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Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

SIXIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



/ 



Irnpsiimrrks réunies, A, rue Mignon, 2, Paris. 



ANNALES 



DES 



SIXIEME SERIE 



BOTANIQUE 



COMPREK \NT 



L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 



PURi'JKP SOUS I.A DiniïCTlON DE 



M. PU. VAN TIEGHEM 



TOME XX 

PARIS 

G. MASSON, ÉDITEUR 

L I li lt A l K E DE I.' A C A D É M I E DE MÉDECINE DE I' A It I S 
Btnirtartl Sain .1-.C1 eV ma in ot rue <! e l'Éperon 

KM FACE DE 1,'ÉCOLE DE MÉDECINE 

188 5 



RECHERCHES 



SUR LA 

STtlUGïME DES RENONCULACÉES 

Par M. S'awl MARIÉ. 

INTRODUCTION. 

Jusqu'à présent l'étude anatomique des plantes n'a guère 
été faite qu'au point de vue de la comparaison des différents 
organes, dont les modifications de structure ont été tracées 
à grands traits dans la série végétale. Maintenant que ces 
connaissances générales sont acquises, la question doit être 
reprise d'une autre façon ; il faut étudier séparément chaque 
famille de plantes, les genres et les espèces qu'elle renferme. 
De la sorte on arrivera à posséder pour tous les végétaux un 
ensemble de caractères anatomiques qui viendront s'ajouter 
utilement à ceux que fournit l'organographie. 

En effet, on pourrait facilement citer nombre d'exemples 
où l'organographie hésitante, l'organogénie incertaine, n'ont 
pu résoudre telle question que l'étude anatomique est venue 
décider. Plusieurs de ces preuves ont été fournies, à diverses 
reprises, par M. Van Tieghem dans le cours qu'il a professé 
l'année dernière au Muséum, cours qui avait pour objet 
l'exposé des grands traits de l'anatomie comparée des familles 
des plantes vasculaires. 

Ce genre de travail a été déjà plusieurs fois tenté. C'est 
ainsi que nous possédons, entre autres, depuis les travaux 
bien connus de M. Chatin, le mémoire de M. Van Tieghem 
sur les Aroïdées, celui de M. Bureau sur les Bignoniacces, 
celui de M. Bertrand sur les tiges et les feuilles des Coni- 
fères et Gnétacées; ceux de M. Kamienski sur les Primu- 
lacées, de M. Kirchoff sur les Labiées, de M. Regnault sur 
les tiges des Cyclospermôes, de M. Vesque sur la feuille des 
Capparidôes, des Caryophyllinées, des Ranales; de M. K. Mill- 
ier sur les Clusiacées, Hypéricacées, Diptérocarpées et Tern- 
strœmiacées, de M. Pax sur les Euphorbiacées, etc. 



6 I». MARIÉ . 

D'après les conseils de M. Van Tieghem et dans son labo- 
ratoire du Muséum, j'ai entrepris, comme sujet du présent 
mémoire, une série de recherches sur la structure des Renon- 
culacées. Celte famille, une des plus importantes du règne 
végétal, a servi de base aux travaux d'A.-L. de Jussieu dans 
rétablissement de la Méthode naturelle, et ensuite de modèle 
pour les autres familles énumérées dans le Gênera plantdrum; 
deCandolle s'est longuement étendu sur elle dans son Systema 
et lui a donné le premier rang dans son Prodromns; c'est 
encore par elle que MM. Benlham et Hooker commencent 
leur Gênera plantarum. 

Au temps où le nombre des parties de la fleur d'une plante 
était considéré comme proportionnel au degré d'élévation de 
celle-ci dans la série, on plaçait en effet les Renonculacées 
au sommet de la classe des Dicotylédones; aujourd'hui cette 
multiplication des pièces des verti cil l'es est au contraire 
regardée comme un caractère d'infériorité, opinion que vient 
d'ailleurs confirmer l'anatomie, car cette famille se rap- 
proche jusqu'à un certain point des Monocotylédones par les 
caractères généraux de sa structure. 

Mon choix a été motivé dans celte circonstance par la 
diversité considérable que présentent entre eux les nombreux 
genres de cette famille par enchaînement; en effet, à cette 
différence dans la morphologie externe devaient correspondre 
des particularités anatomiques intéressantes. 

J'ai donc fait séparément la monographie anatomique de 
chaque genre, analysé jusque dans ses sections, en étudiant 
le plus grand nombre d'espèces qu'il m'a été possible d'oble- 
nir. C'est ainsi que j'ai examiné toutes les plantes cultivées à 
l'École botanique du Muséum, auxquelles j'ai ajouté un cer- 
tain nombre d'espèces d'herbier, particulièrement pour l'étude 
des genres exotiques rares (4). 

Dans chaque plante j'ai fait l'anatomie des organes suivants : 
racine, rhizome, tige aérienne, pédicelle floral, pétiole, limbe. 

(J) Les genres exotiques Calathodcs et Gluucidhtm, ne renfermant chacun 
qu'une espree, m'ont seuls fait défaut. 



STRUCTURE DES KENONGULA.CÉES, 



7 



HISTORIQUE. 

L'étude de la structure comparée de l'ensemble des or- 
ganes végétatifs des Renonculacées n'a encore jamais été 
tentée ; nous n'aurons guère à citer ici qu'un certain nombre 
d'observations anatomiques isolées, recueillies dans les publi- 
cations périodiques ou les traités classiques. 

Le travail le plus étendu se rapportant à cette famille est 
celui qu'a tout dernièrement publié M. Vesque (1). Dans le 
mémoire dont il est question, cet auteur a donné une esquisse 
rapide de la constitution histologique de la feuille clans les 
principaux genres. Suivant en cela ses idées personnelles sur 
la marche à suivre dans la création de Panatomie comparée, 
il a tout particulièrement dirigé son attention sur l'appareil 
stomatique, la nature des poils, sur la structure de l'épidémie 
et du mésophylle, tandis qu'il ne s'occupe qu'accessoirement 
de celle des nervures et du pétiole. Dans ce dernier, il indique 
d'une façon générale la disposition 'et la configuration des 
faisceaux, sans d'ailleurs préciser leur structure propre et 
leur relation avec l'endoderme, dont la fixation, quelquefois, 
il est vrai, difficile, permet seule de délimiter nettement le 
cylindre central. C'est d'ailleurs, je crois, volontairement que 
M. Vesque a négligé les particularités de cet ordre, qui, 
d'après ses observations, seraient plus ou moins indifférentes 
au but qu'il poursuit. — M. Costantin a de même récemment 
étudié (2) la structure comparée de la tige et du rhizome 
dans quatre ou cinq espèces de Renonculacées prises dans 
des genres différents; tout en s'attachant surtout à faire 
ressortir les différences que présentent, dans une même 

{\) De l 'anatomie des tissus appliquée à la classification des plantes 
(Noav. Archiv. du Muséum, 2 e série, l. IV, p. 4). 

(2) Etude comparée des tiges aériennes et souterraines des Dicotylédones , 
thèse de la Faculté des sciences de Paris, 1883. 



8 P. MARIÉ. 

plante, les portions aérienne et souterraine d'un même or- 
gane, il a pu, chemin faisant, en donner une bonne ana- 
tomie. 

D'après M. Strasburger (1), les cellules qui avoisinent les 
stomates des Hellébores et des Pivoines ne diffèrent pas des 
autres ; le stomate se développe d'ailleurs simplement par une 
cloison qui détache, dans toute la largeur d'une cellule épi- 
dermique, un segment aux dépens duquel se formeront les 
deux cellules stoinatiques. 

Quant aux stomates aquifères, on les rencontre ordinaire- 
ment à la face supérieure et près du sommet des dents sous 
forme de pores relativement très gros et très ouverts dans les 
feuilles des Aconitum, des Delphinium et des Eranthis; un 
groupe de deux à six existe à la même place chez Y HelUborus 
niger;\em nombre s'élève encore chez le Ranunculus lanu- 
ginosus. On trouvera d'ailleurs toutes les indications biblio- 
graphiques sur ce sujet relevées dans le récent mémoire de 
M. Reinke (2), dans lequel on rencontre une étude des petits 
organes de sécrétion qui occupent le sommet des feuilles 
des HelUborus intermedius , Ranunculus repens et Caltha pa- 
lus tris. 

M. G. Haberlandt (3) a rencontré, dans un certain nombre 
de Renonculacées, des divisions imparfaites qui décomposent 
en palissades inachevées les cellules sous-jacentes à l'épi- 
derme supérieur. La figure de ces larges éléments est alors 
celle d'une H dont la branche transversale serait très courte, 
ou d'un Y, le commencement de division n'ayant eu lieu 
que vers le haut. Ces cellules spéciales sont figurées (pl. 3, 
fîg. 10, 11, 12) dans une Pivoine, une Clématite et une Ané- 
mone. 

(1) Ein Beitragzur EntwicMungsgescMchte der Spaltôffnungen (Prings- 
hcim's Jahrb., t. V, p. 297). 

(2) Beitrâge zur Anatomie d. an Laubblàttern, etc., vorkoinm, Secretions- 
organe (Pringsheim's Jahrb., t. X, p, 117). 

(3) Yergleichende Anatomie des assimilatorischen Gewebesystems der 
Pflanzen {Pringsheim's Jahrb. » t. XHJ, p. 7, et pl. 3, fig. 10, 11, 12). 



STRUCTURE DES RENONCUL ACÉliS. 9 

La structure des Clématites a attiré l'attention d'un grand 
nombre d'observateurs, parmi lesquels nous citerons Giron 
de Buzareingues (i), Hugo Mohl (2), Guillard (3) ; la consti- 
tution du liber a été étudiée par M. Vesque (4) et celle des 
tubes cribreux par M. Janckzewski (5). 

La course des faisceaux dans les Clématites a été décrite et 
figurée par M. Nàgeli (6) ; on en trouvera une description 
résumée dans les traités d'anatomie comparée de M. de Bary 
et de botanique de M. Van Tieghem. Le processus du déve- 
loppement des faisceaux intercalaires entre les six faisceaux 
primitifs a été étudié en 1863 par M. Sanio (7). Enfin M. Am- 
bronn (8) a décrit et figuré le développement du collenchyme 
dans le Clematis Vitalba. 

Les poils simples ou glanduleux des Thalictrum ont fait 
l'objet d'une étude approfondie de la part de M. Lecoyer (9) ; 
cet auteur en a groupé les principales formes dans deux plan- 
ches. Ces organes existent surtout sur les nervures dorsales 
des folioles, sur les pétioles et les pédicelles, et, fait important, 
la culture serait sans action appréciable sur eux. Au sujet de 
la constitution de leur tige, on peut consulter un mémoire 
de M. de Gernet (10). 

De même on trouvera dans un mémoire de M. Hartig (11) 



(1) Mémoire sur l 'origine et la formation de l'ëcorce (Ann. se. nat., 2" séi\, 
l. I, p. 150, et pl. 5, fig. 1). 

(2) Développement du liège (Ann. se. nat., 2 e sér., t. IX, p. 290). 

(3) Sur la moelle des plantes ligneuses {Ann. se. nat., 3 e sér., t. VIII, 
p. 295, et pl. 16, lig. 3 et 4). 

(i) Anatomie de l'écorce (Ann. se. nat., 6 e sér., t. II, p. 82). 

(5) Études comparées sur les tubes cribreux (Ann. se. nat., 6 e sér., t. XIV 
p. 50). 

(6) Zeitschrift fur ivissensch. Bot., I, fasc. 3 et i, p. 129. 

(7) Botanische Zeitung, 1863, p. 127. 

(8) Pringsheim's Jahrb., vol. XII, fasc. 4, p. 500. 

(9) Étude morphologique sur les Thalictrum, avec 6 planches (Bull. Soc 
roy. bot. de Belgique, t. XVI, p. 198-235). 

(10) Xylologische Studien (Bull. Soc. Moscou, 1861, p. 423), 

(11) Beitràge zur vergleichenden Anatomie der Holzpflanzen(Bot. Zeil. 
1859, p. 93). 



10 P. lIAÏfclÉ. 

des observations sur la structuré de la tige dans quelques 
Renonculacées, le Gimidfuga entre autres. 

M. Vaupell (1), en étudiant la croissance périphérique des 
faisceaux vasculaires, a été amené à parler de quelques Re- 
nonculacées; il se trouve en désaccord avec M. Costantin au 
sujet de la structure du faisceau du rhizome de Y Anémone 
nemorosa. 

Les espèces normalement aquatiques, susceptibles de vivre 
cependant à l'air en donnant des formes adaptées à la vie ter- 
restre, ont plus particulièrement attiré l'attention des observa- 
teurs. M. Askenasy (2) a indiqué les modifications que peuvent 
présenter clans leur appareil stomatique les Ranuneuhis aqua- 
tilis et divaricatus, suivant que l'on considère la forme aqua- 
tique normale ou la forme terrestre. Dans le premier cas. les 
stomates font défaut; dans le second, ils se développent en 
grand nombre. Il a rencontré des stomates sur les cotylédons 
normalement développés sous l'eau dans le R. aquatilis, ainsi 
qu'au sommet des laciniures des jeunes feuilles submergées. 
Enfin il signale la forme différente que montrent, dans les deux 
espèces citées, les cellules épidermiques suivant le milieu; il 
les a trouvées polyédriques dans la forme submergée et forte- 
ment ondulées dans la forme terrestre. M. Ascherson (3) a 
indiqué la localisation plus spéciale des stomates à la tace su- 
périeure des feuilles flottantes du R. sceleratus. M. Magnus (4) 
s'est de même occupé de la position des stomates dans le 
R. sceleratus développé dans les lieux secs et humides et aussi 
dans quelques autres espèces. 

M. Caspary (5) a étudié l'endoderme dans la racine de Ficaire, 
dont il a même donné une figure complète ; il a remarqué que 
la plupart des cellules de l'endoderme présentent des parois 

(î) Unlersuch. iiber das peripherische Wachsthum, in-8 n . Leipzig, 1855. 

(2) Ueber den FÀnfluss des Wachsthumsmediums au f die Gestalt der P flan- 
zen (Bot. Zeit., 1870, p. 193). 

(3) Bot. Zeit., 1873, p. 4.22-631. 

(4) Bot. Zeit., 1873, p. 632. 

(5) Pringsheim's Jahrb., 1864, t. IV, p. 101 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 11 

ondulées tout au moins pendant le développement ; la subéri- 
fication envahit ensuite cette gaine protectrice, comme il l'ap- 
pelle. Il a rencontré quelquefois le protoplasme des cellules 
bruni, rétracté et étendu sous forme de ruban entre les parois 
ondulées. 

M. Van Tieghem (4), dans un mémoire sur le mode de 
développement des tubercules de la Ficaire, a représenté dans 
la planche qui raccompagne la structure anatomique de son 
système radical. En outre, le même auteur a indiqué, dans 
un autre travail (2), un accroissement en épaisseur rudimen- 
taire à l'insertion de ces mêmes racines, dont le cylindre cen- 
tral reste primaire sur le reste de leur étendue. 

On trouve dans le traité classique d'anatomie comparée de 
M. de Bary (3) une figure représentant la coupe transversale 
du cylindre central d'une très vieille racine de R. fluitiws, 
ainsi que la représentation de la coupe transversale d'un des 
plus gros faisceaux d'un entrenœud de la tige de la même 
espèce. Plus loin on y rencontre le dessin du cylindre central 
de la racine et d'un faisceau caulinaire du R. repens, dont la 
comparaison avec les régions homologues du R. jluitans per- 
met au lecteur de se rendre compte des réductions que peut 
amener dans la constitution des faisceaux la vie dans l'eau. 
Ce milieu occasionne une diminution dans le développement 
cle la partie vasculaire, tandis que la partie libérienne subit peu 
ou point de modifications. 

La gaine épaissie de péricycle, qui entoure spécialement 
chaque faisceau dans le Caltha palustris, a été signalée par 
M. Russow (4) sous le nom d'endoderme. 

Les plis que l'on trouve à la surface de l'épiderme des Bel- 
leborus niger et fœtidus ont été décrits par H. Mohl (5). La 

(!) Observations sur la Ficaire (Ann. se. nat., 5° série, t. V, p. 88, et 
pl. 10). 

(2) La Racine (Ann. se. nat., 5 e sér., t. XIII, p. 266). 

(3) Vercjleichende Anatomie der Vegelationsorgane der Phanerog. und 
Famé. Leipzig-, 1877. 

(4) Vergl. Unters., 169-170. 

(5) Verm. Sclir., Tab. 9, 6-8. 



12 P. MARIÉ, 

dernière de ces espèces a été sommairement étudiée ancien- 
nement dans sa structure par M. J. Dumas (I). Enfin j'indi- 
querai, en terminant, que l'anatomie de quelques racines et 
rhizomes utilisés en médecine, appartenant à la famille des 
Renonculacées, se trouve esquissée dans les divers traités de 
matière médicale français ou étrangers. 

(!) Quelques mots sur la structure de V Hellébore fétide. Thèse, Montpel 
lier, 1814. 



STRUCTURE DES RE.NONCULACÉES. 



13 



ANALYSE DES GENRES. 

CLEMATIS. 

Le genre Clematis a élé subdivisé par De Candolle en trois 
sections. La première, Flammula, est caractérisée par ses 
achaines barbus; la seconde, Viticella, par ses achaines im- 
berbes; la dernière, Cheiropsis, par ses achaines barbus et par 
un involucre formé de deux bractées réunies, situé sous la 
fleur au sommet du pédoncule. 

Nous allons passer séparément en revue les espèces qui 
rentrent dans chacune de ces sections, et signaler les diffé- 
rences anatomiques qu'elles nous offriront. 

Section 1. — Flammula. 

Il arrive souvent ici qu'un fait particulier de structure se 
trouve expliqué ou complété par l'étude d'une espèce voisine; 
c'est pourquoi nous donnerons organe par organe l'analyse 
des espèces d'un même groupe , en tâchant de disposer 
celles-ci, autant que possible, dans un ordre ascendant de 
complication anatoinique. Cette méthode permettra de se 
rendre compte tout à la fois des caractères généraux de struc- 
ture de l'organe et des particularités de 'structure spéciales 
à chaque espèce. 

Racine. — La racine du CL recta présente une assise 
pilifère subôrifîée petite, suivie d'une assise épidermoïdale 
à grandes cellules allongées radialement, très distinctes. Le 
parenchyme cortical, commençant par une ou deux assises très 
légèrement collenchymateuses sans méats, se continue par 
trois ou quatre assises sériées radialement avec méats aux 
angles. L'endoderme est muni de taches ovales ; le péiïcyele 
à une assise recouvre un cylindre central à type 2, dont les 
(aisceaux ligneux ne se rejoignent pas au centre. 

D'autres racines plus développées montrent une écoreeplus 
épaisse, offrant une zone moyenne où les cellules arrondies 



14 1*. MARIÉ. 

sont séparées par des méats plus grands. Quelques cellules du 
péricycle se sont divisées tangentiellement; des formations 
libéro-ligueuses secondaires se sont produites dans le cylindre 
central. On y trouve une masse ligneuse pleine, de forme à 
peu près rectangulaire; sur les deux petits cotés de celle-ci, 
on voit une échancrure au fond de laquelle existe le faisceau 
vasculaire primaire ; le bois secondaire est formé de vaisseaux 
el défibres. 

En dehors du cambium, on trouve une zone libérienne con- 
tinue peu développée, sauf aux deux points occupés par le liber 
primaire. C'est à cet endroit, correspondant aux grands côtés 
un peu concaves de la masse ligneuse, que l'activité de l'assise 
génératrice est le plus considérable. Nous rencontrons la 
même structure dans les Cl. maritima et angustifolia; cette 
dernière plante ne nous a fourni que l'état primaire. 

Le Cl. Flamnmla nous a donné une racine également pri- 
maire, mais dont le centre était occupé par un cordon dur, très 
limité, brillant; une sclérose médullaire semblable existe dans 
le Cl. cylindrica, mais il y a en outre production de bois secon- 
daire presque uniquement en dedans des groupes libériens 
primaires et de masses brillantes solérifiées, de même nature, 
en dehors et sur les côtés des pointes vasculaires primaires. 

Le Cl. panicuJata ne possédait, dans des racines plus grosses 
que celles du 67. Vitàlbd, que des formations secondaires très 
rudimentaires ; les fdes vasculaires primaires se rejoignaient 
au centre; ce dernier caractère s'observe également dans leCl. 
mtegrifolia{\A. J , tîg . 5), où le bois secondaire forme une masse 
rectangulaire. Je dois dire cependant qu'il est difficile ici de 
savoir si l'on a véritablement affaire à une confluence des deux 
files vasculaires primaires, ou bien si, celles-ci restant sépa- 
rées, le centre n'est pas envahi par le bois secondaire. En tout 
cas, il est un fait certain, c'esL l'absence absolue de moelle. 

Le cylindre central du Cl. glcmcq est le siège d'un dévelop- 
pcment un peu plus avancé. L'endoderme s'y cloisonne 
radialement pour se prêter à l'extension, et le péricycle tan- 
gentiellement, pour donner une écorce secondaire. Le bois 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 15 

secondaire renferme d'énorme? vaisseaux ; deux encoches 
correspondent au bois primaire, qui ici forme bien nettement 
une ligne diamétrale. Le cambium n'a pour ainsi dire fonc- 
tionné activement qu'en dedans du liber primaire; de là 
résultent la figure ovale du cylindre central actuel et la pré- 
sence de deux fortes masses libériennes opposées, que vient 
soutenir en dehors une assise d'éléments selérifiés, commen- 
çant à se développer sous forme de bandes latérales, qui 
s'avancent vers le sommet où elles se rencontrent. Ces bandes 
s'étendent aussi latéralement sur les côtés en face du bois pri- 
maire. On a donc ainsi, outre l'écorçe primaire qui n'est pas 
encore tombée, une zone de suber à peine commençante due à 
la transformation des segments les plus externes du péricyle, 
un tissu cortical secondaire, une zone scléreuse, enfin une 
zone libérienne beaucoup plus forte en deux points opposés. 
Les courts rayons médullaires situés en dehors du bois pri- 
maire épaississent légèrement leurs cellules. 

Les productions secondaires atteignent leur développement 
maximum dans \eCl. Vitalba (fig. 8). Dans les petites racines, 
on trouve une structure semblable à celle que nous venons d'es- 
quisser dans le Cl. g lança, avec cette différence qu'ici le bois 
est plus dur, grâce à la présence de nombreuses fibres épais- 
sies. Mais, dans les grosses racines très âgées, le bois devient 
énorme et deux longs rayons primaires légèrement selérifiés, 
comptant en épaisseur deux assises de cellules, s'étendent 
jusqu'aux vaisseaux primaires. Des rayons médullaires secon- 
daires, à peu près de même largeur, pénétrant à des profon - 
deurs variables, découpent dans l'échantillon observé seize 
segments ligneux formés de vaisseaux larges et d'une grande 
quantité de fibres ligneuses. A chacun de ces segments cor- 
respond un triangle de liber mou sérié radialement, présen- 
tant des lignes tangentielles irrégulières d'éléments selérifiés 
disposées à diverses profondeurs ; au-dessous des plus externes 
on rencontre une assise génératrice circulaire de suber, qui a 
déjà produit une ou deux assises de grandes cellules brunes, et 
en dedans de laquelle on rencontre encore trois cercles con- 



16 i». mauié. 

centriques, comprenant ces lignes sclérifiées isolées. On voit 
de même, au-dessous du second cercle externe, un commen- 
cement de développement d'une deuxième assise subéreuse 
exfoliatrice. En dehors de cette région libérienne, on peut 
compter quelques assises de parenchyme cortical secondaire, 
puis on voit l'endoderme cloisonné radialement, et enfin 
l'écorce primaire, qui, sur certains points, a complètement 
disparu. 

Enfin on retrouve les mêmes faits dans les vieilles racines de 
Cl. virginiana, où il existe quatre cercles idéaux comprenant 
ces lignes sclérifiées à plusieurs assises, dont les deux externes 
sontdéjàmunies d'un suber exfoliateur intérieur. En outre, on 
y remarque nettement que chacune de ces deux lignes externes 
est bordée intérieurement d'une bande de tissu écrasé au-des- 
sous duquel seulement viennent les grandes cellules subé- 
reuses. De plus, l'assise génératrice de ce suber est à jeu 
double; elle donne en dedans quelques éléments de paren- 
chyme secondaire plus évidents que dans l'exemple préeé- 
dent. En résumé, ces petites lignes sclérifiées isolées, tangen- 
tiellement orientées, se produisent à intervalles réguliers au 
milieu du liber; puis un suber circulaire se forme en dedans 
des éléments mous de chaque système et en contact avec la 
ligne sclérifiée sous-jacente, exfoliant tout à la fois ces élé- 
ments de soutien et le liber mou, maintenant de rebut, qu'elles 
protégeaient. 

Tige. — La tige du CL recta (fig. 1), prise comme type, pos- 
sède un épidémie parsemé de stomates de même grandeur que 
les cellules entre lesquelles ils sont enchâssés. L'écorce méa- 
tique, à éléments arrondis chlorophylliens, devient collenchy- 
mateuse en faisceaux séparés au-dessous des côtes de la tige 
qui correspondent d'ailleurs aux grands faisceaux du cylindre 
central ; elle se termine par un endoderme amylifère à l'état 
jeune, épaississant plus tard ses cellules d'une façon légère el 
irrégulière, principalement en dehors des faisceaux, où il 
décrit des courbes convexes extérieurement. Le péricycle, très 
épais, se compose d'arcs volumineux de sclérenchyme fibreux, 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 17 

logés dans les concavités de l'endoderme el correspondant à 
chaque faisceau. Ces arcs sont réunis latéralement par une 
bande de sclérenchyme court à éléments moins épaissis. Au- 
dessous de ce volumineux anneau de soutien, il reste, faisant 
toujours partie du péricycle, une assise molle peu distincte en 
dedans des bandes de sclérenchyme court et deux ou trois 
assises nettement visibles, logées dans la concavité des arcs ; 
nous verrons plus tard quelle est leur signification. Les fais- 
ceaux libéro-ligneux, très nombreux, isolés les uns des autres, 
sont de deux ordres : les uns, plus grands, à pointe primaire 
aiguë et allongée vers le centre, représentent des faisceaux 
primitifs; les autres, plus petits, alternant avec les premiers et 
ne possédant pas leur longue pointe primaire, représentent des 
faisceaux intercalaires nés, ultérieurement aux précédents, 
d'une division locale de la couche profonde du péricycle. Quel 
que soit d'ailleurs l'ordre auquel ils appartiennent, ils se 
montrent composés d'un liber mou arrondi, constitué, comme 
dans presque toutes les Renonculacées, par de larges tubes 
criblés à section polygonale, séparés par des cellules plus 
étroites et plus courtes à section rectangulaire ou carrée, qui 
ont été détachées du tube au début et que leur contenu sombre 
fait facilement reconnaître. Ce liber est séparé par un cam- 
bium net, limité au faisceau, d'un bois d'une forme et d'une 
constitution toutes spéciales, se rencontrant également dans la 
majorité des Renonculacées et pouvant par suite, dans certaines 
limites, servir à caractériser cette famille. En effet, la struc- 
ture de ce faisceau présente une grande analogie avec l'orga- 
nisation que l'on rencontre dans ceux des Monocotylédones. 
Les vaisseaux y sont rangés en deux séries qui divergent en 
forme de V ; la pointe est occupée par les premiers vaisseaux, 
qui sont en même temps les plus étroits, et, à partir de cet en- 
droit, ceux qui constituent les branches vont en augmentant 
rapidement de diamètre à mesure qu'on se rapproche de l'ex- 
térieur. L'angle que limitent les branches du V est rempli au 
sommet par un amas de vaisseaux plus petits et, plus en 
dehors, par un massif dense d'éléments vasculaires très 

6* série, Bot. T. XX (Cahier n° I) 2 . % 



18 I». MARIÉ. 

étroits et de parenchyme ligneux à calibre à peine inférieur 
limité extérieurement par une concavité dans laquelle vient se 
losrer le liber. Les deux extrémités antérieures du faisceau 
ligneux arrivant jusqu'au-dessous des cornes de l'arc de péri- 
cycle concave en dedans, il en résulte que le liber se trouve 
ainsi emprisonné de toutes parts. Les larges rayons médul- 
laires qui séparent les faisceaux sont sclérifiés, ainsi que la 
périphérie delà moelle, qui fournit au pôle ligneux des fais- 
ceaux une faible gaine plus dense, à éléments plus étroits ; 
le centre, resté mou, disparaît souvent pour faire place à une 
grande lacune. 

A mesure que l'on s'éloigne du sommet, dans une même 
tige, on remarque que les arcs de péricycle ont un développe- 
ment relativement moindre, et qu'il en est de même pour les 
côtes corticales correspondantes. 

Si l'on étudie un rameau plus âgé (fig. 2), on voit que 
les tissus gagnent en dureté et les faisceaux en étendue 
radiale ; mais le fait le plus saillant consiste en une desqua- 
mation régulière de l'écorce sur laquelle nous allons insister. 

A un moment donné, la plus interne des assises du péri- 
cycle restées molles au-dessous des arcs fibreux, et l'assise 
sous-jacente aux bandes unissantes de sclérenchyme court se 
cloisonnent tangentiellement. Elles donnent naissance à une 
assise génératrice circulaire à double jeu, produisant en 
dehors une zone subéreuse continue, qui détermine la mortifi- 
cation, puis la chute du cylindre cortical et du péricycle, et en 
dedans un faible parenchyme cortical secondaire limité à quel- 
ques assises, qui peuvent ensuite prendre de la chlorophylle. 
En même temps le liber sous-jacent s'entoure à sa périphérie 
d'un arc linéaire de sclérenchyme, débutant sur les côtés près 
du cambium par deux bandes, qui peu à peu gagnent le som- 
met, ou elles se fusionnent en reconstituant au liber un nou- 
veau mode de protection. 

Simultanément il s'est formé un cambium interfasciculaire 
qui, uni à celui des faisceaux, constitue maintenant un cercle 
générateur continu; mais, tandis que le cambium fasciculaire 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 19 

donne de nouveaux éléments libériens et ligneux, l'interfasci- 
culaire ne fournit que des rayons de parenchyme mou. 

Le Cl. marilima? du Muséum présente exactement la même 
structure. Avant d'entrer dans le détail des différences qui 
m'ont été présentées par la tige dans les diverses Clématites 
étudiées, je dois faire observer qu'à l'état jeune il y a presque 
partout identité de structure. Ce n'est qu'avec l'âge que l'on 
voit apparaître des particularités anatomiques elles-mêmes 
plus ou moins accentuées suivant le degré de développement. 
Il en résulte que, malgré tout le soin que j'ai pris de n'étudier, 
autant que possible, que des portions d'organes bien compa- 
rables, je n'oserais pas élever d'une façon absolue les diffé- 
rences observées au rang de caractères spécifiques. 

La tige de Cl. orientalis parsemée de longs poils unicellu- 
laires mous, présentant le caractère d'ailleurs général poul- 
ies Clématidées,déjà signalé par M. Vesque, d'être épaissis d'un 
seul côté, renferme douze faisceaux, dont six intercalaires 
presque aussi développés que les primitifs ; les rayons médul- 
laires étroits ne comptent guère que trois assises cellulaires en 
épaisseur. Les vaisseaux sont d'un très gros calibre. On voit 
un suber au-dessous dupéricycle; il n'existe aucune des autres 
modifications consécutives ; tout se borne à la formation de 
cette assise exfoliatrice. Il en est de même chez le Cl. Viorna, 
où les faisceaux de deux grandeurs, presque uniquement for- 
més de gros vaisseaux, sont séparés par des rayons médullaires 
un peu sclérifiés, ainsi que la moelle tout entière ; les tiges des 
Cl.patens, Pitcheri, coccmea, offrent le même aspect. Dans le 
Cl. cylindrica, la structure est identique à celle de l'espèce 
précédente, mais il n'y a pas de sclérose médullaire. 

Dans le Cl. integrifolia, les arcs de péricycle bombent beau- 
coup en dehors des six faisceaux presque uniques de la tige. 
Gomme cette espèce ne grimpe pas, on y trouve un bois formé 
de vaisseaux plus étroits et de nombreuses fibres ligneuses. Les 
rayons médullaires sont sclérifiés en dehors à partir de la 
région secondaire des faisceaux ligneux; on y voit enfouis de 
très petits intercalaires qu'on ne reconnaît qu'à leurs deux ou 



u 20 P. MARIÉ. 

trois vaisseaux, mais dont les contours s'accentuent à mesure 
que l'on pratique des coupes plus haut, et que par suite on 
trouve les rayons moins épaissis. L'assise génératrice exfolia- 
trice est épaisse; un cambium circulaire se forme. La moelle 
est complètement molle. 

La tige de Cl. Flammida ne produit pas de sclérenchyme de 
soutien dans son liber; mais, tandis que celui-ci s'augmente 
d'éléments nouveaux par le jeu du cambium, les portions 
externes s'affaissent, se tassent en un arc de tissu libérien 
corné de rebut, qu'une deuxième assise génératrice de suber 
sous-jacente, également à jeu double, va bientôt exfolier à son 
tour ainsi que la petite quantité' de tissu cortical secondaire 
produite par la première assise exfoliatrice, et ainsi de suite. Ce 
tissu mou, ainsi privé de nourriture, prendra, avant de se déta- 
cher, l'aspect d'une ligne brune où les portions de tissu libé- 
rien aplati se reconnaissent à leur teinte moins foncée, leur 
plus forte épaisseur et l'aspect même de leur contour. En 
outre, cette tige porte des poils unicellulaires longs et d'autres 
courts dilatés au sommet, dont certains présentent une grande 
ressemblance avec les formations analogues que l'on ren- 
contre sur le pédicelle de certains Hellébores. Même structure 
chez le Cl. Leschenauhiana. 

Dans les Cl. Flauca et virginiana, les douze faisceaux (six 
intercalaires plus petits) à vaisseaux de très gros calibre ont 
produit, en dehors de leur liber, deux bandes sclérifiées 
latérales soudées aux cornes du bois et s'avançant plus ou 
moins vers le sommet. Un cambium circulaire s'est formé; 
la moelle et les rayons médullaires sont sclérifiés. 
Jeune, la tige de Cl. angmtifolia ressemble au Cl. recta. 
Plus tard on y trouve au-dessous de la ligne sclérifiée en 
forme de V qui protège le liber et dans l'intérieur de celui-ci, 
de chaque côté, une petite ligne sclérifiée tangentielle ; ces 
deux lignes intérieures constituent sans aucun doute les rudi- 
ments d'un deuxième arc protecteur. Chaque faisceau ligneux 
y est formé d'une partie centrale vasculaire triangulaire, 
étroite, entourée de deux bandes latérales épaisses de fibres 



STRUCTURE DES RENONCUIACÉES. 

qui se rejoignent au sommet; les rayons médullaires pré- 
sentent une sclérifieation de môme apparence dans leur partie 
primitive ; en dehors ils sont continués par des rayons mous 
dérivant de l'assise génératrice interfasciculaire ; la moelle est 
molle. 

Dans le Cl.paniculala (fig. 4), il y a douze faisceaux devenant 
égaux par les progrès de l'âge ; la moelle et les rayons médul- 
laires primitifs sont sclérifiés. Plus tard, outre le suber exfo- 
liatenr du péiïcycle, il se produit une assise génératrice qui 
fournit aux faisceaux de nouveaux éléments de bois et de liber, 
et, entre ceux-ci seulement, des rayons mous; on y trouve 
alors que chaque liber s'est revêtu à l'extérieur d'un demi- 
cercle d'éléments de sclérenchyme allongés, épais, canaliculés 
à teinte de parenchyme sclérifié et non de fibres libériennes 
vraies. Ces arceaux ont une tendance à s'unir latéralement en 
une assise circulaire. En outre, chaque arc est sous-tendu par 
une corde sclérifîée de même nature traversant le liber non 
loin du cambium. 

Enfin, dans le Cl. Vitalba (fig. 7), il y a, autour d'une moelle 
épaissie, douze faisceaux contenant d'énormes vaisseaux que 
séparent de larges rayons médullaires également sclérifiés jus- 
qu'au point où les faisceaux atteignaient avant le fonctionne- 
ment du cambium circulaire. En effet, si l'on prend ime 
extrémité de tige où le cambium n'a pas encore fonctionné, 
on voit que la sclérifieation des rayons va jusque sous le pé™- 
cycle, et, en s' adressant à des tiges de plus en plus développées, 
on voit la partie externe molle des rayons s'accroître seule, la 
partie interne sclérifîée restant toujours d'une même étendue, 
qui est précisément celle qu'elle possédait avant l'établisse- 
ment du cambium interfasciculaire. 

Dans une tige déjà grosse, on aperçoit, au-dessous du suber 
exfoliateur du péricycle, un premier cercle onduleux formé 
par la fusion latérale d'arceaux extérieurs à chaque faisceau 
libérien. Chacun d'eux est composé d'éléments sclérifiés sur 
les côtés et d'éléments libériens au centre. Puis, à une cer- 
taine distance au-dessous, nous trouvons dans le liber un 



22 I». MARIÉ. 

deuxième arceau complètement formé d'éléments sclérifiés 
cette fois et touchant presque par ses deux bouts les deux 
cornes antérieures du bois. Une seconde assise génératrice 
exfoliatrice s'est formée au-dessous du premier cercle d'élé- 
ments sclérifiés et au contact immédiat du second, rejetant 
donc au dehors les dérivés de la première assise exfoliatrice, 
les éléments scléreux de l'arceau n° 1 et la portion de liber 
sous-jacente, dont la plus grande partie s'est tassée en une 
bande externe cornée. Ainsi donc, en résumé, tandis que le 
liber produit de nouveaux éléments en dedans, il s'y forme 
de nouveaux arceaux sclérifiés successifs dont les extrémités 
s'approchent presque au contact des cornes du bois. Ces 
arceaux sont ensuite repoussés vers l'extérieur par les forma- 
tions libériennes nouvelles; ils redressent leur courbure, se 
soudent latéralement et sont ensuite séparés du centre par 
une assise génératrice de suberàjeu double, formé au contact 
d'un arceau sclérifié nouvellement né et expulsant en même 
temps qu'eux la portion de liber sous-jacente, qui se trouve 
ainsi isolée et dont les éléments se tassent en dehors en une 
bande cornée, et enfin une quantité correspondante du rayon 
médullaire libérien mou secondaire. On voit toute l'analogie 
que présente ce processus d'exfoliation avec celui de la 
Vigne. 

Enfin, si l'on fait une coupe des gros tronçons de tige que 
l'on rencontre à la base des exemplaires âgés, on trouve les 
faisceaux ligneux énormément allongés radialement, toujours 
séparés par de larges rayons mous. Mais, en outre, il arrive 
que ces faisceaux, qui s'élargissent de plus en plus et où les 
vaisseaux augmentent de calibre, se subdivisent par des rayons 
médullaires secondaires qui pénètrent plus ou moins pro- 
fondément avec une certaine régularité. Or il en résulte que, 
comme il reste toujours un certain nombre de cercles sclérifiés 
superposés adhérents à la tige, on peut voir, par exemple, un 
grand arceau correspondant à la totalité du faisceau accru en 
recouvrant deux autres qui, à leur tour, en recouvriront 
quatre, etc., correspondant à des subdivisions du faisceau. Ce 



STRUCTURE DES RENONCIJL ÂGÉES . 23 

mécanisme, facile à comprendre, permet de se rendre compte 
de ce qu'a voulu indiquer Girou de Buzareingues dans la 
figure qu'il a donnée de cette tige (Ami. se. nat., sér. 2, . ï, 
pl. 5,fig.4). 

Pédicelle. — Il présente à peu près partout des caractères 
anatomiques identiques. L'épiderme est souvent parsemé de 
longs poils unicellulaires mous; le parenchyme cortical, à 
cellules arrondies, chlorophylliennes, devenant collenchyma- 
teuses sous les côtes en dehors des faisceaux, se termine par 
un endoderme sinueux. Le péricycle est formé d'arcs de petites 
cellules en voie de sclérification, logés dans les concavités de 
l'endoderme et répondant aux faisceaux, et, dans leurs inter- 
valles, de grandes cellules. Ces faisceaux isolés ont un liber 
arrondi, un cambium net, un bois formé d'un petit nombre de 
vaisseaux et de parenchyme. Les rayons et la moelle sont 
mous et à cellules arrondies. Pendant la fructification, le 
péricycle et les rayons médullaires épaississent leurs élé- 
ments. 

Feuille. — Le pétiole est recouvert d'un épiderme quelque- 
fois parsemé de poils en massue constatés clans les Cl. Vitdlba 
et cylindrica. Le parenchyme cortical arrondi, méatique, se 
termine par un endoderme sinueux circulaire, contre lequel 
viennent s'appuyer de nombreux faisceaux isolés dans les Cl. 
recta (fig. 3), maritima, angiistifolia, cylindrica; réduits à six 
grands, accompagnés de quelques rares petits intercalaires, 
dans les autres espèces. Le contour, vaguement triangulaire, 
compte cinq côtes à chacune desquelles correspond un faisceau 
primitif; le sixième occupe le milieu de la gouttière supérieure 
et se dédouble souvent. Chaque faisceau est coiffé d'un arc 
fibreux du péricycle se confondant, dans les intervalles, avec 
les rayons médullaires épaissis, qui se continuent avec un 
centre parenchymateux plus ou moins mou. Les faisceaux ont 
un liber arrondi, un cambium épais, un bois en V avec beau- 
coup de grands vaisseaux entre les branches. Le limbe pré- 
sente une nervure médiane à endoderme circulaire amylifère. 
Le péricycle, à deux ou trois couches latérales, est plus épais 



u 24 P. IMAltlÛ. 

aux deux extrémités, surtout en dehors du liber ; ordinairement 
mou, il se sclérifie en dehors du liber dans le Cl. integrifolia. 
La nervure est reliée aux deux faces par du collenchvme. 
L'épiderme supérieur est plus grand, l'inférieur porte des 
stomates; tous deux présentent des poils unicellulaires mous/ 
J'ai retrouvé le caractère que leur assigne M. Vesque, d'être 
épaissis d'un seul côté, encore plus net dans l'unique échan- 
tillon que j'ai étudié sur le sec, le Cl. Leschenaidtiana. Le 
mésophylle renferme une assise de palissades, quelquefois 
deux; le reste est rempli par un tissu lacuneux à éléments 
arrondis. 

Section II. — Viticella. 

Cette section ne nous présentera pas de différences anato- 
miques sérieuses avec la précédente. 

Racine. — Construit sur le type 2, le bois primaire y constitue 
une ligne diamétrale, sur les côtés de laquelle viennent s'ajou- 
ter quelques productions ligneuses secondaires dans les Cl. 
florida. et lanuginosa. La racine du Cl. Viticella est semblable 
à celle du Cl. recta étudiée au début, mais avec type 3 fré- 
quent; elle montre également trois lignes vasculaires pri- 
maires dans le Cl. campaniflora, où les formations secondaires 
restreintes laissent au centre une moelle molle. 

Tige. — Celle du Cl. florida présente six faisceaux énormes, 
à grandes ouvertures vasculaires occupant presque toute la 
place, séparés par de faibles rayons médullaires écrasés ainsi 
que la moelle très réduite. Le bois y comprend des vaisseaux 
et du parenchyme ligneux sclérifie. C'est aussi ce que nous 
trouvons dans le Cl. lanuginosa. Mais, en outre, si l'on examine 
chez la première espèce une portion de tige enterrée depuis 
longtemps, on y rencontre sur les côtés des faisceaux ligneux 
beaucoup plus développés, de petits groupes de fibres bril- 
lantes à stries concentriques. En dehors du liber on voit un 
arceau sclérifié de même étendue que le faisceau, une zone 
exfoliatrice ordinaire, puis un manchon brunâtre formé par le 
tassement d'arceaux selérifîés et de couches exfoliatrices suc- 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 25 

cessives en voie de desquamation irrégulière. La moelle et 
les rayons médullaires ont le même aspect que précédemment, 
sauf la portion externe de ces derniers correspondant au 
nouveau bois, où leur tissu est lacuneux à murs uuicellu- 
laires; c'est aussi à partir de ce niveau que l'on rencontre les 
groupes de fibres ligneuses signalés. 

La tige du l. CViticella porte des poils unicellulaires ; elle 
renferme douze faisceaux à vaisseaux de moyen calibre, que 
séparent des rayons médullaires et une moelle à peine épaissis 
à la périphérie. Leur liber est protégé eu dehors par deux 
bandes selérifîées tendant à se rejoindre au sommet. 

On rencontre dans le Cl. campaniflora une disposition qui 
rappelle le Cl. Flammula. Il y a, en dehors du liber, des arcs 
mous de liber tassé que détachent des assises exfoliatrices cir- 
culaires successives. Les rayons médullaires secondaires sont 
mous, les primitifs et la moelle sclérifiés. 

Le pédicelle est le même que partout. 

Feuille. — Le pétiole du Cl. florida ne compte que quatre 
faisceaux; il porte des poils unicellulaires. Les arcs du péri- 
cycle sont plus distincts; les faisceaux sont grands, et leurs 
pointes internes, peu éloignées, sont reliées par un tissu con- 
jonctif central épaissi. Tous les éléments du cylindre central 
ont de grandes ouvertures. Dans le Cl. Viticella on trouve, 
avec une certaine analogie dans l'aspect général, six faisceaux 
où les arcs de péricycle, plus sclérifiés que le reste, ressortent 
nettement; il y a neuf faisceaux dans le Cl. campaniflora. 

Le Cl. florida possède seul une ceinture scléreuse autour 
des nervures de son limbe. 

Section III. — Cheiropsis. 

Nous ferons rentrer dans cette section, où les tiges ont une 
structure un peu différente, les Clématites du groupe des 
Tabuleuses, originaires de la Chine et du Japon. Ce rapproche- 
ment, vaguement indiqué par les descripteurs, est confirmé par 
l'anatomie. Nous y joindrons avec doute le Cl. cahjcina, qui 
n'a pas fleuri au Muséum. 



26 P. MARIÉ. 

Racine. — La racine jeune ou très âgée du Cl. montana est 
semblable à celle du Cl. Vitalba, sauf cette légère différence 
que les rayons médullaires de tout ordre sont mous et beau- 
coup plus larges. 

La racine des tubuleuses, Cl. stems, tubulosa, Davidiana, 
présente au centre un bois primaire bâti sur le type 2, à 
droite et à gauche duquel partent deux triangles ligneux secon- 
daires, contenant beaucoup de fibres qui, à un âge plus 
avancé, se découpent à la périphérie par de petits rayons ; les 
grands rayons sont larges et mous. Un cambium circulaire 
produit en dehors une zone de liber mou qui, combiné au 
liber primaire, forme en dehors du bois un amas volumineux, 
soutenu en dehors par des arceaux scléreux, dont les extrémi- 
tés s'étendent et finissent par faire une assise circulaire. Le 
péricycle devient générateur à jeu double; le suber qu'il pro- 
duit en dehors exfolie l'écorce. Sur de vieilles racines, on voit 
plusieurs cercles sclérifiés, nés en dehors du liber et exfoliés 
par des zones subéreuses successives, suivant le processus 
indiqué. 

Dans le Cl. calycina (fig. 9), le type primaire est encore 2. Le 
bois secondaire est limité en dehors par une ligne circulaire. 
Les vaisseaux y occupent six longues lignes radiales disposées 
trois de chaque côté du bois primaire, entre lesquelles tout l'es- 
pace qui les sépare est rempli de parenchyme scléreux bourré 
d'amidon en gros grains. Une zone libérienne continue règne 
tout autour; elle est peu épaisse et composée de parenchyme 
dans les intervalles des lignes vasculaires radiales, tandis 
qu'en face de celles-ci on trouve un groupe plus épais, arrondi 
en dehors, de tissu libérien, soutenu latéralement par deux 
îlots sclérifiés brillants, tendant à se rejoindre au sommet; en 
dehors, le péricycle et l'écorce primaire sont exfoliés. 

Tige. — Dans le Cl. montana, la tige, comme celle du Cl. 
recta, ne présente pas de côtes, ce qui n'est pas dû ici à la 
grande quantité de ses faisceaux, qui ne sont qu'au nombre de 
douze; le développement de sa moelle en est probablement la 
cause. La moelle et les rayons médullaires dans toute leur 



STRUCTURE DES RENONCULÀCÉES. 27 

étendue, dans la portion interne primitive aussi bien que dans 
celle qui dérive du cambium interfasciculaire, sont sclérifiés. 
Le bois secondaire renferme de gros vaisseaux et de nombreuses 
fibres. En dehors du liber on trouve deux bandes sclérifiées 
latérales, qui plus tard se compléteront et se redresseront, 
recouvrant un arc de liber mou tassé sous-jacent. 

Dans le Cl. cirrosa, je trouve autour de la moelle complè- 
tement sclérifîée neuf faisceaux allongés, séparés par d'assez 
larges rayons médullaires sclérifiés dans toute leur étendue. 
Leur bois ne renferme que des vaisseaux étroits. La périphé- 
rie est occupée par des couches alternantes de liber tassé et 
de suber exfoliateur, avec cette particularité qu'ici les éléments 
sclérifiés absents sont remplacés par l'épaississement collen- 
chymateux du parenchyme que fournissent en dedans, comme 
d'habitude, les assises génératrices successives. 

La tige du Gl.stans, recouverte d'une écorce assez épaisse à 
cellules lâches, ovales par étirement tangentiel, se termine 
par un endoderme très sinueux. En effet, le péricycle comprend 
des arcs fibreux fortement proéminents en dehors, dont la 
concavité interne est finie de remplir par des éléments non 
encore épaissis et dont les extrémités sont réunies les unes 
aux autres par des bandes scléreuses assez étroites ; de grands 
arcs répondent aux faisceaux primitifs ; de beaucoup plus petits 
existent en dehors des intercalaires. Au-dessous, on trouve le 
suber exfoliateur habituel. Le bois présente une grande ana- 
logie d'aspect avec celui d'une Dicolylédone quelconque. Les 
faisceaux ligneux primitifs formés de vaisseaux peu volumi- 
neux, disséminés dans une grande quantité de fibres, ont une 
pointe primaire qui s'avance dans la moelle molle au centre, 
mais épaissie à sa périphérie. Ces faiseeaux sont réunis en un 
volumineux anneau ligneux continu par des intercalaires de 
même composition et des bandes ligneuses intermédiaires, ne 
présentant que çà et là des files vasculaires radiales peu 
développées, disposées comme le bois dû à l'activité du cam- 
bium interfasciculaire chez les Dicotylédones ordinaires. Les 
rayons médullaires, souvent difficiles à distinguer, sont étroits, 



28 I". HAUIÉ. 

sclérifiés, ne comptant qu'une ou deux assises cellulaires d'é- 
paisseur. Enfin le liber, peu épais, est traversé de bandes 
interrompues d'éléments sclérifiés disposés en lignes paral- 
lèles au cambium, ou en amas superposés de chaque côté des 
groupes libériens. 

Une structure identiq ue existe dans le Cl. Davidiana (fig. 10) ; 
le Cl. iubulosa possède un bois plus riche en vaisseaux, qui 
sont en môme temps d'un calibre plus fort. 

Enfin dans le Cl. calycina on trouve une moelle complète- 
ment sclérifiée, dont les cellules du centre sont très grosses. 
Des rayons à plusieurs assises d'épaisseur, sclérifiés dans toute 
leur longueur, séparent douze faisceaux bordés latéralement 
de deux bandes de fibres; chaque groupe de liber a deux 
bandes sclérifiées. 

Pédicelle. — Il offre chez les tubuleuses de très nombreux 
poils unicellulaires épaissis d'un seul côté, entremêlés de 
poils en massue déjà signalés ailleurs et qui ne sont peut-être 
qu'un stade de développement des précédents. Sa structure, 
toujours à peu près identique au type général, ne présente 
rien de particulier à noter. 

Feuille. — Le pétiole du Cl. cirrosa n'a que trois faisceaux 
autour d'un centre très étroit; la sclérose y est très faible. On 
rencontre six faisceaux autour d'une vaste moelle dans le Cl. 
■montana; les Cl. stans, Davidiana, tuhulosa, en contiennent une 
douzaine autour d'un centre encore plus volumineux. 11 y a 
sept faisceaux et une moelle étroite chez le Cl. calycina. 

Le limbe possède dans le Cl. montana un mésophylle homo- 
gène; en partant de l'épiderme supérieur, les cellules sont 
d'abord carrées, puis arrondies. Les nervures ont une gaine 
légèrement sclérifiée dans les Cl. stans et Davidiana, ce qui 
les distingue du Cl. iubulosa, où elle n'existe pas. 

En dernier lieu, avant de quitter ce sujet, je vais donner 
une idée des modifications que peut présenter la structure de 
la tige d'une même espèce, suivant la région où on l'examine. 
Prenons comme exemple la tige du Cl. gleberiana. 

La portion qui forme une sorte de souche au ras du sol 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 29 

présente une moelle étroite un peu sclérifiée, de longs fais- 
ceaux ligneux à très nombreuses fibres, séparés par de larges 
rayons mous, sauf à leur partie tout à fait interne, où ils 
relient les pointes ligneuses. En dehors, on voit le liber mou, 
puis une zone subérifiée contenant des amas de liber tassé. — 
La tige brune, insérée sur cette espèce de souche, offre des 
faisceaux bien plus courts, séparés par des rayons scïérifîés 
jusqu'en leur milieu. Au delà du liber, on trouve une assise 
subéreuse circulaire, puis une zone parenchymateuse morti- 
fiée, limitée en dehors par une seconde assise subéreuse qui 
termine la tige; dans cette zone, il y a, en face de chaque 
groupe libérien, un massif triangulaire de parenchyme libé- 
rien épaissi avec groupes scléreux arrondis, régulièrement dis- 
posés sur les côtés et au sommet. Le reste du tissu de cette 
zone, est lâche à éléments arrondis déformés. Je crois qu'il 
faut voir l'écorce primaire dans cette zone, et dans ces massifs 
isolés les arcs de péricycle dont le volume et la sclérification 
disparaissent peu à peu à mesure qu'on se rapproche du sol ; 
il se serait en outre formé un suber sous-épidermique. 

Enfin, la continuation verte de cette tige montre une scléri- 
fication complète des rayons médullaires ; lebois forme un volu- 
mineux anneau continu; on voit une zone libérienne molle, 
une assise exfoliatrice, un péricycle formé d'arcs fibreux en 
dehors des six faisceaux primitifs et d'îlots de même nature en 
dehors des intercalaires réunis latéralement par de grandes 
cellules à peine épaissies. Enfin trois ou quatre assises corti- 
cales et un épiderme étiré tangentiellement complètent cette 
structure. 

Notons enfin, pour achever l'analyse de cette espèce, que 
sa racine, dont l'écorce primaire a été exfoliée, a une structure 
analogue à celle que nous avons décrite pour les Clématites 
à fleurs tubuleuses; son pétiole renferme sept faisceaux 
disposés le long de la face inférieure seulement; le mésophylle 
est comme partout. 



30 



p. ti utii:. 



ATRAGENE. 

Rallié par plusieurs botanistes descripteurs au genre Cle- 
matis, dont il ne se distingue que par la pétalisation de ses 
étamines externes, il ne présente, en effet, avec celui-ci que 
des différences de structure insignifiantes et négligeables. 

Le contour de la tige de YAtragene alpina (fig. 6) est hexago- 
nal, et l'endoderme, parallèle à l'êpiderme, n'est séparé de 
celui-ci que par une mince écorce à deux assises, devenant plus 
épaisse et collenchymateuse sous les angles. Le péricycle forme 
une bande annulaire très épaisse, où les arcs fibreux opposés 
aux faisceaux ne sont délimités que par le diamètre plus petit 
de leurs cléments. Les six faisceaux en V, riches en vaisseaux, 
sont séparés par des rayons larges, colorés par lafuchsine, qui 
y démontre ainsi un commencement de scléiïfîcation; il en est 
de même dans la moelle. A un âge plus avancé, un suber exfo- 
liateuretun cambium s'organisent; ce dernier donne du pa- 
renchyme mou dans les espaces interfasciculaires, de telle 
sorte que ces faisceaux, tout en s'épaississant, demeurent aussi 
nettement séparés qu'à l'origine : je n'ai pu observer d'état 
plus développé. Le pédicelle arrondi est construit comme la 
tige; le péricycle n'y montre qu'une faible sclérose. 

Le pétiole, muni d'une rainure supérieure, possède cinq 
faisceaux, trois plus gros inférieurement. Le péricycle est peu 
épaissi; les nervures ne présentent pas de sclérose; le méso- 
phylle offre une assise de palissades courtes. 

NARAVELIA. 

L'étude que j'ai faite d'un échantillon d'herbier diwV. zeyla- 
nica ne m'a fourni aucune donnée anaiomique qui pût per- 
mettre de distinguer ce genre du genre Clematis. Il n'y a 
d'ailleurs pas lieu de s'en étonner, puisque ce ne sont en somme 
que des Clématites à staminodes, comme \esAfragene, et dont 
le lobe médian des feuilles avorte ou se transforme en vrille. 

La tige présente un épidémie carré et des poils unicellu- 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 31 

laires épaissis d'un seul côté ; elle renferme une vingtaine de 
faisceaux de différentes grosseurs, sous-jacents à une écorce et 
à un péricycle construits comme dans le cas le plus général; le 
bois est en V. Les rayons et la moelle sont sclérifiés. Plus tard 
il s'établit un cambium circulaire et les groupes libériens ont 
en dehors deux bandes latérales sclérifiées. Les pédicelles, 
couverts de poils, ont six faisceaux. 

Le pétiole a de même des poils et six faisceaux isolés; de 
même structure générale que la tige, il en diffère, comme par- 
tout d'ailleurs, par une réduction dans le nombre d'assises du 
péricycle, dans le volume de ses éléments et le degré de leur 
sclérose; par la constitution de son bois, qui renferme une 
plus grande quantité de vaisseaux de moindre calibre; enfin, 
par une réduction dans la sclérose de la moelle et des rayons. 

Le limbe, revêtu de poils, renferme des nervures munies 
d'une gaine scléreuse. 

THALICTRUM. 

Le genre Thalictrum a été divisé par De Gandolle (Prodr.) 
en trois sections d'après la forme du fruit. La première, Tri- 
pterium, est caractérisée par son fruit triquètre, à angles ailés, 
substipité; la seconde, Physocarpum , par son fruit enflé en 
vessie, stipité; la troisième, Euthalictrum, par son fruit ovale 
oblong, strié, sessile. Cette dernière section, de beaucoup la 
plus riche en espèces, est elle-même subdivisée par Endli- 
cher en deux sous-sections : 1° Euthalictroides , comprenant 
les espèces à racines fibreuses, et 2° Syndesmon, renfermant les 
espèces à racines renflées. 

Section I. — Tripterium. 

Nous prendrons comme type de cette section le Thalictrum 
aquilegifolmm ; nous en ferons une analyse détaillée;, qui nous 
servira de base et de point de comparaison dans l'étude des 
autres représentants de ce genre. 

Racine. — On la rencontre sous deux états, suivant que le 
parenchyme cortical persiste encore, ou qu'il a été exfolié. 



32 P. MARIÉ. 

Dans le premier cas (pl. 2, fig. 11), l'assise pilifère, en 
grande partie détruite, forme une fausse cuticule; on voit ce- 
pendant encore çà et là les grands poils qu'elle possédait. 
Assise épidermoïdale très nette à cellules carrées; parenchyme 
cortical primaire étroit, affaissé et tassé. Endoderme subérifié 
à éléments étirés tangentiellement et cloisonnés radialement. 
Péricycle sous-jacent devenu générateur et détachant des seg- 
ments en dedans seulement, pour donner un parenchyme cor- 
tical secondaire à aspect légèrement eollenchymateux. Tout 
à fait au centre quatre groupes triangulaires de bois primaire, 
quelquefois accompagnés en dehors d'un massif scléreux ar- 
rondi, réunis latéralement en cercle parles formations ligneuses 
secondaires; il reste, entourée parce cercle, une petite moelle 
molle. Si le cambium n'a donné que peu de segments en de- 
dans pour l'édification du bois secondaire, en revanche il a 
donné en dehors une masse énorme de parenchyme dans lequel 
on voit, juste en face le milieu des faisceaux de bois secon- 
daire, une traînée radiale dans laquelle sont des masses d'élé- 
ments grillagés, formant deux ou trois groupes successifs étirés 
radialement, et dont l'externe, plus volumineux, doit représen- 
ter le liber primaire. Cette zone forme les deux tiers de l'espace 
compris entre le cambium et l'endoderme. Dans le second cas 
(fig. 12), l'écorce primaire est tombée; la limile externe est 
formée par l'endoderme cloisonné radialement et subérifié, ou 
bien, par places, l'endoderme étant également tombé, l'assise 
immédiatement sous-jacente prend des cloisonnements trans- 
versaux pour donner un suber; l'activité génératrice est alors 
reportée dans la seconde assise. A la chute de l'endoderme, le 
péricycle aura détaché en dehors un segment destiné à prendre 
des cloisons tangentielles, pour donner une sorte de suber rem- 
plaçant l'endoderme protecteur. Les formations secondaires se 
sont allongées radialement par apposition d'éléments nouveaux 
etvont ens'élargissant en dehors; le centre de la petite moelle 
est devenu sclérenchymateux, et il ne reste plus que quelques 
cellules molles à sa périphérie. 

Rhizome. — L'épiderme subérifié (fig. 13) persiste par en- 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 3% 

droits; au-dessous, en discordance de stratification avec lui, on 
trouve un suber commençant, né d'une assise génératrice sous- 
jacente irrégulière, dont le cloisonnement interne fournit aussi 
quelques cellules de parenchyme secondaire. Ailleurs ce suber 
se développe encore dans le parenchyme cortical, mais à une 
profondeur plus ou moins grande, de telle sorte que celui-ci est 
en partie exfolié par places, où l'on en retrouve des débris mor- 
tifiés encore adhérents. Quoi qu'il en soit, cette écorce est à cel- 
lules polyédriques arrondies, à peine méatiques, souvent d'as- 
pect collenchymateux en dehors. L'endoderme est presque 
impossible à délimiter. Par les rayons médullaires à éléments 
étirés radialement, on passe à une moelle énorme, à éléments 
arrondis, avec méats, sans amidon, qui occupe le centre, et les 
faisceaux situés sur une seule rangée sont près de la périphé- 
rie. Ces faisceaux, souvent obliques et anastomosés entre eux, 
sont à peu près carrés, à liber mou composé de parenchyme 
abondant et de groupes grillagés (vaisseaux grillagés et cellules 
cambiformes) disséminés par îlots où les ouvertures cellulaires 
sont plus petites. Les assises les plus externes ont un aspect 
collenchymateux qui se retrouve dans le liber des rhizomes 
d'un grand nombre de Renonculacées. Le cambium fascicu- 
laire est très net; il n'en est pas de même de l'interfasciculaire. 
Le bois constitué par des vaisseaux ponctués, séparés par du 
parenchyme mou, est continué en dedans par une longue 
pointe primaire triangulaire, formée de vaisseaux primaires et 
de beaucoup de parenchyme mou sérié radialement et coupé 
tangentiellement en deux par un arc épais, à concavité externe, 
de cellules scléreuses d'une grande dureté. Cet arc, qui divise 
ainsi suivant la longueur les pointes primaires, se développe 
par deux masses latérales qui confluent ensuite en les coupant; 
de plus, les arcs de deux faisceaux voisins peuvent confluer 
latéralement. Des éléments partent de ces arcs en même temps 
que les vaisseaux donnés par les faisceaux pour aller aux 
racines. 

Tige. — Elle offre un épidémie à gros stomates rares, à 
cuticule se colorant par la fuchsine, six assises environ de pa- 
ô e série, Bot. T. XX (Cahier n° l) 3 . 3 



34 P- MARIÉ. 

renchyme cortical h éléments arrondis avec méats. Endoderme 
avec cellules épaissies çà et là. Le péricycle forme un anneau 
continu, comptant quatre ou cinq assises de sclérenchyme 
fibreux en dedans duquel se trouvent des faisceaux isolés de 
trois grosseurs, et d'autant plus profondément enfoncés qu'ils 
sont plus volumineux. Les premiers, très petits, sont directe- 
ment accolés au péricycle; ceux des deux autres tailles sont 
reliés à celui-ci par un processus de tissu de même largeur 
qu'eux, mais à éléments plus grands et moins épaissis que 
ceux du péricycle : ce sont des cellules scléreuses au lieu de 
fibres. Enfin les rayons médullaires sinueux qui séparent ces 
divers faisceaux sont le siège d'un épaississement qui va en di- 
minuant jusqu'au niveau des plus profonds. Une moelle 
énorme à cellules arrondies occupe le centre. 

Les faisceaux sont en V, à petit liber arrondi composé de 
vaisseaux grillagés et de petites cellules cambiformes, à cam- 
bium net, à bois formé, dans les branches du V, de très grands 
vaisseaux, tandis que l'angle qu'elles limitent est rempli d'élé- 
ments plus étroits, vaisseaux et parenchyme ligneux épaissi. 
Les très petits faisceaux externes n'ont pas de pointe primaire. 

Pëdicelle. — L'épidémie (fig. 14) recouvre trois assises corti- 
cales arrondies à chlorophylle, se terminant en dedans par un 
endoderme sans chlorophylle; le péricycle forme un anneau 
comme dans la tige; ses cellules, plus petites que celles de 
l'écorce, sont à peine épaissies. En dedans, les faisceaux, au 
nombre d'une dizaine, sont tous égaux. De forme ovale, ils con- 
sistent en un petit liber mou arrondi, à ouvertures isodiamé- 
triques; le bois, de même, est formé presque uniquement de 
vaisseaux égaux, par conséquent la partie ligneuse, toujours 
triangulaire, n'est plus en V comme dans la tige. Les rayons 
médullaires sont à cellules polyédriques arrondies sans méats, 
tandis que la moelle molle est méatique. 

Feuille. — Le pétiole (fig. 15) est triangulaire, de même struc- 
ture que la tige; le péricycle forme de même un anneau fibreux 
continu, mais les prolongements réunissant les faisceaux pro- 
fonds à ce péricycle ne sont épaissis que contre le péricycle, la 



STRUCTURE DES R E N X G U LACÉES. 35 

sclérification ne pénètre pas jusqu'à ceux-ci. Il y a au centre 
une grande lacune triangulaire. 

Le limbe (fi g:. 16) offre des nervures proéminentes, surtout 
en bas ; les faisceaux sont munis d'un endoderme circulaire et 
d'une assise de péricycle, souvent plusieurs en dehors, le tout 
sans sclérose. Il y a en bas seulement de grands stomates pres- 
que aussi larges que les cellules épidermiques adjacentes. Mé- 
sophylle à deux assises de larges palissades dépassant le milieu 
de la feuille; trois ou quatre assises de cellules arrondies for- 
ment au-dessous un tissu lacuneux assez dense. 

Section II. — Physocarpum. 

Racine. — Charnue par développement considérable du pa- 
renchyme libérien dans le Th. longistylum, elle présente bien- 
tôt une section elliptique peu au-dessus de sa pointe, et offre 
alors le curieux phénomène d'une subdivision de son cylindre 
central, qui se répartit en deux masses inégales aux deux 
foyers de l'ellipse. Le nombre des faisceaux secondaires y est 
double de celui des formations primaires, par division ulté- 
rieure, comme le montrent les états intermédiaires. L'unique 
cylindre central, situé à la pointe, a trois groupes ligneux pri- 
maires et six secondaires; plus haut l'un des cylindres cen- 
traux offre deux groupes primaires, quatre secondaires, l'autre 
un primaire, deux secondaires. Les faisceaux disjoints occu- 
pent d'ailleurs une situation respective analogue à celle que 
présentait le cylindre central unique primitif. L'endoderme a 
pris, outre les cloisons radiales, un certain nombre de cloi- 
sons tangentielles, ce qui donne une sorte de petit suber. Les 
faisceaux ligneux secondaires présentent quelques fibres. 

Rhizome. — Dans le Th. longistylum, le bois en V renferme 
quelques fibres; chaque groupe triangulaire de liber mou cor- 
respondant à un faisceau ligneux, ou simplement à une subdi- 
vision de celui-ci, est coiffé en dehors d'un arc semi-elliptique 
de sclérenchyme. Dans le Th. macrocarpum on ne rencontre 
aucune sclérose ; une épaisse zone de suber type forme la li- 
mite externe, et les faisceaux allongés, régulièrement disposés, 



36 1*. MARIK. 

sont composés do deux triangles libérien et ligneux à peu près 
égaux; le bois ne renferme que des vaisseaux et du paren- 
chyme mou. Les éléments des faisceaux et les cellules des 
rayons médullaires se montrent d'ailleurs parfaitement sériés 
radialement. 

Tige. — Dans les Th. longistylum et maerocttrpum, le péri- 
cycle en anneau continu, très dense, à quatre ou cinq assises 
fibreuses très épaissies, se prolonge dans l'intervalle des fais- 
ceaux par quelques assises de cellules plus ou moins épaissies. 
Ceux-ci ne sont que de deux grandeurs; les plus volumineux 
sont aussi plus intérieurs. Chacun d'eux est relié à l'anneau du 
péricycle par un processus scléreux, en arc dans les petits, en 
triangle dans les grands, et faisant défaut chez ces derniers 
dans le Th. macrocarpum, fait qui se trouve en rapport avec 
leur enfoncement plus considérable. La moelle molle s'est af- 
faissée et a en grande partie disparu au centre pour faire place 
à une vaste lacune. 

Le pédicelle n'offre rien de remarquable à signaler ; lors du 
développement du fruit, il y a sclérose du péricycle et léger 
épaississement de toute la moelle. 

Feuille. — Le pétiole, de même structure générale que la 
t ige, offre des faisceaux de grosseur moins dissemblable et sur 
un seul cercle; pas de lacune centrale. Pas de sclérose dans 
les nervures du limbe. 

Section Jtt. — Euti-ialictrum. 
1° Thalictroides. 

Racine. — Dans le Th. alpinum la racine n'atteint qu'un 
faible développement; les six faisceaux ligneux secondaires y 
sont réduits chacun à quatre ou cinq vaisseaux accolés ; il y a 
absence complète d'éléments sclénfiés. 

Au contraire, dans la plupart des autres racines de ce 
groupe, on rencontre, outre les faisceaux ligneux secondaires 
beaucoup plus développés et renfermant souvent des fibres, 
des éléments sclérifiés isolés, ou en amas irréguliers, pouvant 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 37 

occuper différentes positions. Tantôt la moelle seule s'est 
transformée en un cordon scléreux (Th. anguslifolium) ; tantôt, 
celle-ci restant molle, on trouve, en dehors de chaque groupe 
ligneux primaire, un amas arrondi de sclérenchyme (Th. fœ- 
tidum), ou bien la sclérose médullaire est accompagnée de la 
dissémination dans le parenchyme libérien d'éléments scléreux 
isolés, qui affectionnent plus particulièrement le voisinage des 
groupes grillagés (Th. majus, flavum). Enfin, très souvent on 
rencontre associés la sclérose médullaire, les amas scléreux en 
dehors de lignes vasculaires primaires et la dissémination des 
éléments scléreux dans le liber, où ils représentent une cellule 
de parenchyme transformé (Th. minus, glaucum, flavum, luci- 
dum, elatum, simples, etc.). 

Faisons d'ailleurs observer que l'existence d'une sclérifica- 
tion dans les trois points précités est sujette, dans une certaine 
mesure, à variation dans les racines d'une même plante, de 
telle sorte qu'on ne peut baser sur elle aucune détermination 
spécifique certaine. L'endoderme qui forme le pins habituel- 
lement la limite externe offre très souvent, outre ses cloisons 
radiales, des cloisons tangentielles qui en font une sorte de 
suber (fig. 19) (Th. glaucum, flavum, etc.). 

Rhizome. — Le rhizome du Th. alpinum ne présente aucun 
élément sclérifié. Dans le tissu cortical primaire du Th. flavum 
exfolié par la zone subéreuse et dont on retrouve des débris 
non encore détachés, on rencontre çà et là de grandes cellules 
épaissies isolées; il en est de même dans le Th. minus. 

Les faisceaux libéro-ligneuxsont ordinairement coiffés d'un 
arc fibreux externe dont la concavité est souvent séparée du 
liber par quelques cellules molles ; il manque ordinairement 
dans le Th. minus, tandis que dans le Th. majus il se replie sur 
les côtés et réunit souvent ses deux branches par une bande 
transversale, de telle sorte qu'une portion arrondie de liber 
mou se trouve ainsi séparée de la masse totale. 

Associé à cet arc fibreux externe on rencontre chez la plupart 
des espèces (Th. flavum, fœtidum, glaucum, majus, elatum, lu- 
cidum), de chaque côté de la pointe primaire des faisceaux, un 



38 P. MARIÉ. 

massif d'éléments sclérifîés jaunâtres à faible ouverture et d'une 
dureté pierreuse (fig. 17), tantôt isolés nettement (Th. elatum), 
tantôt s'anastomosant à travers la pointe primaire qu'ils cou- 
pent ainsi (Th. médium), le plus souvent enfin confluant laté- 
ralement à travers les rayons et au-dessous des pointes de 
chaque faisceau, de telle sorte qu'il se forme ainsi, en dedans 
du cercle libéro-ligneux et à la périphérie de la moelle, une 
gaine pierreuse très dure ébréchant les rasoirs (Th. flavum, 
minus, etc.). 

Enfin dans la moelle même des rhizomes de Th. elatum et 
médium, on rencontre, à sa périphérie, des îlots d'éléments 
sclérifîés qui, dans le Th. lucidum, se montrent isolés et très 
réguliers, à contour arrondi. 

Les faisceaux, qui se montrent souvent de deux dimensions 
peu différentes d'ailleurs et alternantes, ont un bois renfer- 
mant souvent du parenchyme ligneux épaissi et des fibres; 
mais tandis que ces éléments mécaniques abondent dans le 
bois de la portion verticale des rhizomes, ils font plus ou moins 
défaut dans la partie horizontale, où les massifs pierreux ren- 
dent d'ailleurs leur présence inutile. 

Tige. — Elle offre un épiderme à forte cuticule, colorée en 
vert, portant quelquefois des poils unicellulaires qui, dans le 
Th. fœtidum, prennent une ou deux cloisons transversales et 
un parenchyme cortical à éléments arrondis avec méats aux 
angles, ordinairement à deux ou quatre assises seulement, 
quelquefois six et plus (Th. majus). L'endoderme, à cellules 
de grosseur intermédiaire entre celles de l'écorce et celles du 
péricycle, est très net, à parois épaissies, et souvent amyli- 
fère. Le péricycle fibreux forme un anneau continu de trois à 
cinq assises qui, dans le Th. fœtidum, s'élèvent aune douzaine; 
dans le Th. glaucum il se montre constitué par une série d'arcs 
accolés, dont la fusion n'a pas été aussi complète. Au-dessous, 
le tissu conjonctif qui sépare les faisceaux, ou, si l'on veut, les 
rayons médullaires sinueux, reste tantôt mou (Th. simplex), 
tantôt et le plus souvent s'épaissit à un degré variable, tou- 
jours peu prononcé. La moelle à cellules molles arrondies (Th. 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 39 

flavum, minus, fœtidum) disparaît ailleurs en grande partie 
pour faire place à une grande lacune centrale (7%. ma jus, glau- 
cum, etc.). 

Les faisceaux, de trois grosseurs, sont d'autant plus enfoncés 
qu'ils sont plus volumineux (fig. 20). Ils sont munis d'un arc 
scléreux interne dans les Th. minus et glaucum, qui, dans le 
Th. majus, n'accompagne que les faisceaux les plus internes. 

Pédicelle. — Le nombre des faisceaux, pouvant s'abaissera 
deux, est le plus souvent de quatre à cinq. D'ailleurs rien de 
spécial à noter. 

Feuille. — Le pétiole, de forme triangulaire arrondie, avec 
côtes plus ou moins marquées, a un périeycle en anneaufibreux 
tantôt bien continu (Th. minus), tantôt formé par la réunion 
latérale d'arcs dont on peut encore reconnaître les contours 
(Th. flavum, glaucum). Les faisceaux sont toujours sur un seul 
cercle; rarement tous semblables (Th. fœtidum), ils sont ordi- 
nairement de grosseur différente, comme dans la tige. Ainsi, 
dans le Th. flavum par exemple, ils sont de trois grosseurs, mais 
tous directement appuyés contre la face interne du périeycle, sauf 
un seul enfoncé plus profondément, isolé au milieu du bord 
supérieur et de plus concentrique par inclusion du liber entre 
les cornes antérieures du V prolongées ; il n'est pas accom- 
pagné d'éléments sclérifiés. Les faisceaux qui s'enfoncent ainsi 
vers le centre sont d'abord accompagnés d'un arc externe 
ébauché et peu épaissi, qui disparaît complètement lorsque la 
transformation est accomplie. Dans le Th. minus, nous trou- 
vons deux faisceaux à demi concentriques plus internes, et, 
dans le Th. glaucum, un médian parfaitement concentrique 
et deux latéraux non encore devenus libres. 

Le limbe a des nervures sans sclérose; les cellules de l'épi- 
derme inférieur sont bombées en dehors et entremêlées de 
stomates. 11 y a souvent des poils unicellulaires mous; ils 
portent une ou deux cloisons transversales dans le Th. fœtidum 
(fig. 18), où ils sont en outre placés sur une sorte d'éminence 
épidermique, tandis que d'autres voisins, moins longs, se ter- 
minent par un renflement arrondi. Le mésophylle, toujours 



40 P. 1IAMIÉ. 

assez mince, à une ou deux assises de palissades, est à trois 
assises seulement dans le Th. fœtidum, deux allongées, une 
arrondie, et presque homogène à quatre assises dans le Th. 
flavtim, car les deux supérieures, carrées, n'ont guère droit au 
titre de palissades. 

2° Syndesmon. 

Racine. — Une racine fine de Th. anemonoides nous a offert 
trois groupes vasculaires primaires, à la périphérie d'une 
petite moelle molle, séparés par des faisceaux libéro-ligneux 
secondaires très volumineux, à bois formé de gros vaisseaux 
et de parenchyme. Absence complète de sclérose. 

Dans la racine tuberculeuse, ovoïde, acuminée aux deux 
extrémités, du Th. tuberosum (fig. 21), on trouve, près de la 
périphérie limitée par l'endoderme cloisonné, radialement 
subérifié et dans le parenchyme cortical secondaire immédia- 
tement sous-jacent, un grand nombre de massifs arrondis 
d'éléments scléreux brillants, à cavité réduite à un point, dis- 
posés sur un seul cercle et séparés par quelques cel- 
lules molles. Le centre de la moelle est également le siège 
d'un cordon scléreux, mais à éléments plus petits, moins 
épaissis. Le parenchyme est très abondant dans toutes les 
parties; cinq faisceaux libéro-ligneux rejetésplus en dehors 
que d'habitude, très peu développés, à bois réduit à deux ou 
trois petits vaisseaux, alternent avec les petits groupes pri- 
maires éloignés les uns des autres par le développement plus 
grand de la moelle. 

Tige. — La structure de la tige de Th. anemonoides ressemble 
beaucoup à celle de Ylsopyrum thalictroides . L'épiderme 
recouvre trois assises corticales arrondies, méatiques, aux- 
quelles fait suite un endoderme irrégulièrement sclérifié. Le 
péricycle forme un anneau fibreux continu, très épaissi, au- 
dessous duquel on rencontre des faisceaux de deux grosseurs 
alternantes, dont le liber est séparé de l'anneau fibreux par 
une ou deux assises de grandes cellules molles. Le bois des 
faisceaux, de forme habituelle, est constitué par un grand 



STRUCTURE DES RENONCULÀCÉES. 44 

nombre de vaisseaux presque égaux; il n'y a donc plus deux 
branches latérales principales. Les rayons et la moelle sont 
remplis de grandes cellules molles arrondies. 

Dans le Th. tuberosum (fig. 22), on trouve des côtes où le pa- 
renchyme cortical se transforme en collenchyme en dehors et 
en sclérenchyme en dedans. L'endoderme est sinueux, décri- 
vant des convexités externes sous les côtes; il recouvre un 
péricycle en anneau presque continu, dont on reconnaît 
cependant la formation au moyen d'arcs fusionnés; parmi 
ceux-ci les sous-costaux sont les plus épais, allongés en 
dehors, où s'ajoutent sans démarcation les massifs scléreux 
de l'écorce, de telle sorte que le tout forme des pointes sous 
les côtes comme dans le pédicelle du Garidella Nigellastrum. 
Les faisceaux, peu différents de taille, à bois en V peu 
net, sont séparés par des rayons légèrement épaissis. Lacune 
centrale. 

Feuille. — ■ Le pétiole de Th. anemonoides a même structure 
que la tige; il y a quatre faisceaux, deux médians, l'inférieur 
gros, le supérieur petit, et deux latéro-supérieurs. Celui deTh. 
tuberosum a son endoderme irrégulièrement sclérifié, recou- 
vrant un anneau fibreux de péricycle ici bien continu, contre 
lequel viennent s'appuyer huit faisceaux semblables à ceux de 
la tige et dont quatre sont plus développés. Il y a quatre côtes 
au-dessous desquelles l'endoderme , bien reconnaissable, 
bombe très peu, et il s'adjoint, en dehors de lui, quelques 
éléments corticaux sclérifiés, semblables à ceux du péricycle 
et dont on croirait facilement, au premier abord, qu'ils font 
partie. Le limbe présente une assise de palissades. 

KNO¥/LTONIA. 

D'après l'étude que nous avons faite du Knoivltonia rigida, 
dont malheureusement le système radical, trop négligé dans 
les herbiers, nous a fait défaut, ce eenre se rattache directe- 
ment aux Thalictrum. En effet, la tige de cette espèce renferme 
sous un épiderme à parois épaisses, à cuticule dentée en scie, 
sept ou huit assises corticales arrondies dont la dernière repré- 



42 Ï B . MARIÉ,. 

sente l'endoderme. Le péiïcycle est formé, entre les faisceaux, 
de cellules scléreuses continues avec les rayons médullaires 
épaissis de même, mais à éléments plus grands, tandis qu'en 
dehors de ces derniers, après trois ou quatre assises sembla- 
bles ou un plus grand nombre, quand le faisceau est plus 
enfoncé, on trouve, coiffant chacun d'eux, un arc fibreux plus 
ou moins épais. Les faisceaux, très nombreux, sont de trois 
grandeurs; les plus gros, plus enfoncés, ont un arc fibreux 
triangulaire allongé, venant au-dessous de plusieurs assises 
scléreuses. Le liber est séparé des arcs fibreux par quelques 
cellules molles appartenant à ces derniers; le bois en V rempli 
renferme beaucoup de vaisseaux séparés par d'étroites cellules 
de parenchyme. En outre on trouve deux faisceaux internes, 
dont l'un est muni d'un Ilot fibreux arrondi extra-libérien, 
tandis que l'autre est concentrique. 

Le pédicelle, à forte cuticule, peut-être relevé de côtes, 
renferme six faisceaux, trois plus gros, soutenus chacun par un 
arc scléreux peu épaissi, réunis par un péricycle intermé- 
diaire encore moins épaissi. 

Le pétiole présente la même structure que la tige; les plus 
gros faisceaux sont soutenus à leur pointe par un arc scléreux 
comme d'ailleurs dans la tige. A la face supérieure et de 
chaque côté du plan médian, on trouve un faisceau concen- 
trique dont le pôle interne est également soutenu par un arc 
scléreux; cette particularité, fréquente dans les pétioles de 
Thalictrum, nous fait rapprocher de ce genre l'espèce que 
nous étudions. L'étude de la racine viendrait très probable- 
ment apporter un argument de plus à cette manière de voir. 

Le limbe, à nervures munies d'un arc scléreux à chaque 
pôle, fibreux en dehors, possède un très grand épiderme supé- 
rieur, un inférieur à stomates. Le mésophylle homogène com- 
mence par deux assises carrées. 

ACT/EA. 

Nous réunissons ici en un seul genre, à cause de la grande 
analogie de leur structure, les Actœa et les Cimici/nga, qui 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 43 

passeront ainsiàl'état de simples sections. La première, Chris- 
tophoriana, sera caractérisée par son fruit bacciforme, indéhis- 
cent, solitaire; la seconde, Cimicifuga, par l'existence dans 
chaque fleur d'un ou plusieurs carpelles secs, déhiscents ou 
non : les Macrotys, Pityrosperma, Actinospora, seront ratta- 
chés à cette dernière section. 

Section I. — Christophoriana. 

Racine. — Prenons comme type les racines i'A . spicata. 

Les unes sont encore à l'âge primaire. Elles montrent, sous 
une assise pilifère brune, une sorte d'épidermoïdaîe à caractères 
peu tranchés; car, si elle est subérifiée par places, d'un autre 
côté sa forme est exactement semblable à celle de l'assise 
sous-jacente et son existence pourrait fort bien être contestée. 
L'écorce est épaisse, composée de cellules toutes polyédri- 
ques, hexagonales, à parois d'aspect collenchymateux, radia- 
lement sériées en dedans, où elles se terminent par l'endo- 
derme suivi du péricycle à une assise. Le type est 3 ; les 
groupes vasculaires, larges, ne se rejoignent pas au centre. 
Les autres ont pris une certaine quantité de formations secon- 
daires ; on y voit apparaître quelques méats triangulaires très 
petits dans la zone moyenne de l'écorce; l'endoderme s'est 
cloisonné radialement. Ici je rencontre le type 5; la moelle, 
plus volumineuse, s'est complètement sclérifiée, et l'on voit 
alterner avec les pointes vasculaires primaires cinq faisceaux 
ovales-allongés, composés, dans le tiers externe, de liber mou 
à ouvertures isodiamétriques, dans lequel la coupe longitu- 
dinale ne montre que des types grillagés assez larges et, dans 
les deux tiers internes, de vaisseaux et de parenchyme lignifié 
presque de même calibre. A la partie interne des îarges > rayons 
mous qui s'étendent en dehors du bois primaire, on trouve, 
directement contre celui-ci, les cellules en voie de division qui 
leur donnent naissance. Le péricycle est resté inactif. En 
somme, le cylindre central montre une étoile ligneuse à cinq 
branches presque rectangulaires comme contour. 

Dans TA. alba, j'ai trouvé des racines primaires à type 2, 



44 B B . 3IABSIÉ. 

où les vaisseaux constituaient une ligne diamétrale, et des 
racines au même degré de développement secondaire que 
les précédentes, mais sans sclérose médullaire. Dans VA. lon- 
gipes, j'ai eu des racines secondaires à type 3, avec moelle 
réduite, molle et sans méats. 

Rhizome. — ■ Le rhizome cylindrique d\4. spicata est limité 
en dehors par l'épiderme subérifié; mais, le pins souvent, la 
mort subéreuse, accompagnée de desquamation, l'envahit, 
ainsi que les assises sous-jacentes, d'une façon irrégulière; ce 
qui reste de l'écorce montre des cellules un peu étirées et cloi- 
sonnées raclialement, et sa dernière assise, également molle, 
constitue l'endoderme, que l'on devine plus qu'on ne le voit, 
fait d'ailleurs assez général dans les rhizomes des Renoncu- 
lacées. Au-dessous, le péricycle complètement mou forme, en 
dehors des faisceaux, de petits amas de cellules plus étroites, 
tandis qu'entre eux il se confond avec les rayons, dont il est 
impossible de le distinguer. Les faisceaux occupent le tiers 
moyen de la coupe; ils sont étroits, triangulaires, allongés, 
au nombre de huit environ, séparés par d'énormes rayons qui 
se continuent en dedans avec la volumineuse moelle à élé- 
ments arrondis. Le liber ne forme qu'un petit massif arrondi, 
au-dessus de la base du triangle ligneux composé de vaisseaux 
à articles courts et de fibres remplacées à la pointe par du 
parenchyme. Un cambium circulaire réunit comme d'habitude 
tous ces faisceaux. 

Les faisceaux forment un cercle plus régulier à la péri- 
phérie d'une moelle plus volumineuse dans l'A. longipes; ils 
sont plus allongés et possèdent dans le péricycle extralibérien 
quelques éléments sclérifiés. Quelques vaisseaux sont remplis 
d'une matière jaune. 

Les faisceaux sont peut-être encore plus allongés, surtout 
dans leur liber, chez VA. alba; il n'y a pas d'éléments sclé- 
rifiés en dehors des faisceaux, dont le bois, moins riche en 
fibres, est aussi moins compacte et souvent dissocié. 

Tige. — Je n'ai pu me procurer que celle tVA. spicata. 

Coupée tout à fait à sa base, au ras de terre, elle présente 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 45 

un épidémie aplati, une écorce assez épaisse, à larges cellules 
ovales, ménageant entre elles des méats, et dont la dernière 
assise molle constitue l'endoderme. Le péricycle est composé 
d'arcs fibreux très étroits en dehors des faisceaux, tandis que, 
dans leur intervalle, il se confond avec les larges rayons mous, 
au travers desquels passe le cambium circulaire. Les fais- 
ceaux nombreux sur un seul cercle et à peu près d'égale gros- 
seur, dont l'aspect correspond à une ellipse très étirée suivant 
son grand diamètre, ont un liber formé de cellules isodia- 
métriques disposées en files radiales et un bois composé de 
vaisseaux et de fibres. 

Si Ton sectionne la tige en son milieu (pl. 3,fig. 23), on 
trouve des cellules épidermiques à cavité arrondie, à paroi ex- 
terne épaisse, en saillie légère et munie d'une cuticule dentée; 
l'épaisseur de l'écorce a diminué, elle ne comporte plus que 
deux ou trois assises molles, en dedans desquelles une assise 
d'éléments de même grandeur, mais sclérifiés, constitue 
l'endoderme. Le péricycle forme au-dessous un anneau con- 
tinu de sclérenchyme, dans lequel on remarque, en dehors des 
faisceaux, des éléments plus étroits, faisant partie d'arcs, 
dont les contours sont maintenant indécis. Entre les faisceaux, 
le péricycle sclériiié passe sans démarcation nette aux rayons 
médullaires sclérifiés jusqu'au niveau du bois, sur le pourtour 
duquel ils se continuent avec une gaine scléreuse nette dans 
les petits faisceaux. Ceux-ci sont maintenant absolument 
isolés, sans cambium circulaire; leur liber est arrondi, leur 
bois triangulaire composé de grands vaisseaux et de paren- 
chyme étroit épaissi. Ils sont de trois grandeurs, un petit 
alternant toujours avec un grand. Une vaste moelle méatique 
occupe le centre. 

Le pédicelle renferme, sous un épiderme à cuticule nette- 
ment dentée, un parenchyme cortical épais, à cellules ovales- 
allongées radialement avec méats, que l'endoderme mou amy- 
lifère sépare d'un péricycle également mou à une ou deux 
assises de cellules plus étroites, en dedans desquelles viennent 
s'ajouter, en face des faisceaux, un arc de cellules molles 



46 I*. MARIÉ. 

encore plus petites. On trouve quatre ou cinq faisceaux autour 
d'une moelle plus volumineuse ; leur liber est arrondi et leur 
bois réduit à un petit triangle formé par quelques vaisseaux. 

Feuille. — Le pétiole triangulaire arrondi de l'A. spicata 
offre à peu près la même structure que la tige, dont il diffère 
par l'épaisseur moindre de son péricycle; les faisceaux sont 
coiffés de petits arcs fibreux nets, réunis par des bandes de 
cellules scléreuses. Les deux faisceaux les plus volumineux 
sont les médians supérieur et surtout inférieur. 

Dans l'A. longipes, je trouve les faisceaux plus uniformes 
comme taille; les supérieurs sont moins développés, et il n'y 
a pas de sclérification du péricycle intermédiaire aux arcs, 
ce dernier caractère n'étant peut-être que transitoire. Enfin, 
dans VA. alba, je trouve un contour arrondi et une dispo- 
sition semblable à celle de l'Actée en épi ; il y a huit fais- 
ceaux très gros, plus développés que dans celle-ci, sans 
compter les intercalaires ; de plus, le médian supérieur a 
quitté l'endoderme et s'est légèrement enfoncé; son arc fibreux 
réduit a maintenant en dehors de lui quatre ou cinq assises de 
cellules scléreuses. 

Le limbe renferme des nervures sans sclérose chez les 
A. spicata et longipes, où l'on voit un endoderme à grosses cel- 
lules molles et un péricycle à éléments plus étroits, à une 
seule assise en dedans et sur les côtés, à plusieurs assises en 
dehors; l'ensemble du péricycle est au contraire sclérifié chez 
VA. alba. Le mésophylle est partout homogène. L'épiderme 
supérieur est plus grand ; l'inférieur porte des stomates épais 
dans VA. spicata, petits dans VA. longipes, dont les cellules 
du mésophylle sont au contraire plus volumineuses. 

Section II. — CiMiciFUGA. 

Racine, — La structure de la racine du C. fœttda est abso- 
lument calquée sur celle de VA. alba. 

Dans le Pityrosperma acerifoliwn, l'écorce est semblable à 
celle des Actées; je n'ai trouvé, dans les racines observées, 
que des formations secondaires peu développées. Ainsi j'ai 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 47 

rencontré une racine primaire du type 2, avec une large ligne 
diamétrale ; une autre primaire aussi du type 3, avec trois 
massifs vasculaires ovales autour d'une petite moelle ; et enfin 
une dernière du type 4, où les formations scondaires consti- 
tuaient un carré ligneux dont les angles étaient formés par le 
bois primaire, sans traces d'une moelle au centre. 

Rhizome. — Le rhizome du Cimicifuga fœtida ne diffère de 
celui des Actœa que par des points de détail, tels que l'allon- 
gement radial très considérable des faisceaux, dont le bois est 
presque uniquement vasculaire; le liber constitue en dehors 
de lui un triangle allongé. Dans la portion verticale du rhi- 
zome avoisinant la base de la tige, on voit un épiderme net, 
subérifié ainsi que l'assise sous-jacente, et leur ensemble s'ex- 
folie souvent ; le parenchyme cortical n'a pas de cloisons ra- 
diales dans ses cellules ovales ; on trouve sous l'endoderme, 
en dehors des faisceaux, des amas arrondis de plus petites 
cellules dont une ou deux par dedans sont sclérifîées : ce sont 
les futurs arcs fibreux du péricycle qui commencent à se dé- 
velopper. Les faisceaux sont plus larges, moins longs et plus 
rapprochés, le diamètre du rhizome ayant presque diminué 
de moitié ; leur bois montre beaucoup de fibres, surtout sur 
les côtés. Enfin, si l'on sectionne la tige tout à fait à sa base, 
immédiatement au-dessus du rhizome, on observe un épi- 
derme ordinaire, une écorce assez épaisse à cellules ovales, 
un endoderme très sinueux en dehors de chaque faisceau, où 
il épaissit un peu ses éléments et où il reçoit dans sa conca- 
vité l'arc fibreux bien développé et volumineux qui le coiffe. 
La forme du faisceau est celle d'une ellipse dont le tiers ex- 
terne serait constitué par un liber arrondi ordinaire et les 
deux tiers internes par un bois à grands vaisseaux entremêlés 
de fibres, qui occupent surtout une ligne transversale mé- 
diane; ici encore les rayons se divisent sur Je trajet d'une ligne 
qui unit les cambiums des deux faisceaux adjacents, mais 
l'apparence n'est déjà plus celle d'un vrai cambium; une 
énorme moelle à éléments arrondis occupe le centre. 

Le rhizome de Pityrosperma acerifolium offre avec celui 



48 S B . MARIÉ. 

de l'Actée en épi une conformité de structure telle que je 
renverrai à la description de cette espèce, me contentant de 
signaler ici l'orientation plus régulière des faisceaux et la 
présence de deux ou trois éléments sclérifiés, faisant partie 
du péricycle à leur pointe externe. 

Tige. — La tige du Cimicifuga fœtida (fig. 24) rappelle bien 
celle des Thalictrum. Sous un petit épiderme à forte cuticule 
dentée, on voit quatre assises corticales arrondies méatiques, 
dont une cinquième interne, légèrement et irrégulièrement 
épaissie, constitue l'endoderme souvent amylifère. Les fais- 
ceaux sont de trois grandeurs, enfoncés à des profondeurs un 
peu différentes. Le péricycle est constitué par des bandes de 
sclérenchyme court, qui unissent entre eux les arcs fibreux 
fasciculaires plus ou moins développés, suivant la taille et, par 
suite, l'enfoncement du faisceau; en dehors des faisceaux 
les plus volumineux, l'arc s'allonge en pédicule qui peut se 
rompre en son milieu, comme nous l'avons vu dans le Thalic- 
trum. Le faisceau lui-même possède à peu près la même struc- 
ture que dans ce dernier genre. En dedans, le péricycle se 
continue avec les rayons sclérifiés, qui passent eux-mêmes 
à une moelle molle, plus ou moins déchirée au centre. 

La tige florale du Pityrosperma acerifolium rappelle exac- 
tement ce que nous avons décrit dans une coupe pratiquée au 
milieu de cet organe dans l'Actée en épi. Elle porte des poils 
unicellulaires. 

Dans le Macrotys racemosa, sous une écorce semblable à 
celle du Cimicifuga, on trouve un péricycle encore analogue, 
mais les gros faisceaux, plus volumineux que dans cette es- 
pèce, s'enfoncent plus, et deux d'entre eux, placés aux deux 
extrémités du même diamètre et encore plus développés que 
les autres, sont devenus complètement libres, emportant avec 
eux, comme d'habitude, un petit ilot fibreux arrondi. J'ajou- 
terai que cette prétendue tige, que j'ai moi-même détachée 
d'un échantillon d'herbier, offre cependant sur un côté deux 
très petites éminences corticales, au milieu desquelles on pour- 
rait faire passer un plan de symétrie comprenant les deux 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 49 

faisceaux isolés, qui deviendraient ainsi les médians inférieur 
et supérieur d'une sorte de pétiole. 

Dans le fragment qui nous a été fourni comme tige d'Acti- 
nospora dahurica, l'existence d'un plan de symétrie est facile 
à constater ; il est indiqué par deux faisceaux un peu plus 
volumineux seulement que les autres et placés aux deux 
extrémités d'un même diamètre. L'épiderme porte des poils 
unicellulaires; le cylindre central contient vingt-six faisceaux, 
dont six plus gros; tous sont munis d'arcs fibreux plus déve- 
loppés chez les plus grands, qui n'ont pas cependant la ten- 
dance à s'isoler vers l'intérieur que nous avons signalée pré- 
cédemment; des bandes de sclérenchyme court réunissent 
ces arcs comme d'habitude; les faisceaux comme plus haut. Il 
y a une certaine ressemblance entre la structure de cette tige 
et celle du pétiole de certaines Clématites. 

Pédicelle. — Sous un épidémie parsemé de poils mous, uni- 
cellulaires, courts, on voit une écorce assez épaisse, à cellules 
arrondies, limitée en dedans par un endoderme amylifère. Le 
péricycle se compose d'arcs de cellules plus petites, opposés 
aux faisceaux, reliés par des éléments de taille moyenne; après 
la fructification, il y aura ainsi une zone de sclérenchyme con- 
tinue, onduleuse, formée de deux ordres d'éléments. Les fais- 
ceaux se sont montrés au nombre de cinq, très rapprochés au 
centre et presque fusionnés en deux groupes, chez le Cimici- 
fuga fœtida; il y en avait cinq bien distincts dans le Macrotys 
racemosa, et un plus grand nombre, autour d'une vaste moelle, 
dans le Pityrosperma acerifolium. 

Feuille. — Le pétiole est partout de forme triangulaire 
arrondie. Il renferme, dans le Cimicifuga fœtida, un grand 
nombre de faisceaux de différentes grosseurs comme dans la 
tige, mais un seul, situé en bas, s'enfonce davantage et devient 
presque libre. Dans les autres espèces, le nombre des fais- 
ceaux est moindre, trois plus développés occupent les angles; 
partout le péricycle est formé par l'union, au moyen de bandes 
scléreuses, d'arcs fibreux opposés aux faisceaux, dont aucun 
ne s'enfonce plus pour devenir libre. Le limbe porte des poils 
6 e série, Bot. T. XX (Cahier u° l) 1 . 4 



50 P. MARIÉ. 

unicellulaires, sauf chez le Pityrosperma ; le péricycle des 
nervures est mou chez le Cimicifuga, sclérifié dans les autres 
espèces, où il forme une assise scléreuse autour du bois et un 
petit arc en dehors du liber. Les stomates ne se trouvent qu'à 
là face inférieure; le mésophylle est homogène; on voit bien 
dans le Pityrosperma ces espèces de palissades incomplète- 
ment formées signalées par M. G. Haberlandt. 

ANEMONOPSIS. 

L' ' Ânemonopsis macrophylla se rattache de très près aux 
Actées, à la suite desquelles nous le plaçons. 

Sa racine est le plus souvent primaire, ou tout au moins 
elle ne présente que des formations secondaires très limitées. 
L'assise pilifère a des parois très épaisses en dehors et subé- 
rifiées; l'assise épidermoïdale est discutable, le parenchyme 
cortical polyédrique n'offre pas de méats. Endoderme avec 
taches ovales, péricycle à une assise. Le cylindre central 
montre 5 faisceaux vasculaires primaires isolés ou reliés par 
une ligne de vaisseaux secondaires, à la périphérie d'une 
moelle à cellules molles, polyédriques, sans méats. 

Le rhizome n'a pas de limite périphérique régulière; la 
mort subéreuse envahit plus ou moins profondément l'écorce, 
qui se desquame; ce qui persiste cloisonne radialement ses 
cellules. Comme dans l'Actée, l'endoderme et le péricycle 
mous sont difficiles à préciser; il y a huit faisceaux construits 
de même à peu près, peut-être un peu plus gros, également à 
la périphérie d'une moelle molle. 

A la base de la tige on voit, sous une écorce assez épaisse, 
un endoderme sclérifiant çà et là ses éléments. Le péricycle 
sous-jacent forme une gaine sclérifîée continue, dans laquelle 
s'enfoncent plus ou moins profondément les arcs fibreux des 
faisceaux isolés de grosseur différente; parmi ceux-ci, les plus 
externes eux-mêmes n'arrivent pas avec leur arc fibreux jus- 
qu'au-dessous de l'endoderme, dont ils sont toujours séparés 
par une ou deux assises de péricycle général. Ce dernier se 
confond dans les espaces interfasciculaires avec les rayons 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 51 

sclérifiés, ainsi que la périphérie de la moelle; le processus 
d'épaississement va donc en diminuant vers le centre. 

Si maintenant on sectionne la tige plus haut, en son milieu 
par exemple, on trouve, presque immédiatement au-dessous 
de l'endoderme sclérifié, les arcs fibreux opposés aux fais- 
ceaux toujours de tailles différentes, les plus gros enfonçant 
par suite plus leur pointe dans la moelle. En un mot, la diffé- 
rence réside en ce que les arcs fibreux ont leur sommet sur la 
même circonférence, ce qui n'avait pas lieu tout à l'heure. 

Pour le pédicelle, nous renvoyons à ce que nous avons dit 
au sujet de celui des Actées. J'insisterai seulement sur un fait 
général d'ailleurs. Les pédicelles sont allongés et la sclérifi- 
cation envahit le péricycle de la base au sommet; la fleur n'est 
pas encore ouverte que déjà la sclérose s'est produite dans les 
deux tiers inférieurs, le tiers supérieur reste mou beaucoup plus 
longtemps ; il en résulte que la fleur est pendante, et l'épais- 
sissement et le redressement n'ont lieu que plus tardivement. 

Le pétiole est arrondi avec une gouttière supérieure; les 
faisceaux forment un cercle complet et vont en décroissant à 
partir d'un médian inférieur jusqu'à un médian supérieur, qui 
peut ensuite se déjeter en dedans, comme nous l'avons vu 
chez YActcea alla. Sous l'endoderme circulaire, on voit les 
faisceaux éloignés les uns des autres, de tailles diverses, 
munis chacun d'un arc fibreux dont la réunion avec les voi- 
sins a lieu par l'intermédiaire de bandes de cellules scléreuses 
plus ou moins épaissies, se confondant en dedans avec les 
rayons et la moelle. 

Le péricycle des grosses nervures est sclérifié tout autour, 
celui des nervures d'ordre inférieur ne renferme d'éléments 
sclérifiés qu'en dehors du liber. Les stomates petits n'existent 
qu'à la face inférieure; le mésophylle commence par une 
assise de palissades grosses, lâchement unies, méritant à peine 
ce nom, et se continue par un tissu lacuneux. 



52 



I». 1IAKIÛ. 



ANEMONE. 

Le genre Anémone a été divisé par de Candolle en six sec- 
tions établies d'après la forme du fruit et la constitution de 
l'involucre. La 'première, Pulsatilla, est caractérisée par ses 
achaines à longues queues barbues, son involucre à feuilles 
sessiles, palmatipartites, à lobes linéaires. La seconde, Preo- 
nanthus, en diffère par des feuilles involucrales triséquées, 
pétiolées. La troisième, Pulsatilloides, a des achaines très 
hirsutes, un calice à 15-20 sépales, un involucre à feuilles 
2-3 sessiles, incisées au sommet. La quatrième, Anemonanthea, 
se distingue par ses achaines sans queue, ses pédicelles soli- 
taires ou par deux, tous aphylles, uniflores. Feuilles involu- 
crales sessiles ou pétiolées. La cinquième, Anemospermos, 
possède aussi des achaines sans queue, mais subcomprimés. 
Les pédicelles oo partent d'un involucre i-phylle, 1-flore, por- 
tant 2-3 involucelles bifoliés. Enfin, la sixième, Omalocarpns, 
est caractérisée par des achaines comprimés, plans, glabres, 
ovales orbiculaires, sans queue; des pédicelles oo en om- 
belle, aphylles, uniflores. 

Section I. — Pulsatilla. 

Racine. — Dans les A. Pulsatilla et vernalis, la racine 
primaire offre, sous une assise pilifère subérifiée, un paren- 
chyme cortical sans méats, sérié en dedans; l'endoderme mou 
est suivi d'un péricycle à une assise autour d'un centre bâti 
sur le type 2 à 6, dont les lignes vasculaires n'arrivent pas tout 
d'abord à se rejoindre. 

Les formations secondaires amènent la chute de l'écorce 
primaire, dont cependant il subsiste en dehors de l'endoderme 
deux ou trois assises étirées tangentiellement et cloisonnées 
radialement; la même modification a eu lieu et à un plus haut 
degré dans l'endoderme, afin de lui permettre de suivre l'ex- 
tension du cylindre central. Le péricycle semble ici rester 
indivis. Le bois secondaire forme des groupes en éventail, 
composés de vaisseaux et de parenchyme épaissi sur certains 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 53 

points, qui, alternant avec les lignes primaires, atteignent le 
centre et s'y confondent avec la partie interne de ces dernières. 
Un cambium circulaire s'est établi, en dehors duquel il existe 
des triangles libériens mous superposés base à base aux 
triangles ligneux, tandis aue l'intervalle est occupé par de 
larges rayons parenchymateux, qui grandissent en éventail vers 
la périphérie. 

La racine pivot, à laquelle fait suite le rhizome, présente 
la même structure; le type habituel est 2; il y a quelques 
éléments sclérifiés dans le liber secondaire, et le bois est plus 
riche en parenchyme mou. 

Rhizome. — Ascendant et continuant la racine pivotante, il 
offre avec elle une certaine ressemblance de conformation. Il 
n'y a plus comme limite externe qu'une couche cellulaire irré- 
gulière, subérifîée, dans laquelle je crois reconnaître çà et là 
des débris d'endoderme. Immédiatement au-dessous viennent 
les faisceaux libéro-ligneux au nombre de 5 à 8, situés à la 
périphérie d'une petite moelle ; leur aspect est le même que 
celui des faisceaux du pivot. Pour passer de ce dernier au 
rhizome, il suffît d'augmenter leur nombre et d'écarter leurs 
pointes internes pour faire place à une moelle. 

Mais il existe en outre, dans l'A. Pulsatilla, une particularité 
intéressante qui fait défaut dans l'A. vemalis. Au milieu de la 
longueur qui sépare le cambium de la moelle, on y trouve, 
dans les rayons médullaires seulement, une ligne de cellules 
sclérifîées; de même dans le liber il y a, à la moitié de sa hau- 
teur et disposées sur un cercle, des cellules sclérifîées isolées, 
moins épaissies, affectant aussi bien les faisceaux libériens 
que les rayons médullaires. La moelle, résorbée au centre, 
laisse des planchers transversaux. 

Tige. — Cet organe, court dans l'A. vemalis, offre à un bien 
moindre degré la sclérification qui envahit, dans l'A. Puisa- 
tilla (6g. 25), le cylindre central après la fructification. La 
structure est d'ailleurs identique. 

L'épiderme, muni de très longs poils scléreux unicellulaires 
et de quelques stomates, recouvre un parenchyme cortical 



54 P. MARIÉ. 

arrondi, très méatique, à six ou huit assises. L'endoderme net, 
d'abord reconnaissable à ses plissements en dehors de chaque 
faisceau où il bombe, est plus tard irrégulièrement épaissi, 
surtout au même endroit; il loge dans chaque concavité un 
arc de péricycle, d'abord mou, puis fibreux, tandis que, dans 
les espaces interfasciculaires, on trouve au-dessous de l'en- 
doderme, de grosses cellules arrondies qui se confondent en 
grandissant avec les rayons médullaires et la moelle, qui est le 
siège d'une grande lacune centrale. Après la fructification, 
tout ce tissu du cylindre central s'est épaissi dans VA. Pulsa- 
tilla. 

Les faisceaux, de grandeurs différentes alternant, ont un 
liber de grandeur ordinaire, un bois triangulaire à vaisseaux 
entremêlés de parenchyme grandissant à partir de la pointe 
pour se terminer sous le cambium par une ligne d'éléments 
serrés, épaissis et étroits. 

Le pédicelle, qui n'est d'ailleurs séparé de la tige florale 
que par un involucre, possède une structure identique. 

Feuille. — Le pétiole a (fig. 26) des poils scléreux, comme 
dans la tige, et d'autres mous en massue; tout le tissu con- 
jonctif est arrondi méatique. L'endoderme mou amylifère, 
très nettement constaté, bombe en dehors de chaque faisceau. 
Ceux-ci, isolés, disposés tout autour suivant le contour trian- 
gulaire du pétiole, sont coiffés d'un arc de péricycle fibrifié qui 
se prolonge sur les côtés et est continué autour de la pointe par 
une assise scléreuse. Le péricycle interfasciculaire n'est pas 
distinct des rayons médullaires. Le bois et le liber sont comme 
dans la tise. 

Le limbe, portant les deux sortes de poils signalés, pré- 
sente des stomates aux deux faces. Le mésophylle, dans lequel 
sont plongés les petits faisceaux mous, possède une assise de 
très longues palissades en haut, le reste en tissu lacuneux. 

Section II. — Preonanthos. 

VA. alpina, espèce unique de cette section, ne diffère guère 
anatomiquement des précédentes. 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 55 

Les faisceaux libéro-ligneux de son rhizome, moins allongés 
radialement et beaucoup plus distincts les uns des autres, ne 
renferment pas d'éléments sclérifiés comme clans VA. Pulsa- 
tilla. Les planchers horizontaux, qui échappent à la résorp- 
tion médullaire, sont subérifiés sur leurs surfaces libres. 

Sa tige, coupée à la base, montre des faisceaux très nom- 
breux, dont les plus gros ont une tendance à s'enfoncer plus 
profondément, formant ainsi un lieu de transition avec les 
espèces où ils se détachent vers l'intérieur. Le bois primaire 
triangulaire, à gros vaisseaux accolés, se termine sous le 
cambium par des éléments secondaires ponctués, à calibre 
plus étroit, qui ne se forment guère qu'après l'anthèse. 

Le pétiole arrondi renferme des faisceaux isolés, nombreux, 
coiffés chacun d'un arc de péricycle sclérifié, comme dans la 
tige jeune. 

Le limbe renferme de la chlorophylle dans l'épiderme qui 
porte des stomates aux deux faces ; le mésophylle est homo- 
gène, à cinq assises, sans palissades. 

Section III. — Pulsatilloides. 

Nous avons étudié, comme type de cette section qui ne 
renferme que deux espèces, VA. capensis; l'échantillon d'her- 
bier que nous avons eu à notre disposition ne portait pas de 
racines. 

Cette plante, sans poils, présente dans sa tige la môme 
structure que YA.Pulsalilla, à de très légers détails près. Son 
pétiole, à fort épidémie, triangulaire, canaliculé en haut, ne 
renferme que trois faisceaux coiffés chacun d'un arc fibreux 
qui se continue par de larges cellules scléreuses sur les côtés 
et en dedans, de façon à former une gaine complète; leur bois 
contient de nombreux vaisseaux. Le limbe possède des ner- 
vures munies d'un arc scléreux externe et d'un interne fort, 
triangulaire : leur union latérale donne souvent une gaine 
complète. L'épiderme supérieur est très grand; il recouvre 
une assise de palissades bien peu nette d'ailleurs; l'épiderme 
inférieur seul porte des stomates. 



56 



P. MARIÉ. 



Section IV. — Anemonanthea. 

Racine. — Elle répond complètement à la description don- 
née dans la première section. Les formations secondaires, en 
général à peine indiquées, deviennent très volumineuses dans 
les racines âgées A' A. capensis; il y a toujours une moelle 
dans VA. aiba. 

Rhizome. — Sa structure varie suivant qu'on étudie des 
espèces à rhizome ovoïde tubéreux, ou des espèces à rhizome 
cylindrique. 

Dans le premier type, qui nous est offert par les A. pavonina 
et coronaria (fig .28) , on voit un développement considérable du 
parenchyme, le médullaire principalement. La limite externe 
est formée par une zone irrégulière de cellules subérifiées 
dans Y A. pavonina, tandis que dans VA. coronaria on trouve 
i à 3 assises de cellules scléreuses, carrées sur les coupes 
transversale et longitudinale, avec cellules molles sous-ja- 
centes en voie de division ; peut-être doit-on voir là une sorte 
de liège scléreux. Quoi qu'il en soit, on rencontre en dehors 
de ces zones limitantes des débris de parenchyme mortifié. 
Au-dessous et séparés seulement par un petit nombre de cel- 
lules de parenchyme, viennent les faisceaux libéro-ligneux 
réunis par une assise génératrice circulaire et bien marquée; 
ils sont très peu développés, et les éléments conducteurs peu 
nombreux, qui entrent dans leur constitution, sont dissociés 
par le parenchyme. C'est ainsi que le liber forme de petits 
triangles dont la pointe se prolonge par deux ou trois petits 
îlots grillagés dissociés; le bois est constitué par de petits 
groupes de quelques vaisseaux réticulés disséminés dans le 
parenchyme, suivant la ligne radiale du faisceau. 

Les rhizomes d'il, nemorosa et ranuncûloides appartiennent 
au second type. L'épidémie, subérifié et épais sur ses parois 
externe et latérale, recouvre un tissu conjonctif arrondi, méa- 
tique. bourré d'amidon, contenant environ sept faisceaux ou 
plus, ovales, sur un seul cercle situé à peu près à égale dis- 
tance du centre et de la périphérie. Chacun d'eux possède 



I 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 57 

un endoderme circulaire mou, un péiïcycle à une assise, 
visible quelquefois seulement en dehors du liber; le bois ne 
renferme que quelques vaisseaux entremêlés de parenchyme; 
un cambium net le sépare d'un liber réduit à quelques cel- 
lules. 

Malgré une recherche attentive pratiquée sur des exem- 
plaires frais et secs provenant de diverses localités, il m'a été 
impossible de retrouver le développement secondaire consi- 
dérable signalé par M. Costantin dans les faisceaux du rhi- 
zome (TA. nemorosa, ainsi que les canaux sécréteurs qu'il dit 
exister dans ce cas en dehors de ceux-ci. 

L'A. alba (fîg. 29), dont le système radical fibreux fasciculé 
diffère des précédents, nous montre dans son rhizome un épi- 
derme subérifié, suivi d'une zone de parenchyme à cellules 
ovales cloisonnées radialement; l'endoderme n'est pas bien 
visible à cause de l'absence de subérisation et à cause des 
cloisonnements radiaux envahissant toutes les cellules con- 
jonctives; cependant, en prenant des échantillons moins dé- 
veloppés, on voit qu'on peut le localiser dans l'avant-dernière 
assise molle avant les faisceaux. Ceux-ci, volumineux, au 
nombre de six, occupant en longueur les deux tiers du rayon, 
s'étendent aussi en largeur en ne laissant que des rayons médul- 
laires peu considérables. Leur liber est formé de larges cel- 
lules de parenchyme, avec groupes grillagés localisés par îlots, 
et dont la réunion forme des lignes parallèles au cambium ; 
le parenchyme se sclérifie en dehors des groupes grillagés de 
la pointe, de façon à produire ainsi une sorte d'arc scléreux; 
le même processus atténué produit dans les assises sous- 
jacentes des éléments analogues isolés. Le bois renferme des 
vaisseaux, du parenchyme, et çà et là quelques éléments 
sclérifiés accolés aux vaisseaux. En somme, ce rhizome se 
rattache assez bien à celui d'A.Pulsatilla. 

Tige. — Dans VA.pavonina (fig. 27),l'épiderme,à poils et sto- 
mates, recouvre un parenchyme cortical arrondi, méa tique, 
chlorophyllien, se continuant entre les faisceaux par des cellules 
plus grandes, incolores, qui remplissent le centre. Ces fais- 



58 P. MARIÉ. 

ceaux, de deux grandeurs alternantes, isolés sur un seul 
cercle, ont chacun un endoderme spécial marqué de taches 
ovales très nettes, un péricycle à une assise latéralement, deux 
ou trois à la pointe interne et un plus grand nombre à la pointe 
externe, où un nombre variable d'éléments se sclérifient dans 
les grands faisceaux, pour former un commencement d'arc de 
soutien, en dehors duquel les cellules endodermiques s'épais- 
sissent souvent aussi un peu. Leur bois est en V. 

Pour VA. coronaria, l'étude faite sur le sec ne me permet 
pas de préciser nettement la position de l'endoderme. Je n'ai 
pas rencontré de poils; les faisceaux, presque égaux, disposés 
et construits comme précédemment, sont tantôt complète- 
ment mous, tantôt accompagnés d'un arc externe d'éléments 
légèrement sclérifiés, qui peut se replier sur les côtés et même 
faire le tour de la pointe interne. Ces éléments de soutien 
peuvent s'anastomoser dans le cas de rapprochement de deux 
faisceaux. 

La tige à.' A- nemorosa, à sa base, présente un épiderme 
muni de longs poils unicellulaires sclérifiés, suivi d'une ou 
deux assises légèrement collenchymateuses, continuées par 
un tissu conjonctif arrondi, méatique, allant en grandissant 
jusqu'au centre et chlorophyllien seulement en dehors des 
faisceaux. Ceux-ci, isolés sur un cercle, ont un endoderme 
spécial, un péricycle à une assise sur les côtés et en dedans et 
à plusieurs assises en dehors du liber. Le liber arrondi est 
relié par un cambium net au bois en V prolongé à sa pointe, 
ce qui donne un Y. Il en est même dans VA. ranunculoides . 

La coupe de VA. alla rappelle au contraire celle (VA. Pul- 
satilla. L'épiderme à cellules allongées radialement, entre- 
mêlées de poils peu épais, est suivi d'une écorce arrondie, 
méatique, terminée par l'endoderme circulaire; le péricycle 
en anneau est formé, en dehors des faisceaux, d'arcs fibreux 
réunis dans les intervalles de ceux-ci par une bande de cel- 
lules scléreuses, qui passent sans démarcation, autre que le 
diamètre plus considérable des éléments, aux rayons médul- 
laires et à la périphérie de la moelle également sclérifiés. 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 59 

Le centre de cette dernière reste mou. Les faisceaux sont 
constitués comme dans les Anémones ordinaires. 

Pédicelle. — Son anatomie rappelle celle de la tige avec les 
modifications habituelles; l'endoderme amylifère semble cir- 
culaire dans les espèces où dans la tige nous l'avons signalé 
comme spécial. Les grands faisceaux sont allongés radia- 
lement. 

Feuille. — Le pétiole d'À. pavonina, dont la structure 
répond à celle de la tige, montre l'endoderme qui entoure 
chacun de ses faisceaux, passant nettement, avec ses taches 
ovales colorées, au violet, au-dessous de leur arc externe de 
soutien. Bien que le fait soit évident dans la coupe, je le 
rapporte avec doute à cause de sa discordance avec la théorie. 
Le pétiole (¥A. coronaria montre cinq faisceaux entourés 
d'un endoderme spécial à taches ovales très nettes, un péri- 
cycle à une assise, un bois en V. Ceux des A. nemorosa et 
ranunculoides ressemblent à la tige, à part, bien entendu, la 
question de symétrie. Il en est de même dans VA. alba, avec 
cette légère différence que ce qui doit devenir sclérenchyme 
court s'est à peine épaissi. 

Le limbe a deux ou trois assises de palissades, mais d'un 
tiers seulement plus longues que larges, dans VA. pavonina; 
les deux assises carrées, que l'on trouve sous l'épiderme supé- 
rieur de VA. coronaria, ne méritent plus ce nom à proprement 
parler; elles sont suivies de cellules ovales, à grand axe paral- 
lèle à la surface. Il en est de même, mais avec une assise 
carrée seulement, dans VA. nemorosa, qui porte en outre des 
poils épaissis à la face inférieure. Il y a une assise de courtes 
palissades clans VA. aida. 

Section V. — Anemospermos. 

Racine. — Jeune, elle se montre formée d'une assise pilifère 
quelquefois accompagnée d'une épidermoïdale assez peu tran- 
chée, d'un parenchyme cortical peu épais, sans méats, d'un 
cylindre central bâti sur le type 9. Plus tard les formations 
secondaires distendent le cylindre central, qui garde cepen- 



60 I». 1IARIÉ. 

dant son écorce primaire limitée en dedans par l'endoderme 
subdivisant radialement ses cellules. Lepéricycle reste inactif. 
En face des lignes primaires s'étendent d'énormes rayons 
médullaires, grandissant en éventail vers l'extérieur, entre 
lesquels sont comprises les productions libéro-ligneuses secon- 
daires, formées de deux triangles ligneux et libériens soudés 
par la base. 

Dans VA. pensylvanica, le liber présente à sa limite externe 
trois cercles, incomplets vers l'intérieur, d'éléments sclérifiés 
emprisonnant des éléments mous; plus en dedans, d'autres 
groupes de même nature sont en voie de formation. Le bois 
est à grands vaisseaux accompagnés de quelques éléments à 
petite ouverture, représentant du parenchyme sclérifié, le tout 
relié par du parenchyme mou. VA. virginiana, bâti sur le 
type 4, a son liber formé de strates alternatives tangentielles 
de parenchyme et de strates de tubes cribreux par groupes 
dont les plus externes, occupant le sommet du triangle, 
touchent le péricycle. Il n'y a pas de sclérose. Une moelle 
très nette occupe le centre. 

Enfin, dans le type un peu spécial représenté par les A.japo- 
nica (fîg. 31) et elegans, il n'y a plus que des débris de l'écorce 
primaire complètement modifiée. Le cylindre central, à type 
primaire 2, forme, parle développement ligneux secondaire, 
un centre homogène constitué par quelques vaisseaux ponc- 
tués et beaucoup de fibres. Le bois primaire, ainsi englobé, 
se trouve peu évident, car les rayons primaires qui en partent 
sont épaissis. En dehors du cambium circulaire, on rencontre 
un liber composé de beaucoup de parenchyme semé d'îlots de 
tubes grillagés, qui plus tard s'entourent de gaines circulaires 
de cellules scléreuses, provenant de la sclérification du paren- 
chyme. Les deux libers primaires forment une masse plus 
volumineuse, dont l'arc scléreux touche le péricycle, qui, dans 
certains points intermédiaires, est nettement ici en voie de 
division. 

Rhizome. — Celui de VA. virginiana présente, sous un épi- 
derme subérifié net, un parenchyme ovale-arrondi, suivi des 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 61 

faisceaux qui occupent plus du tiers moyen. Le liber est formé 
de strates de tubes grillagés séparées par du parenchyme, et sa 
poin te est occupée par deux ou trois îlots encadrés par des cercles 
incomplets de cellules scléreuses, qui peuvent aussi se trouver 
autour des groupes grillagés plus internes, mais avec une ré- 
duction marquée dans l'importance. La structure des faisceaux 
est donc la même que celle des formations libéro-ligneuses 
secondaires de la racine d'A. pensylvanica. 

Le passage de la racine pivotante au rhizome, dans VA. ri- 
vularis, montre un suber externe et une portion de tissu en 
voie de dislocation due à la naissance du deuxième suber 
dans la portion externe du liber secondaire; au-dessous, nue 
quinzaine de faisceaux libéro-ligneux très étroits, séparés 
par d'énormes rayons médullaires en files radiales, vont se 
rejoindre au centre par leurs pointes formées de vaisseaux 
primaires dissociées. Le liber consiste en îlots grillagés radia- 
lement dissociés. 

Dans les A.japonica (fig. 32) et elegans, on trouve une assise 
de grandes cellules à parois subérifiées, recouvertes çà et là de 
débris de parenchyme mortifié à éléments plus étroits. Au- 
dessous est une zone en voie de division très nette. Très pro- 
bablement nous avons affaire là à l'endoderme et au péricycle. 
Les faisceaux libéro-ligneux occupent presque toute la coupe, 
ne laissant au centre qu'une petite moelle arrondie; ils sont 
de deux ordres : les uns consistent en une pointe de vaisseaux 
primaires sériés, faisant plus saillie dans la moelle, continuée 
en dehors par un parenchyme incomplètement sclérifié sans 
vaisseaux; les autres faisceaux proprement dits, triangulaires, 
sont composés d'une ligne médiane de vaisseaux ponctués, et 
latéralement de fibres ligneuses, passant sur les bords au 
parenchyme ligneux. La périphérie de la moelle se sclérifié 
autourdela pointe de chaque faisceau. Le liber forme, comme 
dans la racine, une zone presque continue de parenchyme 
dans lequel sont disséminés des groupes grillagés, entourés 
d'un anneau scléreux. 

Tige. — Au-dessous de l'endoderme irrégulièrement épaissi, 



62 P. MARIÉ. 

on rencontre, dans VA. pensylvanica, un anneau fibreux con- 
tinu, épais, de péricycle avec lequel les arcs des faisceaux se 
confondent sans arriver sous l'endoderme; ces arcs se recour- 
bent latéralement et viennent envelopper toute la pointe d'une 
assise continue. Tout le reste est mou, sauf quelques rares 
cellules, à parois lignifiées plutôt qu'épaissies, répandues 
dans la moelle. Les faisceaux de deux grandeurs ont la struc- 
ture habituelle. Il en est de même chez l'A. virginiana, dont 
la moelle a tous ses éléments à peine épaissis. 

Dans VA. rivularis, il y a un péricycle en anneau scléreux 
puissant, avec les arcs habituels en dehors des faisceaux; 
parmi ceux-ci, les plus grands ont une tendance à s'enfoncer 
vers le centre, et la sclérification des rayons se prolonge jus- 
qu'à leur pointe interne. Mais en outre il y a huit faisceaux 
médullaires de grand diamètre et devenus tels par un enfon- 
cement plus considérable; à la place qu'ils auraient dû 
occuper sous l'anneau du péricycle, il y a un ou deux petits 
intercalaires. Ces faisceaux internes sont munis d'un arc de 
sclérenchyme peu volumineux. 

La même particularité se rencontre dans les A. elegans et 
japonica (fig. 30) ; on trouve seulement deux faisceaux médul- 
laires dans la seconde espèce. 

Pédicelle. — Ordinairement de même structure que la tige, 
il ne montre cependant qu'un seul cercle de faisceaux, d'ail- 
leurs conformés de même, dans VA. rivularis, tandis qu'il y a 
huit faisceaux détachés dans la moelle du pédicelle de VA. 
japonica, ce qui enlève toute valeur au nombre 2 trouvé 
dans la tige. 

Section VI. — Omalocarpus. 

Je n'ai pu étudier, comme exemple de cette section, qu'un 
échantillon d'herbier, VA. narcissiftora . 

Le rhizome possède, à la périphérie d'une moelle arrondie, 
de nombreux faisceaux ligneux triangulaires, composés devais- 
seaux et de parenchyme, en dehors desquels est un liber mou 
ordinaire. Mais au delà il y a deux assises circulaires de suber, 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 63 

dont une forme la limite externe, comprenant entre elles du 
tissu en voie de dislocation. Nous avons déjà rencontré dans 
le pivot de VA. rivularis cette particularité que nous retrou- 
verons encore ailleurs. Le liber mou a donc ainsi Pair de s'ex- 
folier par des assises cellulaires subérifiées. De plus, ce rhi- 
zome se dissocie à sa partie postérieure en cordons radicifo raies 
comme certaines vieilles souches d'Aconit. Ces cordons ne sont 
qu'une portion du système libéro-ligneux isolée par une couche 
circulaire de suber, avec désorganisation du tissu intermé- 
diaire. 

La tige offre le même type de structure que l'A. Puhatilla, 
il en est de même du pédicelle. 

Le pétiole arrondi, portant des poils, contient des faisceaux 
isolés, coiffés chacun d'un arc de sclérenchyme fibreux, séparé 
souvent de l'endoderme par une assise scléreuse du péricycle 
qui, dans les espaces interfasciculaires, comprend une ou deux 
assises épaissies. Les faisceaux ligneux ont un assez grand 
développement d'éléments secondaires . 

Le limbe, portant des poils scléreux à sa face inférieure, 
a son mésophylle commençant par deux assises de cellules 
carrées et continué par un tissu lacuneux lâche. 

HEPATICA. 

Réuni par les auteurs récents au genre Anémone, dont il ne 
constituerait qu'une section, le genre Hepatica s'en différencie 
un peu par la structure de son rhizome. 

L' Hepatica triloba, que nous avons étudié comme type, 
nous présente les caractères suivants : 

La racine, munie d'une assise épidermoïdale peu netle et 
d'une écorce sans méats sériée en dedans, renferme, sous un 
endoderme et un péricycle mous, un cylindre central coupé par 
une ligne vasculaire primaire diamétrale, à laquelle s'accolent 
de chaque côté quelques vaisseaux secondaires. 

Le rhizome possède une écorce épaisse, à très petits méats, 
limitée en dehors par un épidémie subérifié; en dedans sa 
dernière assise forme l'endoderme. Au-dessous on trouve un 



64 V- MARIÉ. 

péricycle comprenant deux ou trois assises molles ou à peine 
épaissies, colorées par la fuchsine, se transformant souvent en 
un petit îlot de sclérenchyme en dehors des faisceaux. Ceux-ci, 
dont le nombre varie de 8 à 15, toujours assez peu nettement 
séparés dans leur portion ligneuse souvent confluente, com- 
posée de vaisseaux séparés par du parenchyme, se délimitent 
facilement dans leur portion libérienne à éléments sériés. La 
moelle est collenchymateuse ou légèrement sclérifiée. 

La hampe renferme, sous un épidémie à longs poils unicel- 
lulaires épaissis, étroits, un tissu conjonctif arrondi, déchiré 
au centre. Sur un cercle médian six faisceaux, dont trois plus 
grands, coiffés d'un petit arc de péricycle mou à éléments 
étroits, renferment un bois triangulaire (vaisseaux et paren- 
chyme) et un liber arrondi. L'endoderme est-il spécial ou cir- 
culaire bombant en dehors des gros faisceaux, je ne puis 
trancher la question avec certitude, quoique cependant j'in- 
cline fortement vers la seconde interprétation. 

Le pétiole pilifère, ovale, à parenchyme semblable à celui 
de la tige, contient un égal nombre de faisceaux disposés de 
même, mais peut-être munis d'un endoderme spécial. Quoi 
qu'il en soit, le liber est ici coiffé d'un arc de péricycle fibreux. 

Le limbe, à nervures molles incluses, appartient au type 
homogène, portant des stomates aux deux faces; il y a des 
poils comme sur toutes les parties aériennes de cette plante. 

HYDRASTIS. 

L'Hydrastis canadensis, qui représente l'unique espèce de 
ce genre, offre dans son système radical une certaine analogie 
avec les Hellébores, mais la structure de sa tige et de sa 
feuille le rapproche des Anémones, auxquelles je crois qu'on 
peut en définitive le rattacher. 

Sa racine, munie d'une épidermoïdale hexagonale à grands 
éléments bien subérifiés, possède une écorce formée d'une di- 
zaine d'assises de cellules arrondies, bourrées d'amidon, ter- 
minées en dedans par un endoderme subérifié. Le cylindre 



STRUCTURE DES RENÛNCC LACÉES. 65 

central présente trois pointes vasculaires primaires à la péri- 
phérie d'un petit massif médian, formé de vaisseaux entre- 
mêlés de parenchyme. 

Le rhizome, limité par une assise étirée tangentiellement, 
subérifiée (épidermique?), présente au-dessous un suber en 
voie de formation, puis un parenchyme cortical à cellules 
ovales, se continuant par les rayons médullaires larges, sériés, 
avec la moelle semblable à l'écorce. Les faisceaux, situés à 
égale distance de la périphérie et du centre, allongés radia- 
lement, étroits, rectangulaires, coiffés d'un petit massif libé- 
rien triangulaire arrondi, collenchymateux par places comme 
d'habitude, ont un bois formé en dedans de fibres et de vais- 
seaux, tandis qu'en dehors ces derniers ne sont séparés que 
par des éléments mous. 11 existe à travers les rayons un cam- 
bium circulaire et tout le parenchyme est bourré d'amidon. 

L'épiderme de la tige montre sa paroi externe épaisse, 
dure, ornée de stries concentriques et colorée en jaune; 
l'écorce compte une dizaine d'assises arrondies, renfermant 
des cellules isolées légèrement scléreuses; l'endoderme, fai- 
blement et irrégulièrement épaissi, recouvre une vingtaine de 
faisceaux isolés, dont dix-sept périphériques et trois médul- 
laires dans l'exemplaire étudié. Parmi ces trois faisceaux 
centraux, l'un d'eux est encore demi-fusionné avec un des 
petits périphériques, dont ils semblent, d'une façon générale, 
n'être que des émanations. Quoi qu'il en soit, chacun de ces 
faisceaux est coiffé d'un arc fibreux de péricycle à sept ou huit 
assises colorées en jaune, ainsi que tous les éléments lignifiés; 
il se réduit beaucoup en dehors des faisceaux médullaires. Le 
liber est comme partout, et le bois forme un V dont l'angle est 
ordinairement rempli de vaisseaux semblables, avec très peu 
de parenchyme étroit interposé. Dans l'intervalle des faisceaux, 
le péricycle se confond avec les rayons mous, ainsi que la 
moelle. 

Le pédicelle porte de longs poils unicellulaires épaissis; il n'y 
a pas d'éléments scléreux dans l'écorce. Il existe autour d'un 
centre mou une douzaine de faisceaux sur un seul cercle. 

6 e série, Bot. T. XX (Cahier n° 2) 1 . 5 



66 !»• MARIÉ. 

dont les arcs fibreux confluent en un anneau d'égale épais- 
seur, qui se continue sans démarcation avec les rayons sclérifiés, 
ainsi que le parenchyme qui entoure la pointe des faisceaux. 

Un contour triangulaire, un épiderme mou parsemé de 
rares poils, les faisceaux au nombre de sept, dont un cen- 
tral, tels sont les points qui différencient le pétiole d'avec la 
tige. 

Enfin le limbe, dont les nervures sont soutenues par une 
sclérose au pôle libérien et souvent aux deux, possède un 
épiderme inférieur à stomates et poils, et un mésophylle pro- 
bablement homogène. 

C ALLI ANTHEMUM . 

Ce genre, tantôt réuni aux Renoncules ou placé dans leur 
voisinage, tantôt rapproché des Myosurus et des Adonis, pré- 
sente des caractères assez particuliers. 

Le Calliauthemum rutœfolium, que nous avons étudié comme 
type, montre la structure suivante : 

La racine est limitée extérieurement par une assise pilifère, 
munie d'une paroi externe très épaisse, subérifiée, formant 
tout autour, par confluence latérale, une bande épaissie con- 
tinue, avec une cuticule très nette. Le parenchyme cortical 
arrondi, méatique dans la région moyenne, est sérié en dedans ; 
sous l'endoderme et le péricycle mous, on voit quatre groupes 
vasculaires primaires n'atteignant pas le centre, reliés et 
englobés par des vaisseaux entremêlés de parenchyme repré- 
sentant des formations secondaires n'atteignant pas non plus 
le centre. Il y a là une certaine analogie avec la racine des 
Helleboriis des deux premières subdivisions. 

Le rhizome est protégé par un suber dont la sériation est 
surtout nette dans les éléments internes qui ne sont pas encore 
subérifiés ; le parenchyme cortical méatique, à grosses cellules 
arrondies, se termine par un endoderme mou, droit, nette- 
ment amylifère. Le péricycle à plusieurs assises molles offre 
sous l'endoderme, en dehors des faisceaux, un amas variable 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 67 

d'étendue et d'épaisseur de sclérenchyme. Liber mou ana- 
logue à celui du Xanthorrhiza, ainsi que d'ailleurs le bois en 
anneau continu, dans lequel la présence des pointes primaires 
permet d'y voir le résultat de la fusion latérale d'une dizaine 
de faisceaux. Ce bois est composé de vaisseaux et de nom- 
breuses fibres carrées, sériées radialernent; les rayons médul- 
laires, à une assise, sont épaissis. La moelle, molle au centre, 
offre une ou deux assises sclérifiées à sa périphérie, soutenant 
ainsi la partie interne du bois. 

La tige possède un épidémie à grands éléments avec 
stomates, recouvrant un parenchyme cortical arrondi, terminé 
par un endoderme mou décrivant en dehors de chaque fais- 
ceau une convexité externe que comble en dedans un arc de 
péricycle large à six ou huit assises peu épaissies. Le liber 
mou est arrondi, le bois triangulaire, à vaisseaux isodiamé- 
triques séparés par peu de parenchyme mou. Ces faisceaux 
sont au nombre d'une dizaine, de grosseur différente; entre 
eux le péricycle est mou et se confond avec les rayons médul- 
laires et la moelle disparue au centre. 

Le pétiole montre une structure semblable, moins la sclé- 
rose, qui fait aussi défaut dans les nervures du limbe. Le 
mésophylle contient une assise de palissades. Il y a des sto- 
mates sur les deux faces. 

ADONIS. 

Ce genre a été divisé par de Candolle en deux sections : 
1° Adonia, où les achaines sont munis d'un style droit et 
les racines annuelles; 2° Consiligo, où les styles sont recour- 
bés et les racines vivaces. La première section ne renferme 
qu'une plante annuelle habitant les moissons, et dont les 
variétés nombreuses ont été souvent érigées au rang d'espèces : 
c'est l'A. œstivalis. La seconde section ne renfermerait, 
d'après MM. Bentham et Hooker, que deux espèces, parmi les- 
quelles nous avons pris comme type VA. vernalis, dont nous 
nous occuperons d'abord. 



68 R*. lHAIMft. 

Adonis vernalis. — La racine, limitée par deux assises 
subérifiées étendues radialement (assises pilifère et épider- 
moïdale), offre une écorce arrondie, un endoderme, puis un 
cylindre central mou, dans lequel on trouve quatre masses 
vasculaires primaires allongées, à la périphérie d'une moelle 
assez grande. 

Le rhizome, dont la surface très irrégulière est formée par 
des cellules mortifiées, subérifiées en voie de desquamation, 
renferme, au-dessous d'un parenchyme méatique, de nom- 
breux faisceaux étroits, allongés, séparés par de larges rayons 
médullaires sériés. Leur liber triangulaire est composé de 
parenchyme sérié, qui se découpe par places pour donner des 
îlots grillagés; le bois consiste en parenchyme et vaisseaux 
qui, à la pointe, sont dissociés et se suivent un à un. La moelle 
est à cellules molles arrondies. 

Sous une écorce méatique à éléments arrondis, l'endoderme 
sinueux loge dans ses concavités d'épais arcs fibreux de péri- 
cycle, séparés les uns des autres par quelques assises de cel- 
lules molles. Au-dessous des arcs, les faisceaux présentent un 
liber étroit, triangulaire, dont la pointe vient s'enfoncer 
comme un coin dans la masse sclérifiée; il renferme de nom- 
breux vaisseaux grillagés. Un cambium épais, qui se continue 
à travers les rayons médullaires mous, le sépare du bois, com- 
posé de vaisseaux et de parenchyme étroit sur la ligne médiane 
et latéralement d'éléments sclérifiés. Une moelle à cellules 
arrondies complète cette structure. — Dans la tige jeune, 
l'endoderme amylifère recouvre un péricycle différencié , 
mais non sclérifié; il en est de même des éléments durs qui 
doivent plus tard exister de chaque côté des vaisseaux; il 
n'y a pas de cambium interfasciculaire; la moelle est réti- 
forme. 

Le pédicelle possède un contour en forme d'étoile, dont 
chaque tranche correspond à un faisceau; il a d'ailleurs la 
même structure que la tige jeune. 

Quant à la feuille, ses nervures, construites comme dans 
la tige jeune mais avec endoderme circulaire, sont plongées 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. (59 

dans un tissu lacuneux qui s'allonge en palissades à la face 
supérieure. 

Adonis œstivalis. — Laracine(Pl. 5, fig. 49) offre de la res- 
semblance avec celle de Y Anémone japonica, dont elle ne pré- 
sente cependant pas les cercles scléreux caractéristiques au- 
tour des îlots grillagés. Ainsi l'endoderme, étiré, cloisonné, 
portant encore en dehors des débris mortifiés de l' écorce pri- 
maire, revêt un péricycle à peine subdivisé tangentiellement. 
Au centre, deux petits groupes vasculaires primaires, devant 
lesquels s'étendent de larges rayons médullaires mous jusqu'à 
une certaine distance, sont réunis par le bois secondaire, qui 
commence par deux éventails opposés, confondus à leur som- 
met, se terminant à leur base dans une couche ligneuse circu- 
laire. C'est seulement en dedans, dans les éventails, que se 
trouvent les grands vaisseaux. Le liber montre ses deux grou- 
pes primaires nettement distincts; il est formé de parenchyme 
et d'îlots grillagés autour desquels on voit des cellules de 
parenchyme qui commencent à s'épaissir. Nous retrouve- 
rons une structure analogue dans les pivots des Delphinium, 
Nigella, etc. 

L'écorce de la tige (fig. 50), collenchymateuse sous les côtes, 
ne compte que quelques assises; l'endoderme qui la termine 
recouvre des faisceaux indépendants, que coiffent des arcs de 
péricycle fibreux réunis par des cellules scléreuses continuées 
par des rayons médullaires de même nature, qui entourent 
d'une gaîne peu épaissie la pointe des faisceaux. Le liber et le 
bois sont construits comme précédemment, moins les bandes 
scléri fiées latérales. En somme, l'aspect de cette tige, lacu- 
neuse au centre, ne diffère guère de celui d'une Anémone. 
Le pédicelle a même structure, moins la sclérose. On y voit 
quelques poils mous ainsi que sur la tige. Le limbe de la 
feuille, à une assise de palissades lâchement unies, ne semble 
guère différer du précédent; je n'ai pas rencontré, dans mes 
coupes, de stomates supérieurs. 



70 



F. MARIÉ. 



MYOSURUS. — CERÂTOCEPHALUS. 

Ces deuxgenres ont une ressemblance anatomiquetellement 
frappante, que nous n'hésitons pas à les rapprocher dans l'ex- 
position de leurs caractères de structure. 

Racine. — Les racines du Myosiiras minimus ressemblent à 
celles des Renoncules aquatiques. Elles montrent une assise 
épidermoïdale nette dans les gros échantillons, une écorce à 
grands canaux aérifères, un endoderme subérifîé, un cylindre 
central étroit, à ligne vasculaire diamétrale. Plus tard on 
y rencontre des formations secondaires qui font du cylindre 
central une masse lignifiée, laissant seulement comme élé- 
ments mous les deux petits groupes libériens; il n'y a d'ai- 
lleurs production d'éléments secondaires que de part et 
d'autre du bois primaire, dont les deux extrémités restent 
accolées au péricycle. Les radicelles du Ceratocephalus fal- 
catus plus âgées nous ont offert un cylindre central conformé 
comme le pivot. 

Le pivot est limité par un épiderme cutinisé. L'écorce à élé- 
ments arrondis, tassés en dedans et plus petits, possède, dans 
le Myosurus, une zone externe toute dissociée par de grandes 
chambres aérifères, tandis que l'interne est à petits éléments 
sériés. L'endoderme étiré est subérifîé, quelquefois un peu 
épaissi. La petite ligne diamétrale vasculaire primaire se 
trouve maintenant tout à fait au centre, enfouie dans les for- 
mations secondaires composées au centre de vaisseaux à large 
ouverture entremêlés d'un peu de parenchyme et, à là périphé- 
rie, d'éléments plus étroits où les fibres dominent. Au-dessous 
du péricycle mou on ne trouve guère qu'une ou deux assises de 
cellules molles aplaties, mais en huit points on remarque de 
petits amas de liber mou, dont deux plus gros correspondent au 
liber primaire. Dans le Ceratocephalus, on peut trouver deux 
éiats différents : le bois étant disposé comme précédemment, 
ou bien on trouve en dehors des deux uniques groupes libériens 
mous un arc scléreux isolé, ou bien tout ce qui est compris 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 71 

entre le bois et l'endoderme est le siège d'une sclérification 
qui n'épargne que les deux petits îlots étroits arrondis de 
liber. 

Tige. — La tige florale, à sa base (fig. 45), montre un épi- 
derme stomatifère qui, chez le Ceratocephalus, porte aussi de 
longs poils unicellulaires beaucoup plus étroits que les cellules 
épidermiques. Le parenchyme cortical arrondi, à deux ou trois 
assises, s'y termine par un endoderme irrégulièremeut épaissi. 

Le péricycle forme un anneau sclérifié à trois ou quatre 
assises, dans lequel s'enfoncent un peu par leur sommet sept 
faisceaux (dont cinq plus gros), à liber mou petit et à bois 
composé de vaisseaux accolés avec un peu de parenchyme à la 
pointe. Le péricycle interfasciculaire se continue sans démar- 
cation par les rayons médullaires épaissis ; la moelle contient 
des éléments mous arrondis. 

Si l'on se rapproche de la fleur (fig. 46), on voit un agran- 
dissement du diamètre, dûàl'adjonction d'une ou deux assises 
à l'écorce et surtout au développement de la moelle, munie 
d'une grande lacune centrale. De plus, dans le Myosurus, le 
péricycle, après la fructification, se montre différencié en un 
arc irrégulier de sclérenchyme fibreux en dehors des faisceaux, 
et en cellules scléreuses peu épaissies et continues comme 
précédemment avec les rayons médullaires dans les intervalles. 

Feuille. — Le pétiole fait défaut. La lame, stomatiière sur 
les deux faces, porte des poils déjà signalés sur la tige dans le 
Ceratocephalus. Le mésophylle commence par une ou deux 
assises de longues palissades très lâches ; le reste est rempli 
par un tissu lacuneux à éléments arrondis, dans lequel sont 
plongés trois faisceaux munis d'un endoderme spécial à grosses 
cellules molles. Dans la portion inférieure de la feuille, les pa- 
lissades disparaissent et le parenchyme devient rétiforme. 

RANUNCULUS. 

Ce genre a été divisé par de Gandolle [Prodr., 1. c.) en six 
sections d'après la conformation du fruit et des racines. Voici 



72 n s . iiakié. 

Jes caractères qu'il assigne à chacune d'elles : 4° Batrachmm : 
péricarpes rugueux, striés transversalement; pétales blancs à 
onglet jaune, pourvus d'une fossette nectarifère ; 2° Ranuncu- 
lastrum: carpelles légèrement comprimés, terminés en pointe; 
racines grumeuses; 3° Thora : carpelles légers, subglobuleux ; 
4° Hecatonia : carpelles légers, ovales, subarrondis, arrangés 
en capitules subarrondis; racines fibreuses; 5° Echinella : 
carpelles scabres, à tubercules ou à pointes. 

Section I. — Batrachium. 

Nous analyserons le R. hederaœus et, chemin faisant, nous 
signalerons les différences qui se rencontrent dans les espèces 
voisines étudiées. 

Racine. — Elle ne possède jamais de formations secondaires. 
Dans lei?. hederaceus (Pl. 4, fig. 33), l'assise pilifère subérifiée 
est plaquée contre l'assise sous-jacente subérifiée sur ses parois 
externe et latérales et représentant l'épidermoïdale, qui, au 
premier abord, à cause de la forme presque demi-cylindrique 
en dehors de ses cellules, pourrait être prise pour l'assise pili- 
fère elle-même. Le parenchyme cortical est parcouru par de 
grands canaux aérifères, séparés par des murs radiaux à épais- 
seur d'une cellule, respectant seulement en dehors une assise 
sous-jacente à l'épidermoïdale, et en dedans une autre direc- 
tement superposée à l'endoderme cellule à cellule et siège, 
sinon exclusif, du moins de beaucoup le principal, de l'ami- 
don. L'endoderme, légèrement subérifié, à cellules beaucoup 
plus petites portant des taches ovales, recouvre un péricycle 
mou à une assise. Le cylindre central, très étroit, très réduit, 
bâti sur le type 2, renferme tout au plus une ou deux cellules 
de parenchyme. — Dans le R. aqualilis, même structure. 
Dans le R. crrcinatMs, les canaux aérifères sont moins déve- 
loppés ; le cylindre central est à type 3, avec vaisseaux se 
rejoignant au centre. 

Dans le R. peucedanifolius , l'assise épidermoïdale a ses 
éléments très allongés radialement; les canaux aérifères res- 



STRUCTURE DES RENONCULAC ÉES. 73 

pectent trois assises en dehors et trois en dedans. Le cylindre, 
central est à type 3, comme précédemment. 

Tige. — La tige du R. hederaceus (fig. 34), au milieu d'un 
entrenœud, offre trois faisceaux à endoderme spécial plongés 
dans un tissu conjonctif lacuneux rétiforme à grosses cellules 
molles disparaissant ordinairement au centre, recouvert d'un 
épiderme à éléments carrés, beaucoup plus petits que îessous- 
jacents. Autour de chaque faisceau les cellules sont fortement 
amylifères et pourraient, par ce caractère, faire croire à un en- 
doderme, si nous n'avions précédemment observé le même fait 
dans les racines où l'endoderme est indiscutable. C'est donc 
l'assise immédiatement sous-jacente, à éléments beaucoup 
plus petits que les externes et dont les parois, bien qu'à peine 
épaissies, se colorent par la fuchsine ou le violet, qui repré- 
sente l'endoderme. Un péricycle à une assise de petites cel- 
lules molles recouvre un faisceau ovale, à liber arrondi, 
composé de vaisseaux grillagés et petites cellules cambi- 
formes, séparé par un cambium à peine indiqué d'un bois 
triangulaire, peu développé, formé de quelques vaisseaux et 
de parenchyme qui, à la pointe interne, se résorbe pour don- 
ner une lacune bordée en dedans par le péricycle, dont les 
cellules bombent vers le vide. 

Dans le R. aquatilis, c'est dans sa portion interne que 
l'endoderme s'épaissit le plus. Les vaisseaux grillagés ont des 
ouvertures très grandes; le cambium se réduit à sa plus 
simple expression. 

Dans le R. circinatus, le tissu conjonctif est moins lacuneux 
que précédemment. 

Dans le R. peucedanifolius, le péricycle modifie ses parois 
cellulaires et se colore comme l'endoderme, sinon tout autour, 
du moins aux deux extrémités, de telle sorte que le faisceau est 
entouré d'une double gaine colorée. Le tissu conjonctif très 
lacuneux renferme six faisceaux constitués comme précé- 
demment. 

Pédicelle. — Les différences avec la tige sont, dans le R. hede- 
raceus (fig. 35), une cuticule nette sur les cellules épidermiques 



74 I». 1IAMIÉ. 

relativement plus développées, un tissu conjonctif moins 
lacuneux. Les faisceaux, au nombre de cinq, dont trois plus 
grands, sont relativement plus développés : le pêricycle 
mesure en dehors du liber deux ou trois assises plus épaissies 
que dans la tige; le liber plus volumineux est associé à un 
bois sans lacune de résorption. Il en est de même dans les 
R. aquatilis et peucedanifolius. 

Dans le R. cifcinatus, les cinq assises sous-jacentes à l' épi- 
derme renferment seules de la chlorophylle ; au-dessous 
viennent les faisceaux séparés par des cellules plus grandes, in- 
colores, dételle sorte qu'on peut se demander s'il n'y aurait 
pas là un endoderme circulaire. 

Feuille. — Le pétiole, ordinairement à trois faisceaux, a 
même structure que la tige correspondante, à part la résorp- 
tion dans le bois qui s'y rencontre plus rarement (fig. 36). 

Le limbe offre des nervures molles à endoderme spécial 
sans résorption dans le bois, des stomates aux deux faces, deux 
assises de palissades dans les R. hederaceus (fig. 37) et aqua- 
tilis; cette dernière espèce offre la même structure dans ses 
feuilles laciniées, qui diffèrent cependant des feuilles entières 
par leurs cellules épidermiques polyédriques, tandis qu'elles 
sont fortement ondulées chez celles-ci. Ses feuilles entières 
portent des poils unicellulaires, à peine épaissis, qui se ren- 
contrent également dans les deux espèces suivantes. Le R. cir- 
cinatus n'a qu'une assise de palissades sur ses feuilles en- 
tières; le R. peucedanifolius en présente au contraire trois; 
dans les deux espèces, les divisions capillaires des feuilles laci- 
niées (fig. 38) offrent, au-dessous d'un épiderme bourré de 
chlorophylle, un parenchyme presque incolore, à grosses cel- 
lules arrondies avec méats grandissant quelquefois beaucoup, 
renfermant au centre un ou deux petits faisceaux réduits, 
entourés de leur endoderme spécial. 

Section II. — Ranunculastrum. 

Racine. — La racine de R. chœrophijllos, renflée en tuber- 
cule à sa base, présente, dans sa portion filiforme, une assise 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 75 

pilifère en voie de chute, une assise épidermoïdale très nette, 
une écorce à zone moyenne affaissée, un endoderme épaissi, 
un cylindre central encore primaire, à type 3, avec vaisseaux 
se rejoignant au centre ; le péricycle ainsi que les quelques cel- 
lules de tissu conjonctif sont sclérifiés. Sa portion renflée a 
les cellules de son épidermoïdale arrondies en dehors, plus 
petites mais plus épaissies ; une écorce épaisse, à cellules 
externes légèrement colîenchymateuses; les cellules de la zone 
moyenne sont arrondies, méatiques; en dedans elles sont éti- 
rées radialement. Ici l'endoderme, le péricycle et le tissu con- 
jontif périphérique sont eomplètement mous ; il y a quatre 
groupes ligneux primaires réduits à quelques vaisseaux ; 
on trouve également une ligne de vaisseaux secondaires 
accolés à la face interne de chaque groupe libérien. Tout le 
centre est occupé par un épais cordon de tissu très fortement 
sclérifié. 

Dans le R. mille folialus, la racine ordinaire filiforme, ou la 
portion effilée d'une racine tuberculisée à sa base, offre, sous 
une écorce analogue à celle qui a été précédemment décrite 
et terminée par un endoderme plus ou moins épaissi, un cylin- 
dre central constitué presque entièrement par un massif de 
vaisseaux, dont la périphérie offre six cornes renfermant en 
dehors les trachées et comprenant entre elles les groupes libé- 
riens peu développés. Le péricycle et les rares cellules 
conjonctives restent mous, ou bien se sclérifient. La portion 
renflée n'a plus d'assise pilifère; l'épidermoïdale, dont les 
cellules se sont épaissies sur les faces interne et latérales, re- 
couvre une écorce constituée comme précédemment ; l'endo 
derme et le péricycle sont mous et recouvrent sept faisceaux 
ligneux réduits, arrondis, alternant avec les groupes libé- 
riens à la périphérie d'une moelle complètement molle et très 
développée. 

Dans le R. flabellatus, la racine ordinaire est molle, à type 3, 
avec vaisseaux se rejoignant au centre; le tubercule présente 
à l'extérieur une épidermoïdale étirée tangentiellement, res- 
semblant à un épiderme subérifié, et un cylindre central à 



76 3». SEAB6IÉ. 

endoderme avec taches ovales, un périeyclc à cellules molles 
très grandes. Quatre faisceaux libériens, sous-tendus d'une 
ligne de vaisseaux secondaires, alternent avec quatre groupes 
vasculaires primaires linéaires, s'enfoncent vers le centre réduit 
et occupé par quelques éléments très sclérifiés, à cavité ré- 
duite à un point. 

Tige. — Un épiderme à cellules allongées radialement, en- 
tremêlées de longs poils unicellulaires, recouvre, dans le 
II. chœrophyllos (fig. 40), cinq assises de cellules corticales avec 
méats. L'endoderme circulaire, épaissi par places, revêt un 
péricycle formé, en face des faisceaux, de croissants fibreux 
réunis dans leurs intervalles par des bandes de cellules sclé- 
reuses, qui se confondent avec les rayons médullaires sem- 
blables, conduisant à une moelle à gros éléments mous. Les 
faisceaux, au nombre d'une douzaine, parmi lesquels quatre 
ou cinq plus gros représentent les primitifs, ont un bois en V, 
dont les branches formées par de gros vaisseaux ont leur angle 
rempli d'éléments de plus petit diamètre; un cambium net le 
sépare d'un liber arrondi, à grands vaisseaux grillagés et 
petites cellules cambiformes. 

Dans le R. mille foliatus, même structure; la moelle se 
colore par la fuchsine. Dans le R. flabellatus, il en est de 
même, mais de plus les faisceaux les plus gros sont un peu 
plus enfoncés que les autres, de sorte qu'il y a là une ten- 
dance à la disposition sur deux cercles, que nous verrons s'af- 
firmer plus loin. 

Pédicelle. — Même structure générale que la tige, avec les 
différences habituelles résidant dans l'absence de la sclérose, 
qui n'apparaît qu'avec le fruit, et dans la disposition du bois 
triangulaire, mais non plus en V et offrant des vaisseaux pres- 
que égaux. Souvent il y a une lacune centrale. 

Feuille. — Le pétiole renferme, sous un épiderme portant 
des poils unicellulaires, un tissu d'éléments arrondis, grandis- 
sant vers le centre, dans lequel sont plongés trois faisceaux 
principaux (R. chœrophyllos), avec un nombre variable d'in- 
tercalaires (R. flabellaius) . Chacun d'eux est muni d'un endo- 



STRUCTURE DES RE.NONCULACÉES. 77 

derme spécial, mou ainsi que ie péricycle à une assise ; le 
bois est à vaisseaux presque isodiamétriques. Le limbe, à sto- 
mates et poils unicellulaires légèrement épaissis aux deux 
faces, possède un mésophylle à une assise de palissades, deux 
dans le R. flabellatus ; le reste forme un tissu lacuneux serré, 
à éléments arrondis. 

Section lit. — Tiiora. 

Nous n'avons pu étudier, comme type de cette section, que 
le R. Thora. 

Racine. — La portion renflée présente une assise pilifère à 
fortes parois externes, une assise épidermoïdale carrée, indi- 
quée par l'absence d'amidon et la légère subérisation de sa 
cellulose. L'endoderme sclérifie ses parois en dehors des fais- 
ceaux libériens. Cinq groupes ligneux primaires larges, ovales, 
commençant par plusieurs vaisseaux, ont leurs extrémités in- 
ternes assez rapprochées, et limitent ainsi des sortes de V qui 
contiennent les faisceaux libériens ovales, entourés de quel- 
ques cellules conjonctives molles, ainsi que le péricycle et la 
moelle. 

La portion effilée, outre la réduction habituelle de l'écorce, 
offre un endoderme plus complètement sclérifie, et la sclérose 
envahit également le péricycle, le tissu conjonctif et la moelle. 
Le type du cylindre central peut d'ailleurs se réduire à 4, 3 et 
même 2, les vaisseaux formant alors une ligne diamétrale. 

Tige (fig. 41). — L'épiderme, à forte cuticule stomatnère 
recouvre un parenchyme cortical à éléments arrondis, dont la 
dernière assise, plus ou moins épaissie, surtout en dehors des 
faisceaux où elle décrit des convexités externes, représente l'en- 
doderme. Les faisceaux, au nombre de dix, dont cinq plus 
grands, sont soutenus chacun par deux arcs fibreux confluant 
souvent latéralement; l'externe, à éléments plus épaissis et 
brillants, appartient au péricycle, l'interne à la moelle ; le péri- 
cycle interfasciculaire n'a pour ainsi dire pas épaissi ses gran- 
des cellules, qui se confondent avec les rayons médullaires et 
la moelle molle. Le bois est en Y rempli de petits éléments à 



78 B». .UAItlÉ. 

parois épaisses, qui vont se soudera l'arc externe pour enser- 
rer de toutes parts un petit liber arrondi. 

Pédicelle. — Même structure générale. Après la fructifica- 
tion, le péricycle et les rayons médullaires se sclérifient; la 
moelle molle disparait au centre. 

Feuille. — L'unique feuille sessile a des nervures occupant 
presque toute la largeur du mésophylle et dont le faisceau est 
soutenu par deux arcs scléreux, comme dans la tige, avec cette 
différence que le bois est composé de vaisseaux presque isodia- 
môtriques. Stomates aux deux faces; la supérieure offre deux 
assises de palissades courtes, tandis que le reste du méso- 
phylle est rempli d'un tissu lacuneux très lâche à éléments 
arrondis, ou plus ou moins allongés parallèlement à la face 
inférieure. 

Section IV. — Hecatonia. 

Cette section a été subdivisée en quatre groupes, d'après la 
couleur des fleurs, qui peut être blanche ou jaune, et l'aspect 
du limbe, qui tantôt est entier et tantôt disséqué. Chacune de 
ces sous-sections est représentée par plusieurs espèces dans 
l'exposé anatomique suivant. 

Racine. — La racine de R. aconitifolius se présente sous 
deux états : jeune, on y rencontre, sous une assise pilifère et 
une épidermoïdale nettes, un parenchyme cortical arrondi 
bourré d'amidon, recouvrant un cylindre central mou, dans 
lequel il n'y a encore de lignifiés que cinq triangles vascu- 
laires primaires s'arrêtant à une certaine distance du centre; 
plus âgée, l'amidon a disparu de l'écorce qui s'est détruite par 
endroits, l'endoderme s'est légèrement épaissi, et tout le centre 
de la racine est maintenant occupé par une masse de grands 
vaisseaux accolés sans parenchyme. 

Dans le R. pamassifolius , le cylindre central mou et pri- 
maire est bâti sur le type 3, sans moelle. Le R. amplexicauUs 
a son endoderme sclérifié en dehors des faisceaux libériens ; 
le cylindre central est construit sur le type 4. 

Dans le R. Lingua, le parenchyme cortical est parcouru de 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 79 

canaux aéiïtëres séparés par des murs unicellulaires, comme 
dans les Ratrachium. L'endoderme, plus ou moins épaissi en 
dehors des groupes libériens, recouvre un cylindre central, 
bâti sur le type 5; les lignes vasculaires, larges, plurisériées, 
se rejoignent au centre. Il y a peu ou point de tissu eonjonctif. 
Il en est de même dans les R. Flammula et cijmbalarm. 

Dans le jR. auricomus, l'assise épidermoïdale est peu diffé- 
renciée, le parenchyme cortical arrondi méatique, l'endo- 
derme à peine épaissi, le cylindre central à type 3, dont les 
branches à une seule file se rejoignent au centre II en est de 
même chez leR.abortivus, où cependant les lignes vasculaires 
sont plus larges. 

Dans le R. scelerattis, l'écorce renferme des canaux aérifères 
séparés par des murs à une assise; l'endoderme et le péricycle 
mous recouvrent trois lignes vasculaires primaires confluant 
au centre; le tissu eonjonctif y est absent ou à peu près. 

Dans le R, multi/idus, le parenchyme cortical arrondi méa- 
tique se termine par un endoderme légèrement sclérifié en de- 
hors des arcs libériens ; cinq larges bandes ligneuses primaires, 
à vaisseaux sur trois files d'épaisseur, la médiane plus grande, 
viennent se rejoindre au centre. Autour des groupes libé- 
riens, il y a quelques cellules de tissu eonjonctif molles comme 
le péricycle. Il en est approximativement de même dans les 
R. acris, polya?ithemos, lamginosus, tuberosus, repens. 

Enfin le R. bulbosus possède tantôt des racines bien remplies, 
bourrées d'amidon, à endoderme mou, dont les lignes vascu- 
laires primaires unisériées du cylindre central ne sont pas en- 
core rejointes; tantôt des racines flasques par résorption de 
l'amidon et souvent de la partie moyenne du parenchyme cor- 
tical, dont l'endoderme est presque entièrement sclérifié, tan- 
dis que le cylindre central est occupé par un massif de tissu 
ligneux ne laissant que trois petits espaces mous à la périphé- 
rie, représentant les trois groupes libériens primaires. Il s'est 
donc ajouté ici des productions ligneuses secondaires. 

Rhizome. — Beaucoup d'espèces de cette section renferment 
des rhizomes horizontaux, cylindriques, assez gros. 



80 a"- MARIÉ, 

Celui du R. multi/idus (fig. 42) est limité à sa périphérie par un 
épidémie subérifié que remplacent, après sa chute, les assises 
sous-jacentes plus ou moins mortifiées. Le parenchyme corti- 
cal, à cellules ovales, se continue par les larges rayons médul- 
laires avec la moelle également molle. Les faisceaux, situés à 
une profondeur égale au tiers du rayon, ont une course irré- 
gulière et s'anastomosent de telle sorte que, dans la coupe, on 
n'en trouve que deux ou trois sectionnés perpendiculairement 
à leur axe. Chacun d'eux est entouré d'un endoderme spécial; 
ce dernier, dans le cas d'un rapprochement ou d'une fusion 
inachevée de plusieurs faisceaux, passe comme un pont 
de l'un à l'autre. 11 est légèrement épaissi, et ses parois se 
colorent par la fuchsine. Le péricycle mou, à plusieurs 
assises, surtout en dehors, peut sclérifier quelques-uns de 
ses éléments, à l'extérieur du liber et à l'intérieur du bois. 
Le liber est sérié; le bois consiste en vaisseaux approxi- 
mativement isodiamétriques disséminés dans beaucoup de 
parenchyme. 

La même structure s'observe dans le R. acris et dans le R. 
polyanthemos, dont 1'épiderme porte des poils unicellulaires 
épaissis, tandis qu'ils sont mous dans les R. lanuginosus, tube- 
rosus et repens. 

Tige. — Dans le R. àconitifolius , 1'épiderme recouvre un 
parenchyme cortical arrondi, assez épais, terminé en dedans 
par l'endoderme circulaire irrégulièrement épaissi et bom- 
bant un peu en dehors des faisceaux. Ceux-ci sont coiffés 
chacun d'un arc de sclérenchyme à quatre ou cinq assises, 
qui se réfléchit sur les côtés et en dedans en une gaîne com- 
plète, qui n'est plus que de deux assises à la pointe interne; en 
outre ils sont réunis entre eux latéralement par la sclérose d'un 
parenchyme qui doit être rapporté en partie au péricycle et en 
partie aux rayons médullaires confondus; la moelle est molle. 
Les faisceaux ont un bois en V rempli de vaisseaux, avec paren- 
chyme très rare; le liber a la composition habituelle. Une 
structure analogue se rencontre dans le R. parmssifolius, où 
l'écorce est très méatique, le péricycle inlerfasciculnire à peine 



STRUCTURE DES REiNON'CULACÉES. 81 

épaissi et la moelle lacuneuse au centre; il en est de même 
chez le R. amplexicaulis . 

Si l'on examine la portion enterrée de la tige de R. Lingiïà 
portant des racines adventives , on constate que le tissu lacu- 
neux aquatique, résorbé au centre, renferme un cercle de fais- 
ceaux isolés, possédant très probablement chacun un endo- 
derme spécial, irrégulièrement épaissi sur les côtés, et un péri- 
cycle àune ou deux assises sur les côtés, deux ou trois aux pôles ; 
le tout est sclérifié en une gaine continue. La portion aérienne 
de la tige offre des stomates et les faisceaux y sont reliés les uns 
aux autres par leur milieu au moyen de l'épaississement léger, 
sur deux ou trois assises d'épaisseur, du tissu intermédiaire; 
le bois de ceux-ci offre beaucoup de parenchyme. Malgré cette 
sclérose intermédiaire aux faisceaux, je pense que l'endoderme 
est encore ici spécial à chacun d'eux, qui est entouré de 
grandes cellules à peine épaissies. Le tissu conjonctif de la 
tige de R. Flammula, lacuneux, rétiforme et disparaissant 
au centre, renferme une dizaine de faisceaux à endoderme 
spécial, irrégulièrement épaissi aux deux bouts, surtout en 
dedans, dont le péricycle à une assise, quelquefois deux en 
dehors du liber, s'épaissit plus spécialement en dehors. 

La tige du R. cymbalariœ porte des poils unicellulaires 
mous et présente, sous un parenchyme cortical arrondi méati- 
que, un endoderme très probablement circulaire, au-dessous 
duquel viennent une douzaine de faisceaux coiffés chacun d'un 
arc fibreux épais, se continuant par une assise scléreuse 
autour de la pointe; le tissu à grands éléments intermédiaire 
aux faisceaux se sclérifié légèrement. — Dans le R. auricomus, 
la tige modifie un peu sa structure, suivant qu'on examine la 
portion enterrée, sorte de pseudorhizome, ou la portion 
aérienne. Cette dernière renferme environ seize faisceaux 
entourés d'un endoderme spécial mou et d'une gaine scléri- 
fiée complète, plus serrée en dehors. Dans la portion enterrée, . 
les faisceaux se rapprochent plus ou moins par groupes et la 
gaine fibreuse qui, quand ils sont encore assez éloignés, fait 
tout le tour, envoie latéralement, à mesure qu'ils se rappro- 

6 e série, Bot. T. XX (Cahier n° 2) 2 . 6* 



82 P. MARIÉ. 

client, des expansions qui réunissent les faisceaux, et enfin, 
quand ils sont suffisamment voisins, passent, en dehors et en 
dedans, sans interruption de l'un à l'autre. Les mômes mo- 
difications ont lieu dans le trajet de l'endoderme. Dans cette 
portion enterrée, le liber est accompagné en dedans d'une 
couche génératrice très épaisse, et le bois, à vaisseaux presque 
isodiamétriques, renferme beaucoup de parenchyme. 

Dans le R. abortivus, il y a un parenchyme cortical arrondi, 
lâche, qui devient rétiforme dans le R. sceleraius ; dans ces 
deux espèces, les faisceaux, isolés dans un parenchyme mou 
et sous-jacents à l'endoderme circulaire (? surtout pour le 
R. abortivus), sont coiffés d'un arc fibreux extralibérien, se 
continuant sur les côtés par une assise légèrement épaissie. Le 
bois renferme une certaine quantité de parenchyme. 

La tige du R. multifidus offre, sous un épiderme portant 
des poils unicellulaires, une écorce lâche, terminée par un 
endoderme sinueux peu évident. Au-dessous viennent les fais- 
ceaux de grosseur différente, les plus grands légèrement plus 
enfoncés, coiffés chacun d'un arc fibreux qui se continue sur 
les côtés et en dedans par une gaine à assises moins nom- 
breuses. Dans leurs intervalles, le péricycle, qui se confond 
avec les rayons, épaissit plus ou moins ses grosses cellules, 
mais toujours très peu, quelquefois pas du tout. Il en est de 
même dans les R. acris, polyanthemos . Le R. lanuginosus 
offre cette particularité que les faisceaux sont encore plus 
irrégulièrement enfoncés; cinq plus grands sont plus inté- 
rieurs, et. l'un d'eux, le plus volumineux (fig. 39), s'est détaché 
en dedans et présente une conformation singulière : ovale 
comme d'habitude, il est formé par l'union de deux faisceaux 
soudés par leur arc fibreux; le R. acris présentait d'ailleurs 
un commencement de formation analogue. 

Les R. repens et bulbosus ont à peu près même structure. 
L'épiderme, à poils unicellulaires mous ou légèrement épaissis 
dans la première espèce, recouvre un parenchyme très forte- 
ment méatique, dans lequel sont plongés des faisceaux isolés 
sur un seul cercle et de différentes grosseurs. S'ils ne sont pas 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 83 

munis d'un endoderme spécial, tout au moins celui-ci suit-il 
la moitié externe de leur contour. Quoi qu'il en soit, ceux-ci 
sont entourés d'une gaîne scléiïfîée complète, plus épaisse en 
dedans et surtout en dehors. Le parenchyme interne aux fais- 
ceaux demeure mou dans la première espèce et disparaît au 
centre, tandis que dans la seconde il persiste et s'épaissit très 
légèrement à partir du milieu des faisceaux. 

Pédicelle. — Môme structure générale que dans les tiges 
respectives, avec les différences habituelles : absence plus ou 
moins complète de sclérose, isodiamétrie des vaisseaux, etc. 
Une simple remarque s'impose cependant : c'est que dans les 
tiges où l'endoderme est spécial à chaque faisceau, il devient 
ordinairement général dans le pédicelle. 

Feuille. — Tout au contraire, dans les pétioles, l'endo- 
derme est presque toujours spécial, bien qu'issu d'une tige où 
l'endoderme est circulaire. Cette réserve faite, on peut dire 
que cet organe, de forme plus ou moins triangulaire arron- 
die, présente une structure analogue à celle de la tige qui lui 
donne naissance, en ne tenant pas compte, bien entendu, des 
petites différences habituelles que tous ces pétioles offrent 
comparativement à la tige, telles que : réduction dans la sclé- 
rification, tant au point de vue du nombre des assises qu'au 
point de vue du degré d'épaississement des éléments; dispa- 
rition plus ou moins complète de la forme en V des fais- 
ceaux, etc. Ceux-ci sont en nombre variable, de trois à une 
douzaine, parmi lesquels trois ou cinq se montrent prédomi- 
nants et primitifs. 

Le limbe présente, dans Ja plupart des espèces, des sto- 
mates et des poils unicellulaires aux deux faces, des nervures 
sans sclérose et un mésophylle constitué par une ou deux 
assises de palissades suivies de tissu lacuneux. Dans le R. abor- 
livus le mésophylle est presque homogène, et dans les R. parvi- 
florus et lanuginosus je n'ai rencontré de stomates qu'à la 
face inférieure. 

Enfin citons, pour terminer, le R. plalanifolius, qui offre une 
structure un peu spéciale. Sa tige (fig. 43), dont l'épiderme 



84 I». MARIÉ. 

porte une forte euticule dentée en scie, présente, au-dessous 
de son endoderme circulaire, un anneau sclérifié continu, dans 
lequel sont plongés, à des profondeurs variables, des faisceaux 
de trois grandeurs ; chacun d'eux est entouré d'une gaine con- 
tinue d'éléments plus étroits, formant un arc fibreux externe 
qui se prolonge en diminuant sur les côtés et en dedans. Dans 
son pétiole, l'endoderme est circulaire et tous les faisceaux, 
quoique de dimensions différentes, y partent d'un même point, 
coiffés chacun d'un arc fibreux externe et réunis latéralement 
par des cellules scléreuses. Le limbe, avec stomates aux deux 
faces et une assise de palissades, présente un peu de sclérose 
aux deux pôles de ses nervures. 

Seclion V. — Echinella. 

Racine. — L'assise pilifère, plus ou moins affaissée et dé- 
truite, recouvre une épidermoïdale carrée ordinairement, 
mais allongée radialement dans le R. trilobus. Le paren- 
chyme cortical, à cellules très grosses et peu nombreuses 
dans le R. arvensis, est arrondi, méatique et souvent détruit 
dans la zone moyenne chez les R. murieaùus et pamiflorus ; 
enfin celui des R. trilobus et opkioglossifolius est parcouru 
de lacunes aérifères séparées par des murs radiaux à une 
assise. L'endoderme est ordinairement épaissi et se colore 
par la fuchsine. Le péricycle, mou dans les jR. muricatus et 
ophioglossifoUus, se sclérifié dans les autres espèces précitées. 
Le caractère particulier des racines de cette section est 
d'avoir leur centre rempli par un massif ligneux qui offre à sa 
périphérie trois ou quatre prolongements représentant les 
vaisseaux primitifs qui s'appuient contre le péricycle; entre 
ces prolongements sont enclavés les groupes libériens, petits, 
arrondis, représentant dans les R. arvensis. muricatus etparvi- 
ftorus, les seuls points mous du cylindre central. Cette dis- 
position est beaucoup moins nette dans le R. ophioglossif&Hus, 
où le cylindre central est plus mou. 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 85 

Tige. — L'épiderme, à très forte cuticule dentée en scie dans 
le R. arvensis, est suivi d'un parenchyme arrondi méatique qui 
devient plus lâche dans les autres espèces. L'endoderme cir- 
culaire bombe fortement en dehors des faisceaux qu'il coiffe ; 
en dehors de ceux-ci, le péricycle forme un arc fibreux qui se 
réfléchit plus ou moins en diminuant sur les côtés et même en 
dedans (R. parviflorus) , tandis que, dans leurs intervalles, il 
est constitué par de grandes cellules toujours peu épaissies, se 
continuant sans démarcation avec les rayons médullaires 
mous ainsi que la moelle, souvent lacuneuse au centre. 

Dans le R. ophioglossifolius, l'endoderme est probablement 
spécial à chaque faisceau, qui possède un arc fibreux à chaque 
pôle. 

Comme d'ailleurs dans toutes les Renonculacées, les bois 
varient avec les faisceaux : les uns sont presque uniquement 
composés de vaisseaux accolés à gros diamètre; les autres ont 
des vaisseaux plus petits accompagnés de parenchyme mou et 
correspondent très probablement aux médians des feuilles. 

Pédicelle. — C'est la structure générale de la tige avec 
réduction dans le nombre des faisceaux, des éléments compo- 
sants et de la sclérose. Il porte des poils unicellulaires mous 
dans les R. arvensis, parviflorus et trilobus. 

Feuille. — Le pétiole présente une forme variable ainsi que 
le nombre des faisceaux qui y sont plongés ; cependant ceux-ci 
ont ordinairement trois d'entre eux plus volumineux. Leur 
endoderme spécial est irrégulièrement épaissi et recouvre 
un péricycle donnant un arc fibreux externe dans les R. ar- 
vensis et muricatus, tandis que la sclérose fait ordinairement 
défaut dans les autres espèces. 

Le limbe, dont les nervures sont soutenues par une sclé- 
rose dans le seul R. ophioglossifolius, où elle soutient le pôle 
ligneux, offre des stomates aux deux faces; la supérieure 
présente une assise de palissades. Des poils mous, unicellu- 
laires, se rencontrent sur les deux côtés dans les R. parviflorus 
et trilobus; ils sont épaissis dans le R. ophioglossifolius. 

L' Aphanostemma apiifolia offre une structure de Renoncule. 



86 I*- MARIÉ. 

Sa racine à lacunes aérifères radiales présente, sous un endo- 
derme et un péricycle mous, un cylindre central primaire bâti 
sur le type 3 ou 4, sans moelle au centre. La tige, à forte cuti- 
cule, montre un parenchyme cortical arrondi, que l'endo- 
derme sépare d'un cylindre central renfermant une vingtaine 
de faisceaux coiffés chacun d'un arc fibreux continué sur les 
côtes et en dedans par une gaine scléreuse. Le péricycle inter- 
fasciculaire, confondu avec les rayons médullaires sclérifiés, 
forme une zone annulaire de cellules scléreuses dans laquelle 
sont plongés les faisceaux. Dans le pétiole les faisceaux ont un 
endoderme spécial qui recouvre une gaine de soutien analogue 
à celle de la tige; il y en a huit, dont trois plus grands. Les 
nervures du limbe sont munies d'un arc externe de scléren- 
chyme ; il y a des stomates aux deux faces et une assise de 
palissades. Cette description anatomique rappelle celle des 
Renoncules de la section Hecatonia, entre autres le jR. par* 
nassifolius. 

Le Casalea flagelliformis présente le type aquatique et se 
rattache également aux Renoncules de la section Hecatonia, 
dans le voisinage des R. Flammula et cymbalariœ. La racine 
à lacunes aérifères et type primaire 3, avec vaisseaux se rejoi- 
gnant au centre; la tige à écorce rétiforme et faisceaux munis 
à chaque pôle d'un arc fibreux dont la confluence latérale peut 
se produire; le pétiole construit comme la tige : tels sont les 
grands traits de la structure de cette espèce. 

FICARIA. 

J'ai étudié la structure des F. ranunculoides, grandiftora, 
avenonensis, et je n'ai trouvé entre ces espèces que des diffé- 
rences absolument négligeables : ainsi, par exemple, le F. 
grandiflora offre un développement légèrement plus avancé. 
L'anatomie de ce genre se rattache directement à celle des 
Ranunculus, dans lesquels la plupart des auteurs le font main- 
tenant rentrer. 

Racine. — Il y en a de trois sortes, dont aucune ne com- 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 87 

porte de formations secondaires. Les unes, filiformes, ont une 
assise pilifère demi-cylindrique, une épidermoïdale hexago- 
nale, un parenchyme cortical très méatique à grosses cellules 
arrondies; l'endoderme et le péricycle mous recouvrent un 
centre renfermant trois lignes vasculaires primaires se rejoi- 
gnant au milieu par quelques gros vaisseaux. Les autres, 
beaucoup plus grosses mais cylindriques, se distinguent par 
l'allongement radial de leur assise pilifère et de leur épider- 
moïdale bien subérifiées, par l'épaisseur de l'écorce, cause de 
la tuberculisation, la subérification de l'endoderme et la pré- 
sence de six groupes vasculaires primaires très peu dévelop- 
pés à la périphérie d'une large moelle. Enfin les racines tuber- 
culisées, dont le développement et la structure ont été étudiés 
par M. Van Tieghem (Ann. des scienc. nat.,5 e sér., t.V, p. 88 et 
pl. 10), ont une assise pilifère demi-cylindrique plus ou moins 
affaissée, une épidermoïdale étirée tangentiellement, et le 
reste comme précédemment. 

Tige (fig. 44). — L'épiderme mou est suivi d'un tissu con- 
jonctif arrondi, lâche, très méatique, où sont plongés: en 
cercle sept ou huit faisceaux, petits, éloignés, munis d'un 
endoderme spécial, d'un péricycle à une assise, quelquefois 
deux, en dehors du liber de structure habituelle; le bois en V 
renferme peu de parenchyme. Lepédicelle offre la même con- 
formation ; il est pourvu d'une lacune centrale comme la tige. 

Feuille. — Le pétiole à sept faisceaux isolés, disposés 
comme dans les Renoncules, possède une structure identique 
à celle de la tige. 

Le limbe présente des stomates aux deux faces, une assise 
de palissades et le reste du mésophylle en cellules ovales- 
arrondies. L'épiderme renferme de la chlorophylle. 

OXYGRAPHIS. 

hOxygraphis Scheftoana possède une structure de Renon- 
cule. Sa racine, munie d'une épidermoïdale carrée, d'un 
parenchyme cortical arrondi méatique, possède un cylindre 



88 P. MARIÉ. 

central primaire du type 4, avec vaisseaux se rejoignant au 
centre. Sa tige renferme, dans un tissu conjonctif arrondi dis- 
paraissant au centre, onze faisceaux, dont cinq plus gros, à 
endoderme et péricycle mous, le premier portant des taches 
ovales. Le bois est en V. Le pétiole présente la même constitu- 
tion ; le limbe, à nervures sans sclérose, porte des stomates aux 
deux faces et en haut deux assises de palissades. 

TRAUTVETTERIA. 

Le Traiitvetteria palmata se rattache également au genre 
Ranunculus par sa tige dont le parenchyme cortical arrondi, 
méatique, est terminé par un endoderme irrégulièrement 
épaissi, auquel fait suite un péricycle scléreux, dans lequel 
sont plongés de très nombreux faisceaux de grosseurs diffé- 
rentes, coiffés chacun d'un arc fibreux ordinairement séparé 
de l'endoderme par une ou plusieurs assises de ces cellules sclé- 
reuses du péricycle. Cet arc fibreux se recourbe sur les côtés 
jusqu'au niveau du bois, où il est continué par une gaine de 
cellules scléreuses à deux ou trois assises. Le bois est en V. 
Les rayons médullaires et la périphérie de la moelle sont 
épaissis; le centre de cette dernière est résorbé. La môme 
structure existe dans les pétioles; les nervures du limbe sont 
soutenues par la sclérose du péricycle. Les pédicelles portent 
des poils mous unieellulaires. 

HAMADRYAS. 

Ce genre américain, placé tour à tour dans la tribu des 
Anémonées et dans celle des Renonculées, ne présente pas 
une structure bien tranchée qui permette de lui assigner une 
position précise. 

Cependant l'absence de formations secondaires dans sa 
racine, entre autres choses, nous le fait considérer comme 
se rapprochant plutôt des Renoncules. 

J/Hamadryas maf/cUanica nous montre, dans sa racine, une 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 89 

membrane épidermoïdale formée de deux assises, une externe 
très grande, hexagonale, allongée radialeinent, une interne 
carrée plus petite; le parenchyme cortical arrondi, méatique, 
sérié en dedans, se termine par un endoderme à taches ovales, 
mou comme le péricycle, recouvrant quatre petites masses 
vasculaires ovalairesà la périphérie d'une moelle molle. — La 
tige offre un endoderme circulaire, revêtant un péricycle com- 
posé d'arcs fibreux en dehors de chaque faisceau, reliés dans 
les intervalles par des cellules scléreuses se confondant avec 
les rayons médullaires épaissis jusqu'au niveau de la pointe 
interne des faisceaux les plus gros, où ils forment une légère 
gaine à éléments plus étroits. Le bois triangulaire contient de 
nombreux vaisseaux, à peu près isodiamétriques et presque 
directement accolés. — Le pétiole, dont l'épiderme offre des 
pointes cuticulaires, renferme, dans un tissu conjonctif ar- 
rondi, une douzaine de faisceaux décroissant à partir d'un 
médian inférieur, munis chacun d'un endoderme spécial 
mou, sauf quelques cellules externes. Le péricycle forme 
deux arcs fibreux doublés en dedans de quelques assises 
molles. — Enfin le limbe possède des nervures soutenues tout 
autour par une légère sclérose, qui peut faire défaut; la face 
inférieure de celui-ci porte des stomates et des poils aciculaires 
épaissis. Le mésophylle homogène offre deux assises carrées 
et trois ou quatre sous-jacentes arrondies. 

CALTHA. 

Ce genre a été décomposé en deux sections : 1° Psychro- 
phila, caractérisée par la persistance des sépales et la hampe 
à une seule fleur, et 2° Populago, où les sépales sont décidus 
et les tiges feuillues. 

Section I. — Psychrophila. 

Nous prendrons comme type de cette section, qui renferme 
les espèces australes, le Callha dionœfolia. 

Sa racine présente une assise pilifère à parois externes 



90 P. MARIÉ. 

énormes, marquées de stries concentriques, dont la soudure 
latérale donne lieu à une sorte de membrane continue, brune* 
bombant en dehors de chaque cellule dont la cavité est assez 
réduite. Elle est suivie d'une épidermoïdale grande, à cel- 
lules hexagonales, et d'un parenchyme cortical classique ter- 
miné par un endoderme subérifié avec taches ovales. Le 
cylindre central renferme, au-dessous d'une assise de péri- 
cycle mou, trois lignes vasculaires primaires ovales, n'ayant 
pas encore atteint le centre. 

La tige contient, dans un tissu conjonctif méatique à gros 
éléments arrondis, trois faisceaux ovales rapprochés du 
centre, dont un en voie de division radiale. Ils ont un endo- 
derme spécial mou, dont les cellules sont brusquement beau- 
coup plus petites que les extérieures. Le péricycle est à une 
assise sclérifiée, quelquefois plusieurs en dehors. Le bois est 
formé de parenchyme parsemé de vaisseaux ; le liber est ordi- 
naire. Le pédicelle compte quatre faisceaux à égale distance 
de la périphérie et du centre. 

Le pétiole, de forme triangulaire à sommets prolongés, ren- 
ferme trois faisceaux. 

La coupe transversale du limbe possède un aspect de 
contours analogue à celui d'une anthère ouverte ; il y a cinq 
faisceaux, un médian inférieur et un à chacune des branches; 
les trois inférieurs, plus gros, sont la continuation directe des 
faisceaux pétiolaires. Le médian inférieur le plus développé 
de tous montre un endoderme mou, un péricycle à une assise 
qui devient double et se sclérifie en dehors ; le liber arrondi 
est suivi d'un bois réduit à trois ou quatre petits vaisseaux. 
L'épiderme à parois épaisses est recouvert d'une forte cuticule 
donnant la sensation d'un bourrelet surajouté. Ses cellules, 
déjà plus petites à la face supérieure, diminuent encore sur 
les parois de la cavité que limitent les branches ; dans ce 
dernier point elles contiennent de la chlorophylle et elles sont 
entremêlées de nombreux stomates. Le mésophylle comporte 
de grosses cellules arrondies qui, plus petites dans les lobes, 
y renferment de la chlorophylle et s'allongent en une sorte 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 91 

de palissade au-dessous de r épidémie qui tapisse leur face 
intérieure. 

Section II. — Populâgo. 

Les Caltha palustris et radicans nous ont offert les carac- 
tères anatomiques suivants : 

La racine présente une épidermoïdale, un parenchyme cor- 
tical très lacuneux, un cylindre central mou, primaire, avec 
quatre lignes vasculaires se rejoignant au centre par des 
vaisseaux dont les parois ne sont pas encore partout épaissies. 

Le tissu conjonctif rétiforme de la tige (Pl. 5, fig. 47), re- 
couvert d'un petit épidémie mou, contient une douzaine de 
faisceaux ovales isolés, rapprochés de la périphérie (parmi eux 
huit sont plus grands), composés d'un endoderme mou amyli- 
fère, d'un péricycle irrégulièrement épaissi tout autour et sou- 
vent à plusieurs assises en dehors et même en dedans. Il en 
résulte une gaine circulaire, souvent incomplète sur les côtés. 
Le bois et le liber comme plus haut. Même structure dans le 
pédicelle, qui renferme huit faisceaux sans sclérose. 

Le pétiole est comme la tige. Le limbe possède, outre des 
nervures construites comme les faisceaux de la tige, des sto- 
mates aux deux faces et une assise de palissades suivies de 
cellules arrondies, le tout chlorophyllien; les épidémies eux- 
mêmes contiennent de la chlorophylle. 

En somme, comme on le voit d'après l'exposé précédent, il 
n'existe pas de différences bien importantes entre les deux 
sections du genre Caltha. 

ERANTHISl 

Placés au voisinage immédiat des Hellébores par presque 
tous les auteurs, les Eranthis s'y rattachent par le contenu 
oléifère des cellules de leur rhizome, tandis qu'ils en diffèrent 
par l'endoderme spécial des faisceaux de leur tige florale. 

UEranlhis hiemalis porte sur son rhizome tubéreux des 
racines très grêles, filiformes, chez lesquelles une épidermoï- 



92 »»• M AIMÉ. 

dale à cellules arrondies en dehors, aussi hautes que larges, 
remplace l'assise pilifère flétrie; l'écorce classique est terminée 
par l'endoderme mou ainsi que le cylindre central étroit, resté 
primaire et contenant une ligne vasculaire diamétrale. Dans 
le rhizome l'écorce est mortifiée d'une façon très irrégulière 
et à des profondeurs très variables suivant les points; elle est 
formée de cellules arrondies. Le cylindre central n'est, pour 
ainsi dire, qu'une masse de parenchyme subdivisée près de la 
périphérie par un cambium circulaire net; les faisceaux 
étroits, éloignés les uns des autres, ont un bois dissocié, formé 
de petits groupes vasculaires séparés par du parenchyme et 
disposés sur une ligne radiale pénétrant assez profondément; 
le liber mou forme un amas peu étendu qui se prolonge aussi 
un peu à sa pointe par quelques îlots grillagés. Les vaisseaux 
sont spiro-annelés. Une vaste moelle occupe le centre. Les 
cellules de parenchyme de la région libéro-ligneuse contien- 
nent un peu d'amidon et de nombreuses petites gouttes d'une 
huile réfringente déjà signalée. 

Unépiderme portant quelques poils recouvre la tige (Pl. 7, 
fig. 64), remplie par un tissu cellulaire arrondi, lâche et dis- 
paraissant au centre pour constituer une lacune par déchire- 
ment. Inclus dans ce parenchyme, on rencontre un cercle de 
faisceaux isolés, alternativement de deux grandeurs, pourvus 
chacun d'un endoderme spécial avec taches ovales, d'un péri- 
cycle à une assise contenant un liber arrondi de structure habi- 
tuelle et un bois formé de vaisseaux spiro-annelés et réticulés 
avec très peu de parenchyme. 

Le pétiole est construit comme la tige, à part la symétrie. Le 
limbe renferme une assise de palissades et un tissu lacuneux 
sous-jacent très lâche ; il n'y a de stomates qu'à la face infé- 
rieure. Les épidémies contiennent de la chlorophylle. 

Ce genre offre aussi une certaine analogie de structure 
avec les Anémones à souche tubéreuse (A. pavonina, coro- 
naria); je signale cette coïncidence sans vouloir en tirer de 
déduction. 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 



93 



HELLEBORUS. 

On a distingué ici trois types, qui ont été le point de départ 
d'autant de subdivisions d'ordre inférieur ne portant pas de 
nom spécial. La première subdivision, caractérisée par une 
hampe aphylle 1-2-flore, ne renferme que Y H. niger; la 
seconde, la plus riche en espèces, se distingue par ses tiges 
pauciflores subdichotomes, portant des feuilles florales subses- 
siles fendues ou incisées ; enfin la dernière contient les //. fœ- 
tidus et lividus, possédant une tige feuillée nmltiflore et des 
pédoncules bractifères. 

Malgré d'importantes différences anatomiques, qui seront 
exposées plus bas, on peut cependant réunir en un seul type 
de structure les deux premières divisions du genre ; la troi- 
sième fera l'objet d'un second type bien tranché. 

Premier type. — Racine. — La racine à.' H. niger (fi g. 66), 
comme celle des Helleborus en général, ne possède pas d'assise 
épidermoïdale nettement différenciée ; quand l'assise pilifère 
vient à tomber, la protection est rétablie par la subérisation des 
assises sous-jacentes, effectuée sans règle précise. Le paren- 
chyme cortical, à parois épaisses brillantes sans méats, sérié 
légèrement en dedans, renferme de rares gouttes d'huile très 
réfringentes et d'une grosseur telle, qu'en surface il en faudrait 
environ cinq ou six pour remplir une cellule. Sa dernière assise 
constitue l'endoderme à cellules beaucoup plus petites avec 
taches ovales; l'assise de péricycle a des éléments un peu plus 
grands, contre lesquels viennent s'appuyer quatre ou cinq 
pointes vasculaires primaires alternant avec autant de groupes 
libériens; mais en dedans d'eux tout le centre est rempli de 
vaisseaux séparés par du parenchyme. 

L'H. purpurascens renferme des gouttes d'huile beaucoup 
plus grosses; le centre, dénué de vaisseaux, constitue une petite 
moelle. Les H. odorus, guUaius et atrorùbêns ne présentent 
que des différences négligeables. La racine d'il, viridis montre 
une large moelle complètement selérifiée, sauf une ou deux 



94 ■*. MARIÉ. 

cellules molles au centre ; il en est de même dans YH. brevi- 
caidis. 

L'H. occidentalis possède une moelle et pas d'huile; c'est, 
l'inverse dans YH. antiquorum, dont le cylindre central res- 
semble à celui de VIL niger précédemment décrit. 

Rhizome. — Dans YH. niger, l'épiderme carré, à paroi ex- 
terne subérifiée, recouvre un parenchyme cortical à cellules 
d'abord polygonales sans méats, puis plus grandes, ovales éti- 
rées tangentiellement, avec grands méats; leur diamètre dimi- 
nue vers l'intérieur. Je n'ai pas vu nettement l'endoderme; il 
m'a semblé sinueux, à convexité externe en dehors de chaque 
faisceau, s'enfonçant dans les intervalles etséparé du liber par 
quelquesi assises molles de péricycle à éléments plus petits que 
ceux de l'écorce interne et se transformant assez souvent en un 
groupe arrondi, plus ou moins volumineux, de sclérenchyme. 
Les faisceaux qui occupent la région moyenne du rayon de la 
coupe présentent un allongement variable, ordinairement 
moins considérable que dans les autres espèces. Au nombre 
d'une vingtaine, bien séparés par d'assez larges rayons médul- 
laires, ils possèdent tous leurs éléments disposés en files ra- 
diales : le liber, triangulaire ainsi que le bois, est composé de 
bandes grillagées brillantes (vaisseaux grillagés et cellules 
cambiformes un peu plus petites), séparées par des éléments 
plus grands de parenchyme, et sa pointe est formée de groupes 
grillagés dissociés; en dedans, ce faisceau libérien s'appuie 
contre un cambium qui coupe les rayons médullaires pour 
constituer une assise génératrice circulaire. Le bois ne ren- 
ferme que des vaisseaux et du parenchyme mou. Une vaste 
moelle méatique occupe le centre. Tout le parenchyme est 
rempli d'énormes gouttes d'huile. 

Les faisceaux des H. purpurasçens et atrorubens sont plus 
larges ; ceux de Y IL odorus, plus longs et plus larges, renferment 
des fibres ligneuses, et il en est de même dans les H. guttatuset 
viridis. L'if, occidentalis n'a que du parenchyme un peu épaissi 
et pas de fibres. Enfin les faisceaux de 17/. antiquorum, nom- 
breux et petits, ont un bois formé par des vaisseaux peu serrés 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 95 

el du parenchyme mou dans la moitié exlerne, sclérifié dans 
l'interne; la petitesse des faisceaux le rapproche de Y H. nigef, 
mais l'épaississement du parenchyme ligneux l'en éloigne. 

Tige. — Voyons d'abord quelle structure nous trouverons 
dans la hampe simple de YH. niger. Une coupe pratiquée vers 
la base montre, au-dessous d'un épiderme un peu allongé per- 
pendiculairement à la surface, un parenchyme cortical à cel- 
lules arrondies, lâchement unies en un tissu lacuneux terminé 
par un endoderme amylifère, sinueux, décrivant des con- 
vexités externes en dehors de chaque faisceau, où il recouvre 
un petit arc de péricycle mou, à cellules plus petites sur trois 
ou quatre assises, tandis que, dans les intervalles, on ne trouve 
que de gros éléments qui se confondent avec les rayons médul- 
laires. Ces faisceauxisolés, ovales allongés, au nombre de qua- 
torze, dont cinq plus gros, n'occupent qu'une petite étendue 
dans la région moyenne ; ils n'ont plus leurs éléments en files 
comme dans le rhizome. Le bois triangulaire renferme des 
vaisseaux séparés par du parenchyme ; le liber des groupes gril- 
lagés d'aspect brillant collenchymateux, sépares par des cel- 
lules plus grandes de parenchyme. — Si maintenant on faitune 
coupe sous la fleur (fig. 67), on voit que le tissu cortical est plus 
lâche, offrant des bandes tangentielles comprenant entre elles 
des espaces aérifères, comme si l'écorce séparait imparfaite- 
ment ses assises en feuillets concentriques. Autour d'une 
moelle beaucoup plus petite on trouve cinq gros faisceaux, 
dont quelques-uns présentent des traces de fusion et auxquels 
s'ajoutent trois ou quatre très petits intercalaires. Le pédi- 
celle des autres espèces offre la même structure. 

La tige d'jff. odorus (fig. 69) offre à sa base de nombreux fais- 
ceaux isolés de tailles diverses. Le péricycle fournit à chacun 
d'eux un arc fibreux qui coiffe leur liber, tandis que dans leurs 
intervalles il reste mou, peu épais et y produit des intercalaires. 
La périphérie des rayons médullaires et celle de la moelle à la 
poin te interne des faisceaux sont le siège d'une sclérification plus 
ou moins intense, formant çà et là une ligne continue; quel- 
quefois aussi les cornes de l'arc extra-libérien du péricycle se 



96 P. MARIÉ. 

soudent latéralement à cette couche sclérifiée médullaire, et il 
en résulte un emprisonnement complet du faisceau dans une 
gaîne épaissie. Nous rencontrons une structure semblable dans 
les H. aîrorubens, viridis, gultatus, brevicaulis, occidentalis . 
Dans Y H. antiquorum, la disposition des parties me semble 
identique ; mais soit jeunesse, soit caractère spécial, l'épaissis- 
sement des tissus ordinairement sclérifiés ne s'est pas produit 
ici; on voit cependant une différence d'aspect indiquant les 
régions qui ailleurs sont sclérifiées. 

Feuille. — Le pétiole, déforme ovale-arrondie dans Y H. ni- 
ger (flg. 68), débute à l'extérieur parmi épiderme à forte cuti- 
cule colorée par la fuchsine; les premières assises corticales 
sous-jacentes sont plus petites et collenchymateuses, puis elles 
deviennent arrondies à méats, et de plus en plus grandes et 
moins serrées vers le centre à travers les rayons médullaires. 
Les faisceaux, au nombre d'une quinzaine isolés sur un cercle 
placé à égale distance du centre et de la périphérie, n'ont très 
probablement pas un endorderme spécial, à part peut-être 
quelques-uns d'entre eux. Quoiqu'il en soit, on voit une assise 
amylifère qui coiffe toute la partie antérieure du faisceau en se 
continuant jusque vers le cambium; là on la perd de vue, mais 
elle est continuée autour du pôle interne par une assise sem- 
blable, mais dans laquelle je n'ai pu constater d'amidon, tau- 
dis que, d'un autre côté, j'ai souvent rencontré au milieu des 
rayons médullaires des cellules amylifères semblant se raccor- 
der avec l'assise nette extérieure aux faisceaux. Le péricycle 
mou est disposé comme dans la tige florale. Le bois renferme 
de nombreux vaisseaux très serrés, presque sans intermé- 
diaire de parenchyme. Dans les autres Hellébores de ce type 
(ex : H. odorus, fig. 70), les faisceaux pétiolaires sont munis 
d'un arc externe de péricycle fibreux très épais et d'un arc 
scléreux interne faible, n'existant guère qu'en dedans des 
grands faisceaux. 

Le limbe offre en général un grand épiderme supérieur rec- 
tangulaire, un épidémie inférieur à cellules proéminant en 
cônes au dehors et entremêlées de stomates de même hauteur 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 97 

que les cellules épidermiques voisines, revêtues, sur leur surface 
libre, de bandelettes rameuses anastomosées, Une rangée de 
palissades assez courtes et un tissu de cellules ovales, consti- 
tuant un parenchyme peu lacuneux, remplissent le mésophylle. 
La cuticule se prolonge à la face inférieure des stomates et 
dans la chambre sous-stomatique. Quant aux nervures, leur 
composition varie un peu. Dans YH. niger elles comptent un 
ou deux faisceaux mous, entourés d'un endoderme spécial et 
bâtis comme dans le pétiole ; dans les autres espèces le péricycle 
se sclérifîe en un arc épaissi qui occupe chaque pôle (H. odorus, 
atrorubens, occidentalis) , ou seulement le pôle ligneux (H. gut- 
ta'tus, antiquorum) . 

Enfin signalons la présence, sur les pédicelles et les feuilles 
des //. odorus, atrorubens et guttatus, de poils mous, unicellu- 
laires, qui, dans Y H. occidentalis, se montrent mélangés de 
poils plus courts en massue. 

Deuxième type. — Racine. — Dans YH. fœtidus nous trou- 
vons une assise pilifère subérifiée, remplacée, après sa chute, 
par la subérisation externe de l'assise sous-jacente qui ne con- 
stitue pas une véritable épidermoïdale. Le parenchyme corti- 
cal étiré, cloisonné radialemenl, est suivi d'un endoderme où 
ce caractère est encore plus accentué. Le péricycle détache 
sur sa face interne des segments destinés à fournir un peu de 
parenchyme cortical secondaire. Le bois primaire y forme deux 
ou trois masses triangulaires disposées près du centre, mais 
ne s'y rejoignant pasj; en dehors d'eux, le tissu est sclérifié de 
telle sorte que le bois secondaire forme une masse générale 
dure, composée de lignes vasculaires, divergeant à partir du 
centre, plongées au milieu d'éléments lignifiés. Le cambium 
circulaire produit en dehors un liber constitué par des fais- 
ceaux libériens superposés aux files vasculaires et séparés entre 
eux par du parenchyme. Ainsi, dans un échantillon à type 
binaire, nous trouvons un massif ligneux composé de deux 
triangles secondaires largement confondus par leur base, 
contenant trois files vasculaires surmontées de trois groupes 
libériens. 

(3° série, Bot. T. XX (Cahier n° 2) 3 . 7 



98 P. MARIÉ. 

Les plus grosses racines montrent une écorce primaire en- 
core adhérente, mais complètement brune. On reconnaît, mal- 
gré leur sclérose, les grands rayons médullaires, situés en face 
des trois groupes vasculaires primaires, au grand diamètre de 
leurs éléments. L'énorme bois secondaire est ici nettement 
découpé à sa périphérie par des rayons médullaires secondaires 
également épaissis, mais non jusqu'au cambium, qui s'avan- 
cent plus ou moins profondément et qui séparent des branches 
formées plus spécialement de vaisseaux au milieu, bordés par 
des fibres de chaque côté. Chacune de ces branches est sur- 
montée d'un faisceau libérien triangulaire. On distingue assez 
bien, au centje de la racine, une toute petite moelle sclérifiée. 

La racine jeune (TH. lividus ne diffère pas de celle que nous 
avons précédemment décrite; plus âgée, elle présente certaines 
différences. Le péricycleest le siège d'une segmentation moins 
active; le bois, bien que construit essentiellement comme dans 
17/. fœtidus, n'offre pas cette sorte de subdivision en éventail, 
que nous y avons rencontrée; enfin le liber mou présente à sa 
périphérie des groupes isolés irréguliers d'éléments sclérifîés 
à énorme diamètre. 

Rhizome. — Il présente, dans YH. fœtidus, un épidermesu- 
bérifié, suivi d'un parenchyme cortical d'abord collenchyma- 
teux en dehors, puis à cellules étirées tangentiellement et cloi- 
sonnées, ainsi que l'endoderme, d'ailleurs peu distinct; toute 
cette zone est, suivant les régions, plus ou moins atteinte parla 
mort subéreuse. Le péricycle mou compte un petit nombre 
d'assises difficile à préciser. A la périphérie d'une moelle peu 
volumineuse, très méatique, à grosses cellules molles arron- 
dies, on trouve un certain nombre de pointes primaires qui 
font saillie à l'intérieur de celle-ci. En dehors d'elles on trouve 
un immense anneau ligneux formé de lignes vasculaires qui 
partent de ces pointes primaires et se subdivisent en branches 
divergentes en se rapprochant de la périphérie. Ces lignes et 
leurs subdivisions sont accompagnées latéralement par des 
fibres, comme nous l'avons vu pour la racine. De même aussi 
les rayons médullaires primaires et secondaires sont sclérifîés, 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 99 

mais non jusqu'au cambium, de telle sorte que, comme dans 
la racine âgée, la périphérie du bois présente des éminences 
correspondant à une branche vasculaire et surmontées d'un 
groupe libérien triangulaire. 

Nous n'avons pu obtenir de rhizome (YH. lividus; l'insertion 
souterraine d'une tige sur ce dernier nous a montré une struc- 
ture assez semblable à celle que nous venons de décrire, mais 
où loute sclérose faisait défaut. 

Tige. — Semblable à celle d'une Dicotylédone ordinaire, elle 
présente, dans Y H. fœtidiis (fig. 71), un petit épiderme suivi de 
quelques assises collenchymateuses passant en dedans à de 
grandes cellules ovales avec méats. L'endoderme, amylifère re- 
couvre un péiïcycle à quelques assises molles, qui donnent 
souvent naissance à un petit groupe de sclérenchyme à la 
pointe du liber des faisceaux. Ceux-ci ont un liber formé de 
parenchyme contenant des groupes grillagés à éléments plus 
étroits, à parois collenchymateuses, parmi lesquels les tubes 
grillagés, qui occupent surtout la pointe, ont un diamètre un 
peu prédominant; ces groupes brillants sont arrondis ou plus 
souvent allongés radialement. Leur bois est constitué par des 
vaisseaux et des fibres sériées radialement; une pointe pri- 
maire prolonge en dedans les faisceaux primitifs. Tous ces 
faisceaux sont réunis en un anneau ligneux continu par la 
sclérose des rayons médullaires intermédiaires ; on distingue 
clans cet anneau deux couches concentriques, l'externe a des 
éléments plus grands et moins épaissis. La moelle est méa- 
tique, à grosses cellules molles. 

Dans YH. lividus, les faisceaux plus courts, plus distants les 
uns des autres, gardant par conséquent beaucoup mieux leur 
individualité, ont un bois bien plus riche en vaisseaux. Outre 
la sclérose des rayons médullaires, on trouve, se continuant 
avec eux, une gaîne scléreuse embrassant le pôle ligneux des 
faisceaux. Les groupes de sclérenchyme situés en dehors du 
liber sont bien plus nets. D'après cette structure, on voit que 
cette plante forme le trait d'union entre les Hellébores du pre- 
mier type et YH. fœtidus. 



100 I». MARIÉ. 

Pédicelle. — L'épiderme à cuticule en scie est parsemé, dans 
Y H. fœtidus, de très nombreuses glandes unicellulairespédicel- 
lées, renflées en sphère au sommet; on les retrouve sur l'ovaire. 

Dans les deux espèces étudiées on voit une écorce dissociée 
en bandes tangentielles, un endoderme et un péricycle mous 
recouvrant cinq à dix faisceaux ovales, isolés, à bois formé de 
vaisseaux et de parenchyme et disposés autour d'une petite 
moelle légèrement collenchymateuse sans méats. On reconnaît 
là la structure déjà signalée dans le premier type. Le pédicelle 
est donc à peu près identique à lui-môme dans tous les Hellé- 
bores. 

Feuille. — Le pétiole rappelle aussi par sa disposition ana- 
tomique ce que nous avons observé dans les autres Hellébores 
du premier type, VH. niger excepté. 

En effet celui-ci, dont la forme est maintenant triangulaire, 
renferme sept à dix faisceaux isolés sur une ligne courbe située 
au milieu de l'épaisseur et parallèlement au contour inférieur. 
Chacun d'eux est soutenu par un arc fibreux extra-libérien 
puissant, dans VH. fœtidus, auquel vient s'ajouter un arc plus 
faible au pôle ligneux dans Y H. lividus; leur bois renferme un 
grand nombre de vaisseaux très serrés, avec très peu de paren- 
chyme. 

Le limbe, construit comme dans le premier type, possède 
des nervures munies d'un arc scléreuxau pôle ligneux dans Y H. 
fœtidus, accompagné, dans VH. lividus, d'un arc extra-libérien 
plus faible. Les palissades sont allongées. 

TROLLIUS. 

Nous avons étudié deux espèces de ce genre que les bota- 
nistes descripteurs sont unanimes à rapprocher des Hellébores; 
ce sont les T. europœus et asialicus. 

Racine. — La racine de T. europœus est limitée, comme 
dans les Hellébores, par une assise pilifère petite, à parois ex- 
ternes subériûées très épaisses; le parenchyme cortical débute 
par une épidermoïdale à peine indiquée, carrée, petite, non 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 401 

encore subérifiée, suivie de deux ou trois assises collenchyma- 
teuses. au delà desquelles les cellules s'arrondissent et prennent 
des méats, surtout dans la région moyenne où se trouvent aussi 
les plus gros éléments. L'endoderme et le péricycle sont mous; 
contre ce dernier viennent s'appuyer les cinq pointes vascu- 
laires primaires qui se rejoignent au centre par une très large 
bande formée de vaisseaux entremêlés de petites cellules molles 
de parenchyme, qui existent aussi sur les côtés du liber en 
dedans duquel le cambium bien formé a produit quelques 
vaisseaux secondaires. 

Dans le T.asiaticus, l'épidermoïdale, plus nette, amène par 
places la chute de l'assise pilifère ; le système vasculaire forme 
quatre masses ovales périphériques n'atteignant pas le centre. 
Dans les radicelles on trouve trois et même seulement deux 
masses toujours séparées. 

Rhizome. — Dans le T. europœus, l'épiderme rectangulaire 
subérifié n'est bien visible que par intervalles ; dans les autres 
endroits on trouve la périphérie occupée, à un niveau légère- 
ment surélevé, par une ou deux assises de cellules arrondies, 
subérifiées, fournissant une surface limite irrégulière. Si l'on 
ne trouve guère plus de deux cellules subérifiées superposées, 
en dedans la sériation se continue souvent encore par trois ou 
quatre cellules à parois incolores. D'autres fois aussi on voit 
une cellule subérifiée coupée par une cloison transversale, et 
au-dessous d'elle, mais en discordance de stratification, une 
autre cellule incolore coupée de même d'une fine cloison. En 
un mot, je crois que les premières assises sous-épidermiques 
cloisonnent tangentiellement leurs cellules pour former une 
couche irrégulière, dont les éléments externes se subérifient. 

Le parenchyme cortical est à éléments ovales, devenant ar- 
rondis plus profondément. L'endoderme et le péricycle mous 
sont très difficiles à distinguer. A égale distance du centre et 
de la périphérie, il existe un cercle de faisceaux ovales cunéi- 
formes, séparés par de larges rayons médullaires mous, sériés, 
traversés par un cambium peu marqué. Le liber est triangu- 
laire arrondi, comme celui des Hellébores, à sommet occupé 



102 P. MARIÉ. 

par une masse tassée, collenchymateuse; le bois renferme de 
gros vaisseaux séparés par du parenchyme. Une moelle arron- 
die méatique occupe le centre. 

Dans le T. asiaticus, les faisceaux disposés plus irréguliè- 
rement sont soutenus en dedans par une gaine scléreuse à une 
ou deux assises. Ailleurs on ne trouve plus une gaine nette, 
mais de petits amas sclérifiés irréguliers en dehors du liber et 
en dedans du bois. 

Tige. — Elle offre, dans le T. européens (iig. 65), une écorce 
assez épaisse, très fortement méatique; ce caractère s'accentue 
encore dans lamoelle, qui devient nettement rétiforme. L'endo- 
derme mou, sauf quelques cellules légèrement épaissies en 
dehors des arcs, est sinueux; dans ses concavités sont logés 
des arcs de péricycle fibreux, épais, coiffant les faisceaux, 
tandis que dans leur intervalle le péricycle à cellules arron- 
dies, épaissies, se continue sans démarcation avec les rayons 
médullaires semblables. En outre, la moelle se sclérifie aussi 
autour de la pointe des faisceaux, pour leur former un arc 
interne. Le liber est ordinaire; le bois forme les trois quarts 
d'un ovale rempli de vaisseaux séparés par d'étroites cellules 
de parenchyme. Dans le T. asiaticus, je ne trouve ni sclérose 
entre les faisceaux, ni arc scléreux interne; il existe une 
énorme lacune centrale. 

Pédicelle. — Il présente huit côtes; au-dessous de chacune 
d'elles il existe un gros faisceau ; entre ceux-ci on en trouve 
ordinairement trois petits, le médian plus gros. A part la si- 
nuosité des contours, qui retentit sur la disposition des fais- 
ceaux et celle de l'endoderme, et l'absence de sclérose, la 
structure ne diffère guère de celle de la tige. 

Feuille. — Le pétiole du T. europceus reproduit la tige, à part 
la symétrie et la sclérose des rayons médullaires qui font défaut. 
L'endoderme, que cependant je crois encore circulaire, est 
plus sinueux en dehors des faisceaux, dont six sont plus déve- 
loppés. Dans le T. asiaticus on ne trouve que six faisceaux qui, 
comme dans la tige, manquent d'arc fibreux interne. De même 
que dans} la tige, on trouve ici aussi une grande lacune centrale. 



STRUCTURE DES RENONCULAGÉES. 103 

Le limbe contient des nervures réunies aux épidémies par 
du collenchyme; l'endoderme spécial y recouvre un péricycle 
à une assise sur les côtés, deux en dedans, trois en dehors, le 
tout sans sclérose : le faisceau est construit d'ailleurs comme 
précédemment. Il y a un grand épidémie supérieur ; l'inférieur 
porte des stomates presque aussi épais que les cellules envi- 
ronnantes. Le mésophylle comprend une assise de palissades 
courtes, deux assises arrondies ; le reste est un tissu lacuneux 
très lâche. Les stomates sont plus petits et les palissades 
plus longues dans le T. asiaticus. 

Le genre Hegemone, créé pour une espèce unique, Y H. lila- 
cina, offre avec les Trollius une analogie de structure telle que 
nous ne croyons pas, avec plusieurs descripteurs, qu'il y ait 
lieu de les en séparer génériquement. Sa racine ressemble 
plutôt à celle du T. asiaticus; dans le petit échantillon des- 
séché que j'ai pu me procurer, les organes végétatifs ne pré- 
sentaient pas d'éléments sclérifiés. 

On voit donc en résumé, d'après l'analyse précédente, com- 
bien peu le genre Trollius diffère des Helleborus, que nous avons 
rangés dans le premier type. On pourrait même très bien dire 
qu'ils ressemblent plus à ces Hellébores du premier type que 
ces derniers aux Hellébores du second type. 

COPTÏS. 

Ce genre sert de trait d'union entre les Hellébores et les 
Isopyres, tout en se rapprochant plus de ces derniers. 

La racine du Coptis trifolia montre une épidermoïdale 
grande, à parois épaissies, suivie de quatre ou cinq assises de 
grosses cellules corticales arrondies, à parois collenchyma- 
teuses. Le bois primaire forme une petite ligne centrale 
enfouie au milieu des formations ligneuses secondaires colo- 
rées en jaune, composées de fibres et de grands vaisseaux qui 
s'étendent de part et d'autre en constituant une masse centrale 
carrée, excavée aux deux extrémités pour recevoir les deux 
groupes libériens diamétralement opposés. 



104 P. MARIÉ. 

Le rhizome présente, dans sa portion horizontale, un épi- 
derme à petites cellules bombant en dehors, et une écorce 
épaisse à grosses cellules molles, arrondies, amylifères, termi- 
née en dedans par un endoderme où les cellules plus petites 
ont une mitoyenne très apparente, colorée en jaune; dans sa 
portion verticale, sous les feuilles, il se développe une assise 
génératrice de suber aux dépens de la troisième ou quatrième 
couche sous-épidermique. Le cylindre central débute par une 
assise de péricycle mou suivi d'un liber mou annulaire et d'un 
bois en anneau continu, mais visiblement formé par la fusion 
latérale d'une douzaine de faisceaux; il renferme des fibres 
ligneuses et de larges vaisseaux. Dans l'échantillon examiné 
on trouve successivement vers l'extérieur, une couche de vais- 
seaux, une de fibres, une de vaisseaux, une de fibres; peut- 
être faut-il voir là, ce qui est probable, l'indication de deux 
couches annuelles. Une moelle à gros éléments mous, arron- 
dis, occupe le centre. 

Dans la hampe florale nue, l'endoderme, légèrement épaissi 
sur le contour interne de ses cellules, vient en dedans de cinq 
ou six assises corticales arrondies. Le péricycle produit, exté- 
rieurement à chaque faisceau isolé, un arc fibreux à trois ou 
quatre assises, réuni à ses voisins par une bande de scléren- 
chyme court, à une ou deux assises, qui se continue avec les 
rayons également épaissis, mais à un degré moindre, passant, 
au niveau de la pointe des faisceaux, à une moelle molle 
trouée d'une grande lacune centrale. Le bois triangulaire est 
rempli de vaisseaux à peu près isodiamétriques (fait en rap- 
port avec la nature de l'organe), accolés presque sans inter- 
médiaire de parenchyme. 

Le pétiole triangulaire arrondi, avec prolongement des deux 
angles supérieurs qui limitent un canal, est revêtu d'un épi- 
derme à cuticule épaisse, surélevée de dents espacées. Sous 
l'endoderme épaissi, le péricycle constitue un anneau fibreux 
continu à trois ou quatre assises, comme dans les Isopyres ; les 
faisceaux en sont ordinairement séparés par une assise molle. 
Ceux-ci forment quatre masses : une médiane inférieure plus 



STRUCTURE DES RENONCULA.CÉES. 105 

grande, produite par l'accolement de trois faisceaux, une à 
chaque angle supérieur avec deux faisceaux accolés, et enfin 
une médiane supérieure représentée par un faisceau unique. 
Chacun d'eux a son bois en V rempli d'éléments plus étroits ; 
ils sont séparés par de grosses cellules molles amylifères, qui 
se confondent avec la moelle semblable. 

Le limbe est parcouru de nervures soutenues par deux arcs 
fibreux interne et externe, formées par deux faisceaux incom- 
plètement fusionnés; les libers, comme d'ailleurs dans le pé- 
tiole, sont toujours plus nettement séparés que les bois, entre 
lesquels il n'existe qu'un rayon médullaire sclérifié à une 
seule file cellulaire. L'épiclerme supérieur plus grand possède 
une forte cuticule moins évidente sur l'inférieur, parsemé de 
gros stomates; le mésophylle offre une assise de palissades 
lâches, courtes, peu caractérisées. 

ISOPYRUM. 

Nous avons étudié les deux espèces les plus connues, les 
I. thalictroides et fumarioides , et nous y avons joint YEnemion 
biternatum, jadis érigé lui-même, comme son nom l'indique, 
au rang de genre spécial. 

Racine. — La racine d'L thalictroides montre, sous une 
assise pilifère à longs poils, une petite épidermoïdale carrée, 
peu subérifiée, mais à parois externes épaisses, simulant un 
épiderme de tige après la chute de l'assise absorbante. Le 
parenchyme cortical compte six assises sans méats, la pre- 
mière seule non sériée radialement. L'endoderme, muni de 
taches ovales, recouvre un péricycle donnant, par division 
interne, un parenchyme cortical secondaire à grandes cellules 
molles et très petits méats. Au centre, à la périphérie d'une 
moelle réduite à quelques cellules étroites, on trouve deux ou 
trois pointes vasculaires primaires alternant avec autant de 
faisceaux libéro-ligneux secondaires, dont le bois ne compte 
que quatre ou cinq petits vaisseaux en dehors desquels s'étend 



106 P. HAKIlb. 

un liber lui-même très peu développé, presque linéaire, sérié en 
dedans. Il en est à très peu près de même dans YEnemion. 

Dans VI. fumarioides, j'ai rencontré un système radical for- 
mé d'un pivot portant des radicelles. Leur structure était bien 
différente de la précédente. Tout d'abord je n'ai pu trouver 
nulle part, même dans les radicelles les plus fines que j'aie 
coupées, de racine à l'âge primaire. Au centre on voit le bois 
primaire à type 2, enfoui, sous forme d'une petite ligne plus 
foncée, au milieu des productions ligneuses secondaires très 
développées circulairement etdontle rayon est égal à la moitié 
du rayon total ; elles sont constituées par des vaisseaux et du 
parenchyme, mou en dedans, épaissi et fibrifié en dehors ; il en 
est de même des rayons médullaires qui les découpent, de telle 
sorte que la périphérie présente un anneau bien plus résistant, 
phénomène que nous aurons encore à signaler dans plusieurs 
pivots. Le liber s'étale en une couche continue 'constituée par 
l'accolement de nombreux triangles superposés aux décou- 
pures du bois; il est composé, en majeure partie, de paren- 
chyme dans lequel sont disséminés des îlots grillagés arrondis. 
En dehors, on aperçoit un parenchyme cortical secondaire, 
provenant de la division du péri cycle sur sa face interne, 
recouvert par l'endoderme cloisonné radialement et subérifîé, 
qui forme la limite externe comme dans les Thalictmm, 

Rhizome. — J'ai vu, dans 1'/. thaliclroides, un rhizome 
étroit, cylindrique, bien lisse, portant de place en place une 
toulïe des racines précédemment décrites. L'écorce est morti- 
fiée mais encore adhérente ; en dessous on trouve une assise 
en voie de division représentant sans doute une assise externe 
du péiïcycle et probablement chargée du rôle exfoliateur. En 
dedans vient une couche à éléments polyédriques, collenchy- 
mateux, dont quelques-uns, en dehors des faisceaux, mais 
sans régularité ni précision, épaississent un peu plus leurs 
parois, qui se lignifient et deviennent colorables par la fuch- 
sine. Cette modification n'existe pas à l'état jeune, où l'on voit 
simplement, à l'intérieur de la couche signalée, cinq faisceaux 
isolés, à liber mou parsemé de groupes grillagés et à bois con- 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 107 

tenant de gros vaisseaux mêlés d'un peu de parenchyme, 
séparés par de larges rayons se continuant avec une moelle 
méatique à cellules molles, arrondies. Dans les rhizomes plus 
âgés, les faisceaux se relient par un cambium interfascicu- 
laire, en dedans duquel les rayons montrent une ligne paral- 
lèle d'éléments fortement sclérifiés; de plus, leur nombre 
augmente par division. 

Tige. — Dans 17. tlialictroides (Pl. 5, fig. 48), il y a un épi- 
derme portant quelques poils unicellulaires, trois ou quatre 
assises de parenchyme cortical arrondi, un endoderme légère- 
ment et irrégulièrement épaissi çà et là, un péricycle épais 
divisé en deux zones : une externe, à petits éléments fortement 
sclérifiés en un anneau fibreux continu, dense, partout d'une 
même épaisseur de trois assises environ ; une interne, molle, 
dont les cellules vont en grandissant vers l'intérieur, comptant 
quatre assises en dehors des faisceaux, tandis que, dans leurs 
intervalles, ses cellules, continuant à grandir, se confondent avec 
les rayons et la moelle, dont le centre fait place à une grande 
lacune. Les huit petits faisceaux isolés, ovales, entourés d'une 
gaine d'étroites cellules molles, ont un liber à ouvertures iso- 
diamétriques, un cambium, un bois triangulaire formé de 
vaisseaux et de très peu de parenchyme mou. Il en est de même 
dans YEnemion, où les cellules molles du péricycle extérieures 
aux faisceaux sont un peu plus grandes que les autres, carac- 
tère que nous retrouverons plus accentué dans les Nigelles. 
Enfin 17. fumarioides diffère en ce que les faisceaux, au 
nombre de six, sont reliés à l'anneau fibreux du péricycle par 
un prolongement de même nature, et en ce que les gros éléments 
situés au-dessous de cet anneau, dans les espaces interfascicu- 
laires, se sclérifient légèrement; il n'y a pas de lacune centrale. 

Pédicelle. — Revêtu d'un grand épiderme à fortes parois, il 
n'offre plus de sclérification dans son péricycle réduit dans le 
nombre de ses assises. Le nombre des faisceaux, maintenant 
de cinq, s'abaisse à trois dans 17. fumarioides. Il n'existe pas 
de lacune centrale. 

Feuille. — Le pétiole de 17. thalictroides reproduit trait 



108 P. 1IARIÉ. 

pour trait la tige, à part la symétrie et le nombre des faisceaux 
qui est de six, dont trois plus grands alternants; le péricycle 
semble s'être à peine épaissi dans YEnemion. L'I. fumarioides 
n'a que trois faisceaux; le péricycle ne se sclérifie qu'en 
dehors d'eux et dans peu d'éléments. 

Le limbe offre des nervures sans sclérose, un grand épi- 
derme supérieur, un inférieur à cellules bombées en dehors 
avec stomates, un mésophylle presque homogène avec une 
assise de palissades peu nette et trois assises de cellules ovales 
sous-jacentes dans 17. thalictroides. Les palissades grosses 
sont plus nettes dans YEnemion ; il y en a souvent deux assises 
dans 1 T. fumarioides. 

On rencontre des poils unicellulaires sur la feuille de 
17. thalictroides. 

NIGELLA. 

Avec les botanistes descripteurs actuels, nous ferons ren- 
trer les Garidelles dans le genre Nigelle. Celui-ci a été divisé 
en trois sections : 1° Nigellastrum (N. orientalis) ; 2° Nigella- 
ria (N. hispanica, arvensis, saliva) ; 3 1 ' Erobatos (N. dama- 
scena,coarctata). Les espèces citées entre parenthèses, comme 
exemples de chaque section, sont celles dont nous avons étudié 
l'anatomie; mais les faibles différences qu'elles présentent 
dans leur structure comparée permettent de ne pas tenir 
compte des subdivisions du genre dans l'exposé qui va suivre. 

Racine. — Si l'on examine le système radical pivotant du 
Ni Garidella (ancien Garidella Nigellastrum) , on y trouve une 
structure semblable à celle que nous allons rencontrer bien- 
tôt chez les Delphinium annuels, ou mieux dans les bisannuels, 
le D. Staphisagria par exemple. 

L'écorce est en général persistante, bien qu'en voie de des- 
truction commençante; les radicelles présentent une assise 
pilifère en voie de chute , formant par son tassement une 
fausse cuticule dénuée de vraie épidermoïdale sous-jacente ; 
dans le pivot, c'est un véritable épiderme analogue à celui 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 109 

d'une tige, sans que cependant la paroi externe soit plus 
épaisse que les autres. Par suite de l'extension du cylindre 
central, les grandes cellules corticales s'étirent, s'aplatissent 
en dedans. L'endoderme, subérifîé, se reconnaît en outre à 
ses taches ovales ; le péricycle sous-jacent, à une assise, a subi 
très peu de partitions, une ou deux au plus ; le plus souvent il 
reste indivis. Le bois primaire, bâti sur le type 2, existe au 
centre sous forme d'une petite ligne vasculaire enfouie au mi- 
lieu des productions ligneuses secondaires ; celles-ci débutent 
d'abord à droite et à gauche par deux triangles vasculaires 
opposés par le sommet, qui se subdivisent bientôt en un cer- 
tain nombre de branches qui s'avancent en divergeant vers la 
périphérie. Au voisinage du centre, ces branches sont sépa- 
rées par du parenchyme mou qui remplit un vaste espace en 
dehors de chaque pointe primaire; au delà de cette région il 
s'est fait, à partir du cambium circulaire, des lignes vascu- 
laires s'avançant plus ou moins vers le centre dans l'intervalle 
des fdes primitives de vaisseaux secondaires, mais surtout 
entre les deux triangles primitifs, en regard du bois primaire. 
En outre, tous ces éléments sont maintenant plongés dans une 
gangue de sclérenchyme, dont la dureLé va croissant à l'exté- 
rieur et où il n'est guère possible de distinguer ce qui appar- 
tient aux rayons sclérifiés. Le liber forme une couche annu- 
laire de parenchyme peu épaissi, dans laquelle on voit des 
îlots grillagés plus ou moins développés, superposés aux fibres 
vasculaires et dont deux, beaucoup plus volumineux touchant 
le péricycle, correspondent au liber primaire. De plus, le 
parenchyme se sclérifie autour de ces groupes grillagés ; il y a 
là un fait analogue à celui que nous avons signalé dans l'Ané- 
mone du Japon. 

Il en est de même dans les autres Nigelles; le bois du 
N. hispaniea est plus dur, la sclérification s'y montre plus 
développée. 

Tige. — Elle possède chez le iV. Garidella un épidémie à 
forte cuLicule, suivi d'un parenchyme cortical arrondi méa- 
tique, un peu collenchymateuxsous les légères côtes de la tige, 



110 I». lIAlilÉ. 

terminé par un endoderme légèrement sinueux, constituant la 
première assise légèrement et irrégulièrement épaissie. Le 
péricycle est composé d'arcs fibreux volumineux, de dimen- 
sions variables, coiffant chaque faisceau isolé. Dans ces arcs 
les éléments rapprochés de la courbe interne du croissant ont 
subitement un diamètre beaucoup plus grand ; ils sont reliés 
les uns aux autres par des bandes de cellules scléreuses qui 
représentent le péricycle interfasciculaire se confondant en 
dedans, sans démarcation, avec les rayons sclérifiés suivis d'une 
moelle à grosses cellules molles, plus ou moins déchirée au 
centre. Les faisceaux isolés sont nombreux et de deux ordres, 
comme chez les Dauphinelles entre autres : les uns renferment 
des vaisseaux arrondis et beaucoup de parenchyme; les autres 
ont des vaisseaux plus grands presque en contact immédiat. 
Le bois est en somme en forme de V rempli, imparfait. 

Les croissants fibreux de péricycle superposés aux faisceaux 
contiennent des éléments à ouverture plus grande, disposés sur 
une courbe isocentrique avec celle qui limite ce croissant en 
dedans; ces éléments peuvent être plus rapprochés de l'inté- 
rieur, comme nous venons de le voir dans la Garidelle, ou de 
l'extérieur dans les N. orientalis, arvensis, damascena (fig. 52), 
sativa, coarctata, ou bien ils font défaut (N. hispanica). 

Dans le N.- hispanica, les faisceaux arrivent presque à se 
toucher latéralement, grâce au développement d'un plus grand 
nombre d'intercalaires. Les faisceaux sont plus larges dans le 
N. arvensis ; le péricycle interfasciculaire s'est plus épaissi, et 
au-dessous il s'est produit un cambium reliant maintenant 
entre eux les différents faisceaux. Les grosses tiges de N. da- 
mascena montrent à leur base de larges faisceaux qui se sont 
allongés radialement par apposition de productions secon- 
daires nouvelles, formées de lignes vasculaires séparées par de 
larges bandes de fibres qui occupent presque toute la place. 
Et même dans les rayons les cellules se sont divisées tangen- 
tiellement pour suivre l'accroissement; elles forment des files 
d'éléments superposés mais sclérifiés ; je ne vois pas là de 
cambium interfasciculaire. 



STRUCTURE DES RENONCULÀCÉES. 111 

Pédicclle. — Le pédicelle du N. Garidella (fig. 51) possède 
une structure assez spéciale . Il est muni de cinq côtes arrondies ; 
l'épidémie, parsemé de stomates, montre une paroi externe et 
une cuticule assez fortes, dont l'épaisseur augmente ainsi que 
le diamètre des cellules au-dessus des côtes. A chacune de 
celles-ci répond un gros faisceau libéro-ligneux coiffé d'un 
arc de péiïcycle fibreux, présentant les grandes ouvertures rap 
prochées de l'intérieur signalées dans la tige, qui s'allonge 
radiaîernent en dehors à tel point, qu'entre son prolongement 
sclérifîé et l'épiderme de la côte il ne reste plus guère qu'une 
ou deux assises de parenchyme cortical devenu collenchyma- 
teux. Faut-il considérer toutes ces masses de sclérenchyme 
comme appartenant au péricycle, ou bien la partie externe 
n'est-elle, comme je le crois, qu'une portion sclérifiéc de 
l'écorce de la côte qui serait surajoutée, sans démarcation 
visible, à l'arc de péricycle, comme nous l'avons bien vu dans 
le Th. luberosum : c'est une question que l'étude de l'endo- 
derme, observé pendant le développement, permettra de 
résoudre. Quoi qu'il en soit, entre l'épiderme et l'endoderme 
bien net entre les côtes, on trouve un parenchyme cortical 
bourré de chlorophylle, dont la première assise est allongée 
radiaîernent; les autres sont arrondies. Il existe, outre les 
gros faisceaux principaux, de petits intercalaires occupant, au 
nombre d'un ou deux, les espaces qui les séparent ; le péricycle 
s'épaissit un peu plus en dehors d'eux; dans les intervalles des 
faisceaux il est à grandes cellules peu épaissies, qui se conti- 
nuent avec des rayons mous, ainsi que la moelle qui présente 
une petite lacune centrale. Le bois des faisceaux est à peu près 
en V, le liber arrondi. 

Dans le IV. orienlalis'}\\ retrouvé une structure semblable 
avec huit côtes et huit gros faisceaux ; la sclérification faisait 
complètement défaut dans l'échantillon observé et l'on y voyait 
très nettement l'endoderme traverser le tissu incolore super- 
posé au faisceau, tissu qui doit sans doute aussi se scléritîer en 
bloc après la fructification. La ligne des grandes ouvertures 
est, comme dans la tige, rapprochée de la courbe externe des 



112 1». MARIÉ. 

vrais arcs, ici donc presque au-dessous de l'endoderme, four- 
nissant ainsi une preuve nouvelle en faveur de la position de ce 
dernier. Dans les autres Nigelles, les pédicelles ont un plus 
grand nombre de côtes et un plus grand nombre de gros fais- 
ceaux qui ne correspondent pas toujours exactement à celles- 
ci. L'endoderme décrit des sinuosités en s'enfonçant légère- 
ment entre eux, et loge dans ses concavités des arcs de péri- 
cycle offrant une ligne de grandes ouvertures rapprochées de 
l'extérieur; l'aspect du cylindre central s'éloigne moins de 
celui de la tige que précédemment. Une moelle rétiforme 
occupe le centre. 

Feuille. — Le pétiole du N. Garidella, à cinq côtes, présente 
beaucoup d'analogie d'aspect avec le pédicelle, dont il se dis- 
tingue cependant par les caractères suivants : les arcs de péri- 
cycle sont un peu allongés radialement, mais ils ne possèdent 
pas le long processus signalé précédemment, et il reste ainsi 
entre eux et l'épiderme plusieurs assises collenchymateuses ; 
les faisceaux intercalaires sont beaucoup plus développés; il 
n'y a pas de lacune centrale. 

Dans les autres Nigelles, le pétiole montre trois côtes infé- 
rieures et deux cornes supérieures limitant une gouttière; il 
n'existe pas de faisceaux sous ce bord supérieur; il y en a de 
gros sous les trois côtes inférieures, avec quelques interca- 
laires plus petits. Chez ceux qui sont le plus éloignés du mé- 
dian inférieur, l'endoderme paraît être spécial. Ils ont d'ailleurs 
tous un arc fibreux plus ou moins développé, bâti sur le modèle 
de la tige : ainsi, dans le iV. damascena, on trouve sous l'endo- 
derme les grands éléments caractéristiques. 

Le limbe offre de grands épidémies, le supérieur surtout ; il 
est pourvu de stomates sur les deux faces. Le mésophylle ren- 
ferme quelquefois deux assises de palissades, puis du tissu 
lacuneux dans lequel sont plongés de petits faisceaux sans sclé- 
rose, munis d'un endoderme à grosses cellules arrondies. 



STRUCTURE DES RENONCULA.CÉES. 



113 



AQUILEGIA. 

Ce genre renferme un grand nombre d'espèces qui, d'après 
Mil. Bentham et Hooker, seraient peut-être réductibles à 
cinq ou six. Les huit prétendues espèces cultivées au Muséum, 
dont j'ai étudié la structure, ne m'ont fourni que des diffé- 
rences anatomiques presque insignifiantes. 

Racine. — La racine de VA. vulgaris est revêtue d'une 
épaisse couche de suber, suivie presque immédiatement d'une 
zone lacuneuse irrégulière, où le tissu parenchymateux est 
vide, affaissé, déchiré, détruit, continue en dedans avec le 
liber dont elle n'est qu'une portion externe plus ou moins dé- 
formée. Elle est binaire; le bois primaire s'y voit sous forme 
d'une petite ligne centrale d'où partent de chaque côté deux 
étroits triangles ligneux, presque immédiatement bifurques ; 
ces triangles, ainsi que leurs branches, sont séparés par du 
parenchyme sérié radialement, dont les files se continuent à 
travers le cambium circulaire avec celles du parenchyme libé- 
rien. Ce bois secondaire consiste en vaisseaux séparés par du 
parenchyme mou; quant au liber circulaire, il est composé 
d'une abondante masse conjonctive parsemée de groupes gril- 
lagés principalement en dehors des faisceaux ligneux. Le 
pivot, auquel fait suite le rhizome, offre la même structure 
générale : six faisceaux ligneux triangulaires, très allongés, 
viennent s'y rejoindre au centre, deux ou trois autres, intermé- 
diaires aux premiers, partent de la zone génératrice, mais ne 
s'avancent que fort peu vers l'intérieur. 

Il en est de même chez les A. sibirica, alpina, chrysantha, 
viscosa, pyrenaica, dahurica, viridiflora. 

Rhizome. — Même suber, même zone affaissée en voie de 
résorption, même liber que dans la racine. Les faisceaux, 
nombreux, rapprochés, ont un contour triangulaire, mais 
dans ce triangle les vaisseaux forment un certain nombre de 
bandes divergentes séparées par du parenchyme; quelques- 
unes de ces branches parties du cambium n'atteignent pas la 

6 e série, Bot. T. XX (Cahier n° 3 



||4 fiD - MARIÉ. 

pointe primaire commune; les masses libériennes correspon- 
dent à l'ensemble du faisceau ligneux et sont séparées par des 
rayons étroits qui, à travers le bois, rejoignent une vaste 
moelle à éléments arrondis. 

Cette structure que nous venons d'esquisser dans VA. vul- 
garis. prise comme type, ne présente ailleurs que de légères 
modifications. Dans VA. sibirica, par exemple, les faisceaux 
ligneux sont séparés par des rayons plus larges: ils sont plus 
courts et point ou à peine subdivisés en branches; c'est aussi 
ce qui a lieu chez les A. dahurica, viridiflora. 

Tige (fig. 53). — L'épiderme possède des poils fusiformes, 
élargis à la base et se prolongeant par une pointe effilée. 
L'écorce, mince, à cellules arrondies, se termine par un endo- 
derme irrégulièrement épaissi, que suit un péricycle différen- 
cié en trois parties : 1° un anneau fibreux externe se soudant 
en dedans avec, 2° des arcs de même nature coiffant chaque 
faisceau et se continuant par, 3° du sclérenchyme court dans 
leurs intervalles, où il se confond avec les rayons sclérifiés 
jusqu'en dedans des faisceaux isolés autour desquels des élé- 
ments plus étroits forment une sorte de gaîne. Ceux-ci ont un 
liber arrondi de composition habituelle, uncambium bien 
développé, un bois en V peu parfait rempli de vaisseaux 
presque aussi gros. ïl y a de petits faisceaux intercalaires. 

Pëdkelle. — Il porte un grand nombre des poils fusiformes 
déjà indiqués. Sa structure est la même que celle de la tige, 
avec développement moindre et absence de sclérose; quand 
celle-ci s'est produite, on voit nettement la réduction dans 
l'épaisseur du péricycle. 

Dans VA. dahurica chaque arc fibreux du péricycle se 
reploie latéralement pour embrasser le faisceau jusqu'au delà 
du cambium. 

Feuille. — Le pétiole est presque construit comme la tige; 
les faisceaux sont sur un cercle complet, indiquant cependant 
le plan de symétrie par la disposition relative de leur ensem- 
ble. Le péricycle, comme d'habitude dans ces organes appen- 
diculaires, compte moins d'assises; la sclérose ne s'étend pas 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. j!5 

aux rayons. Le pétiole d'A. pyrenaica ne montre qu'un petit 
nombre de faisceaux (cinq grands, trois intercalaires) ; la sclé- 
rose se réduit presque à de gros arcs fibreux en dehors de 
ceux-ci. 

Le limbe, à grands épidermes, portant des poils unicellu- 
laires, mous mais non renflés, à la face inférieure stomatique, 
possède des nervures sans sclérose et un mésophylle à deux 
assises de palissades peu allongées, suivies d'un tissu de cel- 
lules arrondies peu lacuneux. 

DELPHINIUM. 

On trouve ce genre partagé clans le Prodrome en quatre 
sections. Les deux premières renferment des espèces an- 
nuelles. 1° Consolida : ovaire 1, pétale 1, éperon aigu étroit. 
2° Delphinellum : ovaires 3, plusieurs pétales libres glabres. 
La troisième contient des espèces vivaces, 3° Delphinastrum : 
ovaires 2-5, pétales libres barbus. Enfin la dernière est com- 
posée d'espèces bisannuelles. 4° Staphisagria : éperon court 
aigu, ovaires 3-5, semences grandes, peu nombreuses. 

Dans notre exposé anatomiquenous réunirons les deux pre- 
mières sections; les Staphisagria nous serviront de transition 
entre elles et la division Delphinastrum. 

Section I. — Consolida et Delphinellum. 

Gomme types de la première section nous avons étudié les 
D. Consolida et Ajacis; le D. cardiopetalum nous a servi pour 
la seconde. 

Racine. — C'est dans une radicelle de D. Consolida que nous 
avons rencontré l'état le moins éloigné du stade primaire. Le 
cylindre cortical persiste en grande partie ; il asl formé de 
très grandes cellules sériées à la partie interne, limitées par 
un endoderme à éléments étirés non cloisonnés, suivi d'un 
péricycle à une seule assise peu épaisse. Le bois primaire y est 
représenté par deux petits triangles vasculaires, reliés par un 
très gros vaisseau en une ligne de part et d'autre de laquelle 



116 P. MARIÉ. 

partent deux triangles ligneux secondaires confondus par le 
sommet, et composés des vaisseaux, dont les plus rapprochés 
du centre sont les plus gros, et de fibres qui prédominent en 
dehors. Entre ces masses secondaires, le vaste rayon qui 
s'étend en regard du bois primaire est complètement sclérifié. 
Eu contact avec la périphérie du bois secondaire, on voit, pour 
chaque masse, un groupe grillagé plus fort et médian corres- 
pondant au liber primaire, et, de chaque côté, un autre beau- 
coup plus petit ; à part ces îlots mous, tout le reste du paren- 
chyme libérien est complètement sclérifié. 

A un stade plus avancé, dans le D. Ajacis par exemple, on 
constate la disparition presque complète de i'écorce primaire 
réduite à une ou deux assises accolées à l'endoderme, le tout 
subérifié. Pour suivre l'extension du cylindre central, ces élé- 
ments se sont étirés tangentiellement et ont pris de nom- 
breuses cloisons radiales; la superposition fréquente des 
segments, leur teinte spéciale, donnent souvent à ce niveau 
l'illusion d'un véritable suber. Le péricycle est inactif ou à 
peu près. 

Le bois primaire, bâti sur le type 2, occupe le centre dé- 
pourvu de moelle, et le bois secondaire en part de chaque 
côté sous forme de deux triangles qui, à la périphérie, se 
subdivisent bientôt en trois branches chacun. Les grands 
rayons, situés en dehors du bois primaire, sont sclérifiés ainsi 
que les petits rayons qui découpent le bois secondaire, dont 
les branches sont formées d'une ligne médiane vasculaire 
bordée de fibres sur les côtés : à chacune de celles-ci répond 
en dehors un groupe grillagé mou. Le parenchyme iibérien se 
sclérifiant complètement, il en résulte que les éléments con- 
ducteurs se montrent à première vue comme des îlots mous 
plongés dans la périphérie d'une masse lignifiée générale. 

Le pivot, en son milieu, nous montre une structure sem- 
blable avec un développement beaucoup plus considérable. 
Le nombre des branches vasculaires, qui partent du bois pri- 
maire en divergeant, est bien plus élevé, et comme en outre il 
s'en intercale encore d'autres entre elles à la périphérie, on a 



STRUCTURE DES RENONCULÂCÉES. 117 

en dehors une grande quantité de groupes libériens. Les fibres 
qui bordent les lignes vasculaires sont très épaisses, surtout à 
la périphérie. Souvent on voit sur le même rayon plusieurs 
groupes libériens mous, séparés les uns des autres par une scié- 
rifîcation intermédiaire. — Cette description s'applique aux 
trois espèces étudiées. 

Tige. — Le D. Ajacis (Pl. 6,fig. 54) offre, sous un épidémie 
stomatifère, une mince éeorce à deux ou trois assises cellulaires 
arrondies, lâchement unies, terminée en dedans par un endo- 
derme légèrement et irrégulièrement épaissi. Le péricyele est 
épais, constitué en dehors des faisceaux par des arcs volumi- 
neux de grosses fibres de sclérenchyme très épaissies, à cavité 
réduite à un point, et, dans les parties intermédiaires, par de 
grandes cellules scléreuses réunissant les arcs précédents, qui 
se confondent en dedans avec les rayons médullaires moins 
fortement épaissis. La moelle à cellules arrondies possède une 
petite lacune centrale. Les faisceaux sont très nombreux : les 
uns ont un bois contenant des vaisseaux petits, arrondis, sépa- 
rés dans la moitié interne par une grande quantité de paren- 
chyme; tandis que dans les autres les vaisseaux, plus grands, 
sont presque directement accolés. Le contour du faisceau est 
le même que d'habitude, mais on ne peut guère dire que les 
vaisseaux y forment un V; comme toujours, le bois se termine 
sous le cambium par des éléments plus étroits. Le liber forme 
de petits îlots arrondis, entourés sur les côtés par l'arc fibreux 
qui se recourbe à ses extrémités pour embrasser la partie anté- 
rieure des faisceaux ligneux. 

Dans une grosse tige de D. Consolida (fig. 55), coupée à sa 
base, on voit au-dessous de l'épiderme aplati trois assises corti- 
cales collenchymateuses, limitées en dedans par un endoderme 
irrégulièrement épaissi. Il arrive souvent que la plus interne 
des assises corticales, quelquefois même par places les deux 
internes, se transforment en énormes cellules pierreuses. Les 
nombreux faisceaux sont un peu irrégulièrement enfoncés et 
munis d'arcs fibreux dont le volume subit une variation corré- 
lative; les plus enfoncés sont ceux dont le bois est à vaisseaux 



118 P. MARIÉ. 

plus étroits, entremêlés de beaucoup de parenchyme. Partout 
ïe liber est très petit. Le péricycle interfasciculaireet tous les 
rayons sont convertis en cellules scléreuses très dures. La 
moelle, épaissie de même à sa périphérie en dedans du bois des 
faisceaux, se résorbe au centre. 

Sur la tige du D. cardiopetalum on trouve des poils unicel- 
lulaires ; la structure est la même que dans le D. Âjacis. Tout 
à fait à la base, les arcs fibreux du péricycle diminuent dans 
leur volume et le degré de leur sclérose; les faisceaux se sont 
allongés radialement par addition de formations secondaires 
riches en fibres, et les rayons, dont les cellules se sont subdi- 
visées tangentiellement pour suivre l'accroissement des fais- 
ceaux, sont maintenant complètement sclérifiés et réunissent 
le bois en un anneau dur continu. La moelle est épaissie à sa 
périphérie; il n'y a pas de lacune centrale. 

Pédîcelle. — L'épiderme possède une paroi externe épaisse, 
surmontée d'une cuticule dentée en scie; il est parsemé de 
stomates et de poils un peu épaissis unicellulaires, quelquefois 
ventrus à la base. Le parenchyme cortical compte environ 
quatre assises : la première est collenchymateuse ; les autres, 
bourrées de chlorophylle, très lâchement unies, forment une 
couche très lacuneuse. L'endoderme est amylifère. Dès et y 
compris cette assise, les éléments sont plus grands, plus inti- 
mement unis, ne laissant de méats qu'aux angles. Le péri- 
cycle se montre sous forme d'arcs d'éléments plus étroits, 
encore mous en dehors des faisceaux, tandis que dans l'inter- 
valle il consiste en grosses cellules qui se continuent sans dé- 
marcation avec les rayons et la moelle. La sclérilîcation du 
péricycle a lieu après la fructification. Le liber forme dans les 
faisceaux une masse* arrondie, que le cambium sépare d'un 
bois constitué par des vaisseaux de faible diamètre et du 
parenchyme mou. 

^Feuille. — Le pétiole, triangulaire à gouttière supérieure, 
renferme trois faisceaux; l'écorce est semblable à celle du 
pédiceile. En dehors de chaque faisceau on rencontre un arc 
sclérifié h deux ou trois assises; dans l'interville on ne voit 



STRUCTURE DES RENOiNCU LACÉES. 119 

que de grandes cellules incolores qui, grossissant encore, 
rempliront tout le centre. Le limbe porte des stomates sur ses 
deux faces; ils sont plus nombreux sur l'inférieure, qui est 
également parsemée de poils. Le mésophylle compte une assise 
de palissades suivies d'un tissu lacuneux , dans lequel sont 
plongées des nervures sans sclérose, avec leur endoderme spé- 
cial de grosses cellules recouvrant un péricycle circulaire aune 
assise. 

Section II. — Staphisagria. 

Nous prendrons comme type le D. Staphisagria. 

La racine, binaire aussi (fig. 56), montre de même une mor- 
tification suivie de chute de son écorce primaire, qui ne peut 
plus se prêter à l'énorme extension du cylindre central. Le 
pivot coupé au milieu de sa longueur nous montre une struc- 
ture analogue à celle des espèces annuelles, mais les éléments 
en sont plus larges, moins serrés, moins épaissis; c'est ainsi 
qu'il y a un massif de tissu parenchymateux mou en dehors 
de chaque pointe vasculaire primaire. Nous avons déjà 
signalé l'analogie avec les Nigelles. 

La tige offre un épiderme à grandes cellules avec paroi ex- 
terne mince, muni de poils courts et très étroits, suivi d'un 
parenchyme cortical assez épais, à grandes cellules ovales col- 
lenchymateuses en dehors. L'endoderme, légèrement et irré- 
gulièrement épaissi, recouvre un péricycle formé d r arcs fibreux 
de moyenne grosseur en dehors des faisceaux et entre des cel- 
lules scléreuses qui se continuent sans démarcation avec les 
rayons épaissis jusqu'en dedans de la pointe des faisceaux. 
Ceux-ci sont quelque peu allongés par apposition de produc- 
tions secondaires, formés de lignes vasculaires séparées par 
des bandes de fibres ; le plus souvent les vaisseaux occupent le 
centre et les fibres constituent des bandes latérales. 

Sur lepédicelle (fig. 57) on voit des poils unicellulaires, les 
uns cylindriques, les autres, plus larges à leur insertion, sont 
ventrus à leur base. Les faisceaux sont de trois grandeurs diffé- 
rentes alternantes et d'autant plus enfoncés vers le centre, 



120 P. MARIÉ. 

par un massif plus volumineux de péricycle, qu'ils sont plus 
développés. 

Enfin le pétiole, absolument triangulaire, montre au-des- 
sous de l'endoderme circulaire une dizaine de faisceaux prin- 
cipaux, dont trois plus gros occupent les angles; ils sont, bien 
entendu, de grosseurs diverses. Chacun d'eux est coiffé d'un 
croissant fibreux de péricycle. Une vaste lacune occupe le 
centre. 

Le limbe n'a de stomates qu'à la face inférieure; il porte 
aussi des poils. Le mésophylle commence par une assise de 
belles palissades et se continue par un tissu lacuneux; les 
nervures n'ont pas de sclérose. 

Gomme on le voit, la Staphisaigre se rattache au premier 
type par sa racine ; sa tige et sa feuille la feraient plutôt rap- 
procher du troisième, comme nous allons le voir. 

Section III. — Delphinastrum. 

Cette section est la plus riche en espèces ; on y a même 
établi des subdivisions. Nous avons étudié huit de ces 
espèces. 

Racine. — Le système radical du D. albiflorum dont nous 
avons pu disposer était d'une forme très irrégulière : on y 
voyait une masse tubéreuse, d'où partaient des prolongements 
radiciformes d'apparence et de grosseur diverses. Or les radi- 
celles nous ont offert une structure analogue à celle du pivot 
de la Staphisaigre, à part le volume, qui est ici beaucoup moin- 
dre. Dans une sorte de pivot faisant suite au rhizome tubé- 
reux , on trouve une disposition paraissant complètement 
différente au premier coup d'œil et due à une abondance 
excessive du parenchyme. De chaque côté de la ligne primaire 
centrale, on voit deux masses vasculaires triangulaires, oppo- 
sées par le sommet, de peu d'étendue, d'où partent de cha- 
cune deux à cinq branches souvent ramifiées elles-mêmes; 
mais ces branches étroites, séparées par d'énormes rayons de 
parenchyme, ne sont même pas continues : elles ne sont con- 
stituées que par des petits groupes vasculaires, isolés sur un 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 421 

rayon et dont le plus gros se trouve ordinairement sous le 
cambium. Ce dernier est parfaitement circulaire; en dehors 
de lui est une zone libérienne presque complètement paren- 
chymateuse, dans laquelle on distingue, superposé à chaque 
branche ligneuse, un amas grillagé en dehors duquel il en existe 
quelquefois un ou deux autres plus petits, disséminés dans le 
parenchyme. L'écorce primaire est exfoliée jusqu'à l'endo- 
derme, qui souvent lui-même disparaît par places. 

Dans le D. dictyocarpum, on trouve, sur le rhizome, des raci- 
nes où les productions secondaires sont encore peu dévelop- 
pées. On n'y voit pas d'épidermoïdale; l'écorce est à cellules 
arrondies, sériées en dedans. Le bois primaire est constitué par 
deux, trois ou quatre larges massifs triangulaires, réunis au 
centre par des vaisseaux plus gros, qui se confondent avec les 
quelques vaisseaux auxquels se limite le bois secondaire. Dans 
le D. montamim on rencontre des racines, les unes presque 
primaires, différant des précédentes par la présence de quel- 
ques cellules molles centrales ; les autres, plus développées, ne 
sont pas sans offrir une certaine analogie avec celles de cer- 
taines Actées. Le cylindre cortical cloisonne radialement ses 
cellules. Autour d'une moelle irrégulière, réduite à quelques 
cellules, les faisceaux libéro-ligneux interposés aux files vascu- 
laires primaires sont ovales; la moitié interne, ligneuse, est 
formée de vaisseaux et de parenchyme, l'externe de liber mou. 
Le D. formosum montre également des racines à peu près pri- 
maires, semblables aux précédentes, à type 3, sans confluence 
au centre. 

Nous avons pu étudier chez le D. cheilanthum des racines 
de différentes grosseurs. Dans les plus fines nous avons observé 
au-dessous de l'assise pilifère une écorce épaisse à cellules 
arrondies, sériées en dedans; le cylindre central, encore à 
l'état primaire, montrait deux ou trois larges bandes vascu- 
laires qui, en dedans, se confondaient plus ou moins souvent 
par addition de vaisseaux secondaires. A un état de dévelop- 
pement beaucoup plus avancé, on trouve des racines dont la 
disposition anatomique rappelle celle des Thulictrum. En 



122 s°. ma MtÉ, 

effet, autour d'une toute petite moelle arrondie, on voit trois 
petites pointes vasculaires primaires réunies par des vaisseaux 
secondaires qui se continuent par trois faisceaux ligneux 
étroits, allongés, qui brusquement se dilatent sous le cam- 
biuin en formant une sorte de T ; ils sont composés de vais- 
seaux et de parenchyme mou. Sous les branches du T,joiï 
trouve, accolées à leur face inférieure, des cellules seléreuses 
que l'on rencontre aussi par groupes minimes isolés sous le 
cambium interfasciculaire qui a donné entre les branches 
ligneuses de vastes amas de parenchyme. En dehors du cam- 
bium, d'ailleurs parfaitement circulaire, s'étend une vaste 
zone libérienne, essentiellement parenchymateuse; ses deux 
tiers internes sont parsemés tout autour de groupes grillagés, 
autour desquels on voit une gaine de parenchyme libérien 
sclérifié, ou plus simplement quelques-uns de ces éléments 
durs. Dans le tiers externe on trouve des groupes mous, affais- 
sés, parmi lesquels trois plus volumineux, situés sur le pro- 
longement du bois secondaire et correspondant au liber 
primaire, ne sont séparés de l'endoderme que par une ou au 
plus deux assises cellulaires ; ce qui nous fait bien voir que le 
pôricycle reste ici inactif ou à peu près. L'endoderme subérifié 
et subdivisé radialement forme la limite externe, tantôt seul, 
tantôt accompagné de débris d'écorce mortifiés. — Enfin les 
racines les plus âgées nous ont montré un accroissement 
d'épaisseur des branches du T, qui renferment maintenant des 
fibres. Les cellules scléreuses, qui sous-tendent les branches, 
se continuent à travers les rayons parenchymateux, comme 
dans la Pulsatille; la sclérification est plus forte autour des 
îlots libériens. 

Dans le D. revolutum, nous n'avons rencontré que de grosses 
racines possédant la structure suivante : Au centre il existe 
une masse ligneuse triangulaire, formée de vaisseaux et d'élé- 
ments sclérifiés, offrant au milieu de ses côtés et dans un petit 
enfoncement les pointes vasculaires primaires, tandis que ses 
sommets se continuent, après étranglement, par trois bran- 
ches ligneuses rayonnantes, de même composition, dont la 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 123 

largeur va augmentant jusqu'au cambium, sous lequel le bois 
renferme manifestement des fibres, tandis que plus en dedans, 
jusqu'au triangle central, il n'y a plus entre les vaisseaux que 
du parenchyme mou. Le cambium interfasciculaire donne sur 
sa face interne an cercle discontinu d'éléments sclérifiés de 
forme rectangulaire, disposés par groupes. Dans les échantil- 
lons plus développés on retrouve ce cercle d'éléments scléri- 
fiés bien en dedans du cambium, ce qui est dû au fonction- 
nement ultérieur de celui-ci, qui peut d'ailleurs plus tard pro- 
duire un second cercle. Les grands rayons mous qui séparent 
ces bandes ligneuses sont souvent le siège d'une vaste lacune 
par résorption. En dehors du cambium, on a un liber triangu- 
laire allongé en regard des faisceaux ligneux et une zone libé- 
rienne continue dans les points intermédiaires. Les éléments 
gril- lagés y sont disposés par groupes soutenus par des éléments 
sclérifiés comme précédemment. Ceux-ci forment des cercles 
plus ou moins incomplets dans les triangles libériens superpo- 
sés au bois et dont le sommet est occupé par le liber primaire 
écrasé en contact avec le péri cycle; dans les espaces intermé- 
diaires on trouve bien encore de rares groupes isolés, accom- 
pagnés d'éléments sclérifiés, mais ces derniers forment plus 
particulièrement, à une certaine distance du cambium, des 
portions de circonférence semblables et concentriques à celles 
que nous avons mentionnées en dedans de cette assise géné- 
ratrice. 

La limite externe est fournie par l'endoderme, comme dans 
la plante précédente; l'homologie de structure est d'ailleurs, 
comme on voit, frappante dans les deux racines. Enfin dans 
les racines les plus grosses que j'aie pu obtenir, il se forme, 
au-dessous du cambium interfasciculaire, des bandes ligneuses 
intercalaires qui s'avancent plus ou moins vers le centre. 

Enfin le D. grandiftoriim nous fournit des racines primaires 
à la ligne vasculaire diamétrale. Le développement des pro- 
ductions secondaires amène l'exfoliation de l'écorce, non 
compris l'endoderme qui forme la limite externe. Le péricycle 
reste inactif. De chaque côté du bois primaire s'étend un étroit 



124 S». IIAS8IÉ. 

triangle ligneux secondaire formé de vaisseaux et de paren- 
chyme; puis, en dehors d'eux, il y a un cambium circulaire 
qui donne sur sa face interne, dans les espaces interfaseicu- 
laires, des vaisseaux disséminés. L'épaisse zone de liber qu'il 
forme sur sa face externe consiste en parenchyme sérié radia- 
lement, contenant de petits groupes grillagés dont les plus 
internes s'entourent d'éléments sclérifiés. Dans le pivot, c'est 
encore la même disposition; les différences que l'on y doit 
signaler, sont l'addition de faisceaux ligneux intercalaires s'é- 
tendant plus ou moins profondément à partir du cambium et 
l'absence de sclérification autour des îlots grillagés. 

Rhizome. — Dans une souche verticale pivotante de D. for- 
mosum, on voit un épiderme subérifié, ainsi qu'une ou deux des 
assises sous-jacentes ; ces parties peuvent s'exfolier, et la subé- 
rification de l'assise corticale mise à nu rétablit la protection 
extérieure. L'écorce, à grandes cellules ovales, est peu épaisse; 
elle se termine par un endoderme qu'on ne peut reconnaître 
qu'à la discordance de sériation par laquelle débute la pre- 
mière rangée cellulaire du péricycle. Celui-ci forme, en face 
des faisceaux, des massifs d'éléments plus étroits mais toujours 
mous; dans les points intermédiaires il se confond avec les 
rayons. Une grande moelle, siège de lacunes par destruction, 
occupe le centre. Entre ces deux régions s'étendent de nom- 
breux faisceaux libéro-ligneux allongés, séparés par d'assez 
larges rayons médullaires coupés par le cambium circulaire. 
Leur bois triangulaire est uniquement formé de vaisseaux et 
de parenchyme; leur liber, de même forme et de même 
étendue, est constitué par des îlots grillagés au milieu d'un 
parenchyme qui ne présente aucune trace de sclérose. 

Dans le rhizome horizontal du D. montanum, une coupe 
pratiquée non loin de la tige présente une limite externe subé- 
rifiôe qui n'offre plus nulle part trace d'épiderme; au-dessous 
est un parenchyme arrondi qui se confond avec les rayons 
médullaires : il m'est impossible de reconnaître l'endoderme. 
Quoi qu'il en soit, on trouve à la périphérie d'une vaste moelle 
de nombreux faisceaux plus allongés que précédemment. Us 



STRUCTURE DES RENONCULA.CÉES. 125 

commencent par une longue pointe formée de vaisseaux pri- 
maires dissociés; puis viennent les gros vaisseaux secondaires 
séparés par du parenchyme remplacé dans la région moyenne, 
qui est aussi la plus large, par un amas d'éléments brillants de 
sclérenchyme, qui peuvent aussi former une ligne d'éléments 
isolés réunissant deux faisceaux voisins à travers le rayon qui 
les sépare. Le liber consiste en longs triangles superposés à 
chaque faisceau ligneux où les groupes grillagés de la région 
moyenne présentent également autour d'eux quelques éléments 
sclérifiés. 

Dans le D. vitifolium, on trouve une exagération dans la 
sclérification. L'écorce a presque entièrement disparu. Chaque 
sommet de triangle libérien est coiffé d'un demi-cercle d'élé- 
ments sclérifiés, tandis que, dans la région moyenne, les grou- 
pes grillagés sont également accompagnés par ces cellules 
scléreuses brillantes qui tantôt sont simplement disposées à 
côté, formant dans leur ensemble une circonférence, tantôt, 
au contraire, les entourent d'un cercle plus ou moins complet. 
On voit par là toute l'analogie que présentent entre eux les 
rhizomes de ces espèces avec ceux des Anémones. Les fais- 
ceaux ligneux présentent, dans leur partie moyenne, une 
grande quantité d'éléments brillants de sclérenchyme, qui 
s'unissent plus ou moins à travers les rayons par des processus 
de même nature. Une grande lacune existe au centre. Le 
D. dictyocarpum possède des faisceaux plus allongés, dont les 
vaisseaux sont entremêlés de minces éléments scléreux qui 
accompagnent plus particulièrement les faisceaux sous forme 
de bandes latérales; il en existe également des amas isolés 
au milieu des rayons. En outre, ils forment dans le liber, 
autour des groupes grillagés, des cercles complets disséminés 
sans ordre. Je ne puis m'empêcher de signaler la ressemblance 
de cette disposition anatomique avec celle que présente le rhi- 
zome de l'Anémone du Japon. Au centre, on voit une lacune 
dont les cellules de bordure se sont subérifiées et même, par 
endroits, se sont allongées vers le centre et cloisonnées tan- 
gentiellement, comme pour donner un véritable suber. Enfin, 



126 S". MAÎ6IÉ. 

dans le D. cheilanthum, ces gaines scléreuses des groupes gril- 
lagés sont encore plus belles, plus épaisses. Comme ici nous 
avons probablement affaire à un passage du pivot au rhizome, 
on voit les faisceaux se rapprocher en dedans par groupes; 
chacun de ceux-ci est constitué par la réunion d'un certain 
nombre de branches disposées comme les rayons d'un éven- 
tail, venant se fusionner, par leurs éléments sclérifiés, non 
loin du sommet constitué uniquement pas des vaisseaux dis- 
sociés continuant la direction des faisceaux et prolongé lui- 
même jusqu'au centre par une simple file radiale de vaisseaux 
isolés. 

La masse essentiellement parenchymateuse qui constitue la 
souche tubéreuse du D. àlbiflorum nous offre une structure 
bien différente, mais rappelant à certains égards celle des 
Anémones à rhizome tubéreux. L'écorce a presque entière- 
ment disparu et l'assise irrégulière mise à nu s'est subérifiée. 
Non loin de la périphérie il existe un cambium circulaire qui, 
de place en place, s'enfonce vers l'intérieur. A chacune de ces 
sinuosités correspond un faisceau allongé, étroit, dont le bois, 
de beaucoup le plus étendu, n'est constitué que par des groupes 
vasculaires disséminés suivant le rayon ; le liber comprend une 
petite masse accolée au cambium et logée dans sa sinuosité et 
quelques îlots grillagés, peu nets, disséminés en dehors sur 
le même rayon. Tout le reste n'est qu'une masse de paren- 
chyme gorgé d'amidon. 

Enfin, chez le D. grandiflorum, la souche offre une particu- 
larité que l'on rencontre dans certains Aconits de la section 
Lycoctonum. A vrai dire, l'organe observé est un pivot dont la 
structure ne diffère guère de celle que nous avons exposée pour 
cette espèce à l'article racine. On y voit (fig. 59), à droite et à 
gauche d'une ligne vasculaire primaire centrale, les branches 
vasculaires secondaires qui se bifurquent en constituant deux 
Y opposés, en dehors desquels s'étend la couche libérienne 
annulaire si semblable à celle des Aconits par son épaisseur et 
par les nombreuxgroupes grillagés qu'elle renferme. En dehors, 
toute l'écorce a disparu. Mais voici où l'analogie avec le sys- 



STRUCTURE DES RE:\ONCULACÉES. 127 

tème radical des Lycoctonum se dévoile. De chaque côté, il se 
produit une assise génératrice ondule use, concentrique au 
cambium, entre la branche commune de l'Y et ses branches 
de bifurcation. Par son fonctionnement, elle éloigne ces deux 
parties l'une de l'autre et interrompt leur continuité. Le cam- 
bium se rompt suivant le diamètre qui passe par le bois pri- 
maire, et ses extrémités se soudent de chaque côté aux extré- 
mités correspondantes de la seconde assise génératrice rompue 
à son tour. Il en résulte ainsi une sorte de croissant dont les 
deux courbes sont intérieurement réunies sur les parties laté- 
rales par les deux branches englobées de l'Y; sa périphérie 
est constituée par une assise génératrice libéro-ligneuse fonc- 
tionnant normalement, par rapport au centre, dans chaque 
croissant. En effet, on voit sur le côté externe de la courbe 
intérieure des croissants deux petits groupes vasculaires qui 
viennent se placer en dedans de la pointe de chaque branche de 
l'Y, tandis qu'en dehors, et par conséquent du côté du centre 
de l'organe primitif, on voit manifestement des groupes grilla- 
gés. Il y a donc, en un mot, tendance à la formation de deux 
cylindres centraux à l'intérieur du pivot primitif. 

Tige. — Elle présente, dans leD . grandiflorum, un épidémie 
à cuticule en scie, parsemé de stomates et de poils unicellu- 
laires mous. Le parenchyme cortical compte quelques assises 
de cellules arrondies, dont la dernière, légèrement épaissie, 
constitue l'endoderme. Le péricycle est très volumineux. Les 
faisceaux, très nombreux, isolés, munis chacun d'un petit liber 
arrondi de structure habituelle, offrent dans leur bois une dif- 
férence de constitution qu'il y a lieu de signaler tout d'abord, 
avant de nous occuper du péricycle. Les uns, en plus petit 
nombre (5 sur 25), représentant probablement les faisceaux 
primitifs, en tout cas de même forme que les médians infé- 
rieurs des feuilles, sont formés, sur la majeure partie de leur 
étendue, ée vaisseaux spiro-annelés séparés par du parenchyme 
mou abondant, qui, sous le liber, se sclérifie comme partout. 
Les autres, intercalaires, de taille variable, n'ont que deux ou 
trois vaisseaux primaires à la pointe faisant défaut dans les 



128 I 3 . MAKIÉi 

plus petits; le reste est rempli par cle larges vaisseaux ponc- 
tués avec très peu de parenchyme sclérifié. Chacun des cinq 
premiers faisceaux est surmonté d'un volumineux amas de 
péricycle fibreux, presque arrondi, directement appliqué contre 
l'endoderme; pour les autres, au contraire, comme tous les 
libers sont à peu près situés sur le même cercle, le massif 
fibreux de péricycle superposé est d'autant plus petit et par 
suite éloigné de l'endoderme, qu'ils sont eux-même d'une taille 
plus inférieure. Tous les espaces, en dehors des faisceaux, non 
remplis par le sclérenchyme fibreux sont occupés par du sclé- 
renchyme court, qui en dedans se continue, sans démarcation 
autre qu'un moindre degré dans l'épaisseur des parois, avec 
les rayons et la moelle complètement sclérifiés. Cette dernière 
est méatique. 

Dans le D. albifloram, les arcs du péricycle fibreux super- 
posés aux faisceaux primitifs sont très développés, allongés, 
allant en se rétrécissant vers l'intérieur; par contre, les élé- 
mentsensont peu épaissis. Quant aux faisceaux intermédiaires, 
les uns de même volume que les précédents et ceux de la gran- 
deur immédiatement inférieure sont munis de massifs fibreux 
qui atteignent l'endoderme, tandis que les plus petits, plus 
rapprochés de l'extérieur, n'ont qu'un petit arc qui n'arrive 
pas jusque sous l'endoderme. En somme, les faisceaux de 
trois grosseurs sont enfoncés, suivant leur taille, à des profon- 
deurs différant d'ailleurs assez peu. 

La tige du D. cheilanthum (fig. 58) porte des poils renflés à la 
base; l'écorce est lâche. Le péricycle large est constitué par une 
série d'arcs fibreux à éléments très épaissis superposés aux 
faisceaux, et par du sclérenchyme court dans les espaces inter- 
médiaires, comme d'habitude. Les rayons sont mous au-des- 
sous du péricycle, tandis que la moelle est sclérifiée; une vaste 
lacune occupe le centre. Il en est de même chez les D. dictyo- 
carpum, revolutum. La tige du D. vitifolium est plus molle 
parce que les faisceaux, d'une part, sont plus distants les uns 
des autres (les intercalaires ne sont que peu développés), et, 
d'autre part, le péricycle, beaucoup moins épais, a aussi des 



STRUCTURE DES REiNCvNCULACÉES. 129 

cléments beaucoup moins épaissis. Tous les groupes libériens 
sont approximativement à la même distance de l'endoderme. 
C'est aussi, à peu de chose près, ce que l'on trouve chez les 
D. montanum et formosiim. 

Pédicelle. — 11 n'offre guère de différence avec ce que nous 
avons trouvé dans les sections précédentes. Recouvert d'un 
épidémie à poils souvent ventrus et à stomates, il possède une 
écorce chlorophyllienne extrêmement méatique. La première 
assise serrée sous-jacente, à éléments plus grands et amyli- 
t'ères, constitue l'endoderme au-dessous duquel on voit huit à 
dix faisceaux dont le bois forme un petit triangle de vaisseaux 
serrés. Ils sont coiffés chacun d'un petit arc de péricycle 
d'abord mou, puis sclérifié, ainsi que le péricycle intermédiaire 
après la fructification. 

Feuille. — Elle est à peu de chose près la même partout. 

Le pétiole triangulaire possède un épidémie à stomates, une 
écorce chlorophyllienne ; la disposition du cylindre central est 
essentiellement la même que dans la tige, avec les réductions 
habituelles dans l'épaisseur du péricycle, la disposition et le 
diamètre respectifs des faisceaux. Chacun d'eux a son petit 
arc de péricycle fibreux plus ou moins développé. 11 y a trois 
faisceaux principaux occupant les angles; sur chaque face 
latérale il y a quatre intercalaires et sept environ à la face 
supérieure. Une grande lacune occupe le centre. Chez le 
D. albiflorum le pétiole, arrondi en bas, présente une gout- 
tière supérieure; il est revêtu de poils. L'écorce est collen- 
chymateuse en dehors des trois faisceaux principaux, caractère 
que j'ai omis de signaler tout à l'heure. 11 y a une quin- 
zaine de faisceaux en dehors desquels le péricycle est à peine 
sclé-rifié. 

Le limbe porte des poils unicellulaires et des stomates infé- 
rieurs seulement; le mésophylle contient une assise de palis- 
sades qui occupent presque la moitié de son épaisseur. Les 
nervures sont sans sclérose. 



ô e série, Bot. T. XX (Cahier u° 3) 1 . 



9 



430 1*. MARIÉ. 

ACONITUM. 

On peut avec M. E. Regel (Ann. se. nat:, 4 e sér., xvi p. 144) 
décomposer ce genre en 3 sections, caractérisées chacune de la 
manière suivante : 1° Anthora : sépales persistants, 5 capsules, 
fleurs jaunes. 2° Lycoctonum : sépales décidus, casque cylin- 
drique ou cylindro-conique, 3 capsules, fleurs jaunes ou 
violettes ou rougeâtres. 3° Napellus : sépales décidus, capsules 
3-7, fleurs jaunes ou blanc-tacheté, casque convexe ou co- 
nique obtus. Cette dernière subdivision englobe les sections 
Cammarum et Napellus du Prodrome. Nous allons étudier 
ces trois groupes. 

Section l. — Anthoha. 

Faisons l'analyse anatomique des différents organes végé- 
tatifs de X Aconitum Anthora. 

A la surface et à l'extrémité de la souche napiforme, on 
trouve de nombreuses radicelles, dont quelques-unes n'ont pas 
encore dépassé l'âge primaire. Ces dernières offrent une assise 
pilifère et un cylindre cortical classique dépourvu d'épider- 
moïdale ; le cylindre central répond au type 2 ; les vaisseaux 
primaires constituent deux masses arrondies, ne se rejoignant 
pas au centre et accolées au péricycle par plusieurs vaisseaux 
de front. L'amidon est localisé dans l'écorce, à l'exclusion du 
cylindre central. Dans d'autres racines plus grosses on assiste 
au développement des productions secondaires. L'assise pili- 
fère mortifiée montre ses débris accolés à l'assise sous- 
jacente subérifîée, mais celle-ci n'a pas l'aspect véritable d'une 
épidermoidale ; l'amidon n'existe plus dans l'écorce qu'au 
voisinage de l'endoderme. Le péricycle s'est divisé et a com- 
mencé de fournir une zone de parenchyme secondaire, réduite 
à quelques cellules bourrées d'amidon, qui précédemment 
faisait défaut dans le cylindre central. Ce dernier est ici bâti 
sur le type 4; on distingue les pointes primaires, reliées par 
les productions secondaires intermédiaires formées seulement 
en dedans du liber primaire sans généralisation du eambium 



STRUCTURE DES IlENONCULACÉES. i 31 

qui, à un stade plus avancé, va avoir lieu par segmentation des 
cellules directement accolées en dehors des pointes primaires. 
Le bois secondaire ne contient que de grands vaisseaux à paroi 
épaisse et du parenchyme. Tout à fait au centre, il y a une 
petite, moelle réduite à quelques cellules; dans un cas elle s'est 
montrée beaucoup plus volumineuse, avec des cellules en files 
rayonnantes à partir du centre et absolument identiques, 
comme teinte collenchymateuse et comme aspect général, au 
liber mou. Il s'est très probablement produit là une division 
des cellules médullaires à partir du centre où se trouvent les 
éléments les plus étroits. 

Pour le rhizome, nous allons successivement observer le 
tubercule brun, gorgé d'amidon, destiné à fournir au dévelop- 
pement d'une nouvelle tige l'année suivante, et celui qui, noir, 
ridé, se trouve dans le prolongement de la tige actuelle. Le 
premier ne nous offre plus que des débris de son écorce pri- 
maire formant une mince zone irrégulière en dehors de l'en- 
doderme subérifié, étiré, cloisonné radialement. Le cylindre 
central possède une structure assez bizarre. D'abord le péri- 
cycle a produit une couche parenchymateuse sériée radiaie- 
ment, dont les deux ou trois premières assises sous-jacentes à 
l'endoderme sont collenchymateuses, bourrées d'amidon; en 
dedans cette couche se confond avec le parenchyme conjonctif 
général de la souche, qui, à travers les rayons, va former au 
centre une moelle à cellules polygonales. On trouve, dans la 
région moyenne de l'organe, six faisceaux concentriques con- 
stituant six larges cercles dont la périphérie est entourée de 
parenchyme étiré tangentiellement, par lequel les faisceaux 
se fusionnent latéralement; là donc ces cellules étirées jouent 
le rôle de rayons. Le centre de ces faisceaux est occupé par 
Le bois très petit, constitué uniquement par du parenchyme et 
des vaisseaux très étroits, qui forment sous le cambium circu- 
laire six amas linéaires qui s'avancent plus ou moins profon- 
dément, quelques-uns jusqu'au milieu ; en somme, ce sont 
deux petits triangles ligneux opposés par le sommet et orientés 
tangentiellement, qui se subdivisent en branches à leur péri- 



132 p. marié. 

phérie. Quant au liber, qui forme une vaste zone circulaire 
autour de ce petit centre ligneux, il est constitué par du 
parenchyme, dont les éléments grossissent en dehors, conte- 
nant de petits groupes grillagés disséminés comme dans tous 
les Aconits. Mais, en outre, on trouve aussi quelques groupes 
grillagés dans le parenchyme externe aux faisceaux et en 
dehors de leur aire. L'amidon, que nous avons signalé dans 
la zone collenchymateuse, abonde également dans l'aire des 
faisceaux ; il existe à peine dans le reste du parenchyme. 

Dans le tubercule noir, ridé, toute l'écorce primaire est 
tombée et c'est l'endoderme qui forme la limite externe. La 
résorption des réserves a amené l'affaissement du parenchyme 
sous-jacent à la zone collenchymateuse externe, et son effon- 
drement ya donnédes lacunes; le même processus a occasionné 
la production d'une grande lacune centrale, bordée de tissu 
affaissé. On trouve encore de l'amidon dans la zone collen- 
chymateuse, ainsi que dans l'aire des faisceaux. Ceux-ci, que 
je trouve au nombre de huit dans la coupe actuelle, ont un bois 
plus développé, plus riche en vaisseaux qui se groupent diverse- 
ment: c'est ainsi que tantôt, par exemple, on voit deux ou trois 
segments externes et un interne, tantôt on n'y voit plus qu'un 
segment interne ; tous sont d'ailleurs enveloppés d'un massif 
irrégulier de liber en voie d'évolution, qui en dehors présentera 
la différenciation habituelle. Souvent on observe une traînée 
parenchymateuse unissant les centres de deux aires vasculaires 
voisines. L'anomalie de cette souche est peut-être due au déve- 
loppement d'une assise génératrice inverse, sise en dedans des 
pointes fasciculaires, produisant à un degré plus avancé ce que 
nous avons signalé dans le Delphimum grandiflorum. 

Si l'on coupe tout à fait à la base une tige jeune, on constate 
un épidémie à paroi externe subérifiée, recouvrantune écorce 
assez épaisse, à cellules arrondies, dont l'assise externe est 
collenchymateuse ; sous les angles de la tige on en trouve 
deux ou trois. La grande moelle, a éléments arrondis, renferme 
de l'amidon. Los faisceaux isolés, au nombre d'une quinzaine, 
ici prekque égaux, oui une- disposition cl une organisation de 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 183 

leur bois, sur deux types, calquées sur celles des Dauphinelles. 
Ils sont coiffés chacun d'un épais croissant de périeycle fibreux 
dont le contour externe est embrassé par l'endoderme mou, 
qui par conséquent décrit des sinuosités et s'enfonce un peu 
dans leurs intervalles. Le périeycle interfasciculaire, mou et 
indistinct, se confond avec le parenchyme des rayons. Le bois 
des faisceaux est constitué par des vaisseaux à forte paroi et 
du parenchyme ; on voit plusieurs d'entre eux à un stade plus 
ou moins avancé de bipartition. — Dans un autre échantillon 
plus âgé et coupé un entre nœud plus haut, on voit l'épiderme 
normal à forte cuticule, parsemé de poils unicellulaires dont 
la paroi est surélevée de perles. L'écorce moins épaisse est 
limitée par un endoderme irrégulièrement épaissi, parfai- 
tement circulaire, sans sinuosités. Les arcs des faisceaux 
principaux arrivent seuls presque jusqu'au-dessous de lui ; les 
autres en sont séparés par un nombre d'assises de scléren- 
chyme court variable et en rapport avec leur développement, 
comme nous l'avons exposé pour les Delphinium. Ainsi donc, 
dans le périeycle, tout ce qui n'est pas arc fibreux est constitué 
par du slérenchyme court, qui se continue sans démarcation 
avec les rayons épaissis, ainsi que la périphérie de la moelle. 
Enfin, si l'on sectionne la tige à la moitié de sa hauteur, on con- 
state que le périeycle a atteint un degré de sclérose bien plus 
considérable, et de telle manière que les arcs opposés aux 
faisceaux ne peuvent plus être nettement délimités dans 
leur contour, car on ne les reconnaît guère qu'à l'étroi- 
tesse plus grande de leurs cavités cellulaires. L'épiderme a 
une paroi externe très épaisse, recouverte d'une cuticule den- 
tée en scie. 

Le pédicelle possède de même un épiderme à forte paroi et 
des poils, une écorce mince méatique, un endoderme légère- 
ment sclérifié, et un périeycle formé de sclérenchyme court 
renfermant des arcs fibreux opposés aux faisceaux et ordinai- 
rement séparésde l'endoderme par quelques assisesdu périeycle 
scléreux, qui se confond sans démarcation, dans leur inter- 
valle, avec les rayons épaissis. Une moelle amylifère occupe le 



134 MAÏMÉ. 

centre. Les faisceaux (9 ici, dont quelques-uns accolés par 
deux) ont un liber arrondi et un bois assez réduit. 

Le pétiole montre de même des poils et un fort épiderme à 
cuticule dentée, deux ou trois assises corticales lâches, chlo- 
rophylliennes, terminées par un endoderme circulaire peu 
distinct. Le péricycle s'est différencié en face des faisceaux en 
un arc fibreux, tandis que, dans leur intervalle, il se confond 
avec les rayons mous et parenchymateux, ainsi que le centre 
occupé par de très grosses cellules. Le contour du pétiole est 
triangulaire, et il contient trois faisceaux principaux à chaque 
angle et quatre petits intercalaires ; le médian inférieur, de 
beaucoup le plus développé, atteint presque le centre. La 
constitution du bois et du liber est d'ailleurs la même que 
dans la tige ; il y a de même un peu de collenchyme sous les 
angles. 

Le limbe contient des nervures sans sclérose reliées aux 
épidémies par du collenchyme ; ceux-ci sont le supérieur à 
très grandes cellules, l'inférieur parsemé de stomates ; le 
mésophylle commence par une belle assise de palissades suivies 
d'un tissu lacuneux type. 

Section II. - Lycoctondm, 

Racines. — Les radicelles insérées sur la souche napiforme 
de YAc. Lycoctonum n'offrent pas de différences essentielles 
avec ce que nous avons décrit pour le type précédent ; la zone 
interne du parenchyme cortical ne présente pas de méats ; à 
l'endroit où ils devraient exister, on voit de petits épaississe- 
ments eollenchymateux de même étendue. 

Si l'on pratique une coupe dans l'un des deux tronçons radici- 
formes volumineux prolongeant le rhizome napiforme de cette 
espèce, on y trouve la structure d'une racine âgée. L'écorce 
primaire plus ou moins mortifiée, en voie de desquamation 
dans ses assises externes, persiste en majeure partie en dehors 
de l'endoderme bien évident, suivi d'une petite couche de paren- 
chyme secondaire. Le système libéro-ligneux peut affecter dans 
ces sortes de racines deux dispositions différentes. Dans "les 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. J 35 

unes, on trouve, autour d'une petite moelle, quatre petits 
groupes vasculaires primaires, avec lesquels alternent quatre 
longues bandes de vaisseaux secondaires, séparées par du 
parenchyme et aboutissant sous un cambium circulaire, qui a 
produit sur sa face externe une épaisse couche annulaire de 
liber, composé en majeure partie de parenchyme avecquelques 
groupes grillagés en dehors des bandes ligneuses. Dans les au- 
tres, il n'y a pourainsi dire pas de moelle, et les bandes de bois 
secondaire sont très larges, très irrégulières, souvent segmen- 
tées à leur périphérie et contiennent du parenchyme ligneux 
sclérifié. Dans des échantillons plus âgés, le parenchyme cortical 
secondaire s'est affaissé et la périphérie du liber mou commence 
à cloisonner ses cellules qu'elle subérifie en dehors; il se forme 
donc là une sorte de suber qui sépare le séquestre. En outre, 
dans l'intérieur même de la couche libérienne, on voit çà etlà 
des lignes brunes de tissu mortifié, irrégulières, étendues tan- 
gentiellement, tout autour desquelles les cellules de paren- 
chyme se segmentent, et donnent ainsi un massif arrondi d'élé- 
ments mous, rayonnant à partir du centre et dont l'assise la 
plus externe se subérifie souvent elle-même. Peut-être ces 
formations prennent-elles naissance aux dépens d'un groupe 
grillagé dont la ligne brune centrale représenterait les élé- 
ments conducteurs mortifiées. 

Dans YAc. septentrionale, l'échantillon montrait, à la face 
inférieure d'une souche oviforme, de gros tronçons radici for- 
mes en portant de plus petits. Ces derniers nous présentent 
une très grande analogie de structure avec ce que nous avons 
décrit dans l'espèce de pivot du Delph. grandiflorum. Leur 
contour est ovale, limité par l'endoderme suivi du parenchyme 
cortical secondaire complètement vidé, affaissé, déchiré, séparé 
du reste par une assise subérifiée circulaire, développée aux 
dépens du parenchyme libérien sous-jacent. Celui-ci cloisonne 
tangentiellement son assise externe et en subérifie les segments 
périphériques. Le cyli ndre central est bâti sur le type 2 ; les vais- 
seaux secondaires forment une large bande irrégulière, orientée 
suivant le grand rayon de l'ellipse, prolongée de chaque côté, en 



136 a». 11% sué. 

dehors du cambium circulaire, par des amas irréguliers de 
liber mou conducteur : tout le reste est rempli par du paren- 
chyme sérié radialemcnt, sauf de chaque côté du bois primaire, 
où il se déchire bientôt. En effet il se produit, incluse dans la 
précédente, une sorte de petite ellipse aplatie, de même centre 
mais orientée perpendiculairement, qui consiste en une assise 
génératrice de parenchyme dont l'assise interne se subéritie. 
Cette assise passe au milieu delà bande ligneuse, dont elle isole 
ainsi la partie médiane qui contient le bois primaire. Tout ce 
que renferme cette petite ellipse est frappé de mort. En outre, 
peu à peu les deux bouts de cette ellipse s'allongent, et elle 
vient se souder avec la première assise subéreuse disposée in- 
versement; il y a soudure, et conséquemment isolément, à l'in- 
térieur de la racine primitive, de deux masses entourées d'une 
assise subérifiée, contenant chacune une portion ligneuse et une 
portion libérienne séparées par un cambium qui continue à 
fonctionner. Plus tard la périphérie et le centre de la racine 
primitive se détruisent, et l'on a maintenant deux corps radi- 
ciformes dont le volume augmente par le jeu du cambium. En 
effet, c'est précisément là la structure que l'on rencontre sur 
les plus gros troncs radiciformes qui émanent de la partie 
inférieure de la souche ovoïde, troncs sur lesquels étaient in- 
sérées les racines que nous venons d'étudier. Chez eux, le con- 
tour s'est arrondi, grâce au fonctionnement ultérieur du 
cambium; la portion de bande ligneuse primitive s'est allongé.:, 
puis ramifiée sous cette action ; en dedans de l'assise subérifiée. 
on voit une petite couche de parenchyme cortical tertiaire. 

Rhizome. — Dans la souche napiforme d'Ac. Lycoctonum , 
coupée en son milieu (fig. 6'J ) on voit la disparition de l'écorce 
primaire, y compris par places l'endoderme. En dedans est une 
faible zone de parenchyme dont les cellules externes, en voie 
de division tangentielle, en ont sans nul doute amené la produc- 
tion. A l'intérieur, on trouve, à la périphérie d'une vaste moelle 
parenchymateuse, un assez grand nombre de faisceaux libéro- 
ligneux étroits, allongés, séparés par de larges rayons, à bois 
Uniquement vasculaire, à liber large et triangulaire pour cha- 



STRUCTURE DES REXONCULACÉES. 137 

cun d'eux et où les tubes grillagés ont des parois d'aspect col- 
lenchymateux. Un cambium circulaire relie tous ces faisceaux. 
Tout le parenchyme des rayons est parfaitement disposé en 
files radiales. Mais, outre les faisceaux précédents, il existe 
dans leur intervalle, à la périphérie de la moelle, des faisceaux 
courts ne représentant que la pointe primaire des précédents; 
ce sont ces derniers qui fournissent des vaisseaux aux radi- 
celles. Tel est le fond de la structure, mais nous y trouvons en 
plus une anomalie de même ordre que celle que nous avons 
déjà vue se produire dans la racine. Chaque faisceau circon- 
scrit ses portions plus jeunes au moyen de deux assises de cel- 
lules subérifiées, une externe coupant le liber en son milieu, 
une interne séparant et écartant le bois primaire de la masse 
du bois secondaire. Ces deux assises s'étendent, parallèlement 
au cambium, d'un faisceau à l'autre, se rapprochant souvent 
entre deux faisceaux plus distants, ailleurs se rejoignant, ou 
bien même, quand l'écart est encore plus considérable, sur 
chaque côté des faisceaux en regard on passe sans interruption 
de l'assise interne à l'assise externe par des courbes entre cha- 
cune desquelles on trouve du parenchyme et souvent en de- 
dans un des faisceaux intercalaires réduits, signalés. L'aire 
comprise entre ces assises subéreuses, dont la genèse a lieu 
comme dans la racine, est bourrée d'amidon dans les cel- 
lules, tandis que cette substance fait à peu près défaut dans 
le reste du parenchyme. Enfin, la couche de liber plus ancien, 
extérieur à la plus externe des assises subéreuses, se tasse, se 
résorbe et se déchire en donnant des lacunes irrégulières. 

On voit, chez YAc. septentrionale, une disposition générale 
semblable. Cependant ici la moelle est plus volumineuse en- 
core, tandis que les portions enserrées par la formation, sui- 
vant le processus habituel, d'une assise subéreuse isolante sont 
moins étendues. La distance qui sépare les deux assises est 
bien moins considérable; d'autre part celles-ci sont rarement 
communes à plus de deux faisceaux, et encore y a-t-il le plus 
souvent étranglement dans leur intervalle. On trouve nombre 
de faisceaux munis à leur partie antérieure d'une petite ellipse 



138 ï» MilRIÉ. 

isolante qui leur est spéciale, et sépare ainsi des tissus adjacents 
une portion de leur bois, le cambium et une portion du liber. 
L'amidon est de même localisé dans ces régions isolées. Par 
contre les faisceaux dans cette espèce sont un peu plus grêles. 

Enfin, dans YAc. pyrenaicum, la structure offre une régu- 
larité plus grande. L'écorce primitive est tombée et la morti- 
fication s'étend même irrégulièrement aux premières assises de 
la zone sous-jacente. Le système conducteur consiste en seize 
faisceaux de même longueur que précédemment, mais bien 
plus larges, disposés à la périphérie d'une vaste moelle et 
séparés par d'épais rayons. Leur bois est constitué par des 
vaisseaux en traînées irrégulières, séparés par du parenchyme 
dont quelques éléments se sclérifient en dehors. Un cambium 
circulaire, bien marqué tout autour de l'organe, le sépare du 
liber large et diminuant légèrement en dehors. Le fond de 
celui-ci est composé de parenchyme avec des îlots grillagés 
disséminés, provenant de la division de ses cellules. On observe 
maintenant, en dedans du tiers externe du liber, une ligne 
circulaire complète de cellules subérifiées, toujours produites 
de la même manière et frappant de mort tout ce qui se trouve 
en dehors. Mais ici cette épaisse couche isolée à l'extérieur 
n'offre pas les déchirements et les lacunes que nous avons 
signalées dans les deux espèces précédentes ; peut-être se pro- 
duiront-elles plus tard. Quoi qu'il en soit, dans la partie libé- 
rienne ainsi séparée, les groupes grillagés se montrent défor- 
més, et surtout leurs parois sont devenues complètement 
collenchymateuses. Quant à l'assise subérifiée interne, il n'y 
en a pas trace. L'amidon est localisé à partir de l'unique ligne 
subéreuse jusqu'à la pointe interne des faisceaux. 

Tige, — La tige de YAc. Lycoctmmm (fi g. 62) offre, sous un 
épidémie ordinaire, une écorce épaisse, méatique, à grandes 
cellules ovales, terminée en dedans par un endoderme dont les 
éléments se sclérifient çà et là irrégulièrement. Le péricycle 
est immense el l'on peut dire qu'il offre trois degrés de diffé- 
renciation. Rappelons d'abord, une fois pour toutes, qu'ici, 
comme d'ailleurs dans tous les Aconits, les faisceaux sont de 



STRUCTURE DES RENONCULACËES. 439 

tailles dissemblables, pouvant se ramener à trois, et que leur bois 
est construit sur deux types différents, comme dans les Delphi- 
nium. Les plus petits sont légèrement plus rapprochés de l'exté- 
rieur. Or, sous l'endoderme, lepéricycle constitue d'abord une 
zone annulaire fibreuse (4 re différenciation), qui en dedans se 
poursuit, par une large zone de remplissage de sclérenchyme 
court (2 e différenciation), qui se continue avec les rayons éga- 
lement sclérifiés dans leur portion externe, mais à plus grands 
éléments ; dans cette zone scléreuse sont plongés de volumineux 
arcs fibreux plus ou moins développés (3 e différenciation), 
opposés aux faisceaux. Ces arcs, plus développés, dans les fais- 
ceaux dits principaux ou primitifs, se confondent complète- 
ment en dehors avec la zone fibreuse externe à laquelle ils se 
soudent; dans les faisceaux moyens, l'arc fibreux ne fait plus 
qu'arriver au contact de cette zone fibreuse à laquelle il semble 
suspendu par un pédicule plus ou moins grêle. Enfin, dans les 
plus petits on trouve encore un arc coiffant leur liber, mais il 
est alors sans relation avec la zone fibreuse externe; il est 
plongé dans le sclérenchyme court de remplissage, dont un 
nombre variable d'assises s'interposent entre lui et cette zone. 
— Les faisceaux ont un liber arrondi, de composition habi- 
tuelle; un bois formé, dans les uns en majeure partie par des 
vaisseaux primaires disséminés dans du parenchyme mou, et 
dans les autres par des vaisseaux disposés à peu près en V rem- 
pli par des vaisseaux et du parenchyme lignifié. Une moelle 
molle et méatique occupe le centre ; les rayons sont également 
mous dans la majeure partie de leur étendue. 

Il en est à peu près de même dans YAc. pyfenaicwm, où ce- 
pendant la zone fibreuse, annulaire, sous-endodermique, est 
bien moins nettement affirmée. Ainsi, par exemple, les volumi- 
neux arcs fibreux superposés aux faisceaux arrivent jusque 
sous l'endoderme, ou tout au moins se confondent tellement 
bien avec la zone fibreuse, qu'elle perd toute autonomie à ce 
niveau. L'écorce est très épaisse. 

Dans YAc. septentrionale, l'écorce est moins volumineuse. 
Le péiïcyele n'offre plus celte triple différenciation, si nette 



140 p. m %isss: 

dans le premier exemple. Iei c'est un anneau sclérifié circu- 
laire, dont les éléments augmentent graduellement de volume 
vers l'intérieur et dans lequel sont plongés des arcs fibreux, 
opposés aux faisceaux, dont le volume est en rapport avec la 
taille de ces derniers. On ne distingue leurs contours que grâce 
à l'épaississement plus considérable et au moindre diamètre 
de leurs éléments. Je dois enfin signaler qu'ici, comme dans 
les Aconits et comme dans plusieurs autres genres, le bois des 
faisceaux est entouré d'une gaine de cellules beaucoup plus 
petites que celles des rayons ou de la moelle. 

L'amidon est surtout localisé à la partie interne des faisceaux 
et de l'anneau de soutien. 

Pédicelle. — Il est à peu près le môme partout. Si l'on exa- 
mine une coupe pratiquée dans un pédicelle jeune, au-dessus 
des deux bractées qui existent à la partie supérieure de celui-ci, 
on trouve, sous un épidémie à forte cuticule dentée, parsemé 
de poils à paroi épaisse et garnie de perles, une écorce plus ou 
moins développée, très méatique, à éléments arrondis, limitée 
en dedans par un endoderme am ylifère, recouvrant un péricycle 
encore mou, peu épais d'ailleurs et dans lequel on distingue, 
dans sa région interne, des arcs de cellules plus petites super- 
posés aux faisceaux. Ceux-ci sont au nombre de cinq, à liber 
arrondi, à bois triangulaire, composé de petits vaisseaux acco- 
lés; une petite moelle molle, continue avec les rayons, occupe 
le centre. Une coupe pratiquée au-dessous des brac tées montre 
une moelle bien plus développée, qu'entourent un plus grand 
nombre de faisceaux ; l'écorce y est plus mince. 

A la fructification, le péricycle se sclérifié en une zone géné- 
rale de sclérenchyme court, dans laquelle sont plongés les 
arcs de sclérenchyme long, superposés aux faisceaux et sé- 
parés de l'endoderme par quelques assises des précédents 
éléments. 

Feuille. — Le pétiole (fig. 63) possède aussi la même struc- 
ture dans les trois espèces observées. Son épidémie porte des 
poils et des stomates. Son contour est triangulaire, son écorce 
assez épaisse, méatique, à cellules arrondies. L'endoderme cii • 



STRUCTURE DES REXONCULACÉES. 141 

culaire recouvre un péricycle composé, en face des faisceaux, 
d'arcs fibreux plongés par leur sommet dans un anneau géné- 
ral de sclérenchyme court, peu épaissi, à trois ou quatre as- 
sises, en dedans desquelles, dans les intervalles des faisceaux, 
une ou deux assises d'éléments plus volumineux, mous, com- 
plètent le péricycle. Ces faisceaux sont au nombre d'une dou- 
zaine; trois principaux occupent les angles, les autres sont 
plus ou moins développés; leur structure répond à celle qu'ils 
possèdent dans la tige. Les rayons sont mous, et la moelle est 
le siège d'une grande lacune centrale qui la supprime presque 
entièrement. 

Le limbe se montre partout identique. Les nervures médianes 
possèdent un endoderme spécial, ovalaire, à grandes cellules 
molles recouvrant un péricycle également circulaire, à plusieurs 
assises molles; le faisceau a d'ailleurs la même structure que 
dans la tige. Les deux épidémies portent des poils unicellu- 
1 aires un peu épaissis; le supérieur a des cellules plus grandes, 
l'inférieur est parsemé de stomates; une assise de palissades 
et un tissu lacuneux types constituent le mésophylle. 

Seclion III. — Napellus. 

Nous allons passer en revue huit espèces, dont les unes 
étaient rangées par de Gandolle dans la section Cammarum, 
les autres dans la section Napellus. Quelques-unes de ces es- 
pèces ne sont probablement que de simples variétés. 

Racine. — On trouve dans 171c. Napellus des racines d'âge 
primaire de même structure à peu près que celles des sections 
précédentes. Une assise pilifère sans assise épidermoïdalc, re- 
couvre une écorce offrant les deux zones classiques. Quatre 
masses vasculaires primaires arrondies alternent, dans le cy- 
lindre central, avec quatre masses libériennes, à la périphérie 
d'une moelle assez développée. A l'âge secondaire correspon- 
dent : le cloisonnement radial des cellules de l'écorce interne, 
y compris l'endoderme, oùil se montre plus répété; la segmen- 
tation du péricycle toujours très limitée; le bois secondaire, que 
nous avons toujours trouvé peu développé d'ailleurs et réduit le 



142 B B . £1.481110. 

plus souvent à une tîle de vaisseaux unissant les pointes pri- 
maires. Le cambium est ici bien développé tout autour; son 
contour moulé sur le bois est rectangulaire. En dehors de lui, 
il existe une couche libérienne un peu différente de ce que nous 
avons vu dans les autres sections; les tubes grillagés y sont 
disposés sous forme de dix à douze amas arrondis, assez gros, 
disséminés tout autour, quatre plus volumineux, correspon- 
dant aux groupes de liber primaire. 

Il en est de môme dans les racines toujours peu éloignées 
de l'état primaire des Ac. neubergense et autumnale; c'est aussi 
ce que l'on rencontre dans les racines ordinaires, peu déve- 
loppées, des Ac. hebegynum et Storkeanum : nous nous réser- 
vons de revenir sur les autres à propos de la formation de la 
souche. Les racines des Ac. paniculatum et intermeclium 
n'offrent pas de moelle, de telle sorte que, lors des forma- 
tions secondaires, le centre est converti en un massif ligneux 
compact. Enfin, dans X Ac. eminens, la structure de la racine 
se rattache à celle des premières espèces. 

Rhizome. — Examinons d'abord, comme type, la structure 
que nous présenteront les souches napiformes de YAc. Napellus 
coupées en leur milieu (fîg. 60). Nous chercherons ensuite à 
voir quelle est celle du pédicule qui unit deux souches succes- 
sives; puis nous indiquerons, sur divers exemples, comment on 
passe de la racine terminale à cet organe, et enfin les modifi- 
cations de structure qui s'y produisent. 

Le tubercule destiné à servir l'année suivante, sectionné 
en son milieu, se montre revêtu de l'écorce primaire dont l'as- 
sise pilifère seule a disparu, laissant cependant encore çà et 
là quelques-unes de ses cellules. Le parenchyme cortical est 
étiré tangentiellement, de môme que l'endoderme, qui a pris, 
lui, de nombreuses cloisons radiales. Au-dessous vient une 
zone annulaire parenchymateuse, sorte d'écorce secondaire 
due au cloisonnement centrifuge du péricycle, dont on voit 
l'assise externe en voie de division. Dans ce cylindre central, 
le cambium reproduit dans son contour l'aspect d'un hexa- 
gone à côtés concaves età angles arrondis. Le centre est occupé 



STRUCTURE DES RENONCULAUÉES . 143 

par une moelle très développée, et tout l'espace considérable 
compris entre l'écorce secondaire et le cambium est rempli 
par un liber volumineux, composé de parenchyme sérié radia- 
lement, dans lequel sont disséminés de nombreux groupes 
grillagés arrondis. En dedans du cambium, on trouve que, à la 
base de chaque prolongement angulaire, les deux cotés sont 
reliés par deux faisceaux ligneux qui en partent et vont, sur le 
trajet de la bissectrice de l'angle, se confondre par leurs pointes 
entre eux et avec une petite masse de vaisseaux primaires 
située à ce niveau. En un mot., chaque angle est donc sous- 
tendu par une sorte de Vvasculaire, à angle ouvert en dehors. 
Ces vaisseaux peuvent, bien entendu, se montrer moins régu- 
liers dans leur contour; ils peuvent en dedans, par exemple, se 
décomposer en groupes séparés par du parenchyme, ce qui 
rendra plus difficile la reconnaissance du groupe de vaisseaux 
primaires qui leur sera mélangé. En outre, sur tout le pourtour 
du cambium, au sommet des angles aussi bien que sur les côtés 
concaves, on trouve, disséminés sur sa face interne, de petits 
groupes ligneux réduits à quelques vaisseaux; déplus allongés 
existent souvent au milieu des côtés. Tout le reste est consti- 
tué par du parenchyme ligneux, mou, qui se confond en dedans 
avec la moelle. Tous les parenchymes sont gorgés d'amidon. 

Si maintenant on examine, au même niveau, le tubercule 
flasque et ridé qui a servi au développement de la plante fleurie 
actuelle, on y remarque les différences suivantes : L'écorce 
primaire est complètement mortifiée ; ses parois cellulaires 
sont brunes. Le nombre des vaisseaux a un peu augmenté; les 
réserves amylacées ont été résorbées, et en même temps tout 
le parenchyme central s'est effondré en donnant une vaste 
lacune; le même processus a produit l'affaissement et la 
résorption de la moitié externe du liber. Les angles se sont 
par suite rapprochés de la périphérie, tandis que, en dehors 
des portions rentrantes correspondant aux côtés concaves, il y 
a des lacunes de résorption, séparées par des traînées de 
tissu affaissé renfermant des groupes grillagés quelquefois en 
assez bon état. 



144 8». il A BU É . 

Quant au très court pédicule qui unit entre eux les deux 
tubercules, il est aplati de haut en bas et sa section est ellip- 
tique. On y trouve deux cylindres centraux éloignés l'un de 
l'autre et rapprochés de la face inférieure. L'épiderrae subé- 
rifié et tombé par places recouvre un tissu conjonctif amylifèrc, 
plus étroit à la périphérie ainsi que dans le voisinage des 
cylindres, où il se montre disposé en séries radiales nettes. 
Chacun de ces cylindres se compose d'un endoderme circu- 
laire, d'une assise sous-jacente de péricycle et de faisceaux 
libéro-ligneux en nombre variable, deux à cinq, plus abondants 
du côté de la face inférieure; leurs pointes internes sont plus 
rapprochées. Dans la toute petite moelle qui occupe le centre, 
on voit quelques éléments sclérifiés, brillants et probablement 
de petits îlots de vaisseaux primaires, alternes avec les fais- 
ceaux, qui doivent faire regarder ce pédicule comme formé par 
la soudure de deux racines parallèles. Quoi qu'il en soit, les 
faisceaux de ces cylindres centraux ne sont pas régulièrement 
disposés, leur grosseur varie; ils ont des faisceaux vasculaires 
triangulaires surmontés d'un croissant de liber mou : ce serait 
alors là des faisceaux libéro-ligneux secondaires de racine. 

Voyons à présent comment s'effectue le passage de la souche 
à la vraie racine grêle qui la prolonge. Pratiquons pour cela 
une série de coupes successives à travers ces deux organes 
chez YAc. neubergmse, par exemple, que de Candôlle regarde 
comme une variété du Napelhis. 

Faisons d'abord cette remarque que, primitivement au 
moins, le nombre des saillies que forme le cambium dans la 
souche est le même que celui des groupes vasculaires pri- 
maires que contient la racine qui la termine. Celle-ci ren- 
ferme, autour d'une petite moelle, cinq groupes vasculaires 
primaires, qui alternent avec cinq faisceaux ligneux secondaires 
plus ou moins allongés en dehors; le reste de la structure est 
d'ailleurs comme dans les autres racines. Je dois faire seule- 
ment observer que les cinq groupes grillagés primaires, tout 
d'abord prédominants, s'effacent peu à peu, tandis que les 
cinq groupes grillagés secondaires prennent plus d'importance. 



STRUCTURE DES RENONCULACËES. 44 

en même temps qu'il commence à s'en ajouter d'autres à l'in- 
térieur. Or, à mesure qu'on s'élève dans la souche, voici ce 
qui a lieu : la moelle augmente considérablement de volume, 
et tend, par conséquent, à écarter les faisceaux les uns des 
autres; mais ceux-ci se sont auparavant divisés radialement 
en deux, et en même temps, les pointes des segments voisins 
de deux faisceaux différents s'infléchissent du côté du groupe 
vasculaire primaire intermédiaire. Ce sont précisément les 
moitiés d'un même faisceau ligneux secondaire qui se trouvent 
fortement séparées l'une de l'autre; le cambium continue à 
faire tout le tour, tout se passant d'ailleurs comme s'il était 
parfaitement élastique. Quant aux groupes formés des moitiés 
de deux faisceaux adjacents, ce sont ceux-là mêmes que nous 
avons trouvés dans les cinq angles que nous offrait le cambium 
de l'Aconit Napel. En effet, les deux demi-faisceaux ligneux 
forment, avec le groupe vasculaire primaire, un V d'abord 
très étroit, dont l'angle s'ouvre de plus en plus par l'écarte- 
ment des branches. L'explication de la saillie que fait le cam- 
bium à leur niveau est assez simple : la moelle pressant éga- 
lement de tous côtés, ces formations vasculaires interposées 
entre la moelle et le cambium ont constitué des points de 
plus forte pression, qui ont amené sur celui-ci des anses 
dans lesquelles ils se sont logés. Enfin, si l'on ajoute à cela 
que le cambium continue à fonctionner et donne sur toute sa 
périphérie, en dehors, une grande quantité de liber de compo- 
sition habituelle, et, en dedans, du parenchyme ligneux, puis 
quelques faisceaux ligneux, on voit que nous sommes arrivé à 
retrouver lasLructureque nous avons observée toutd'abord dans 
la partie médiane de la souche napiforme de ce même Aconit 
Napel. 

Gomme particularités observées dans la souche de YAc. 
neiibergense, je signalerai un développement plus considérable 
des faisceaux ligneux, dont les principaux possèdent, à la péri- 
phérie du massif grillagé en voie de formation qui les sur- 
monte, une petite gaine de cellules scléreuses encore peu épais- 
sies. En dehors même, on trouve quelquefois un groupe 

6 e série, Bot. T. XX (Cahier n° 3) 2 10 



146 P. IIAKIÉ. 

grillagé isolé, entouré de quelques éléments sclérifîés. Enfin le 
bois y renferme du parenchyme ligneux épaissi. 

Dans YAc. autummle, c'est encore, à peu de chose près, la 
même disposition anatomique que dans l'Aconit Napel. Mais 
j'ai observé dans sa souche ancienne, très volumineuse, 
coupée un peu au-dessus de son milieu, un phénomène qui, 
très probablement, doit aussi se produire ailleurs à des degrés 
divers et dont l'analyse nous permettra de comprendre la 
structure étrange, au premier abord, de YAc. Anthora. En effet, 
deux des cinq cornes formées par les sinuosités du cambium 
ont disparu, mais en dehors de la place qu'elles doivent occu- 
per, on trouve des faisceaux concentriques comme dans YAc. 
Anthora. Voici ce qui s'est passé : Par le fonctionnement du 
cambium, les cornes se sont allongées, le V primitif inclus 
s'est ouvert de plus en plus, et même ses branches en arrivent 
à former un angle ouvert en dedans; de plus, en même temps 
l'abondance du parenchyme les disjoint souvent, et le groupe 
primaire reste isolé au centre de l'anse. Simultanément, le 
cambium produit d'autres petits faisceaux ligneux le long de 
cette anse, qui bientôt s'étrangle à sa base. L'étranglement 
augmentant, les deux côtés opposés du cambium se soudent, 
puis le pédicule se rompt, et le faisceau concentrique, ainsi 
formé, s'éloigne du tronçon qui lui a donné naissance par le 
jeu externe des deux assises génératrices en regard. C'est par 
ces faisceaux que se fait, chez YAc. Anthora le passage au sys- 
tème conducteur de la tige, à quelques millimètres au-dessous 
de l'extrémité supérieure de la souche. Pour cela ces fais- 
ceaux, dont le nombre est maintenant réduit à quatre par 
fusion, se coupent radialement en deux, et les deux portions 
s'inclinent brusquement sur les côtés et en dedans, où elles 
viennent chacune se fusionner avec la moitié correspondante 
du faisceau voisin. lien résulte quatre bandes libéro-ligneuses, 
qui s'étirent ensuite par le développement de la moelle et 
se découpent radialement en faisceaux à mesure qu'on s'élève. 
Disons enfin que dans un tout jeune tubercule d'Ac. aulum- 
nale, coupé près de son milieu, je n'ai rencontré, dans le 



STRUCTURE DES RENOlNCIILACÉES. 147 

cylindre central, qu'une dizaine de petits faisceaux concen- 
triques à égale distance du centre et de l'endoderme, tandis 
que dans d'autres, de même grosseur, au même niveau, j'ai 
trouvé le cambium continu et la disposition signalée dans la 
souche adulte, avec les réductions corrélatives du faible degré 
de développement. 

Les souches des Ac. intermedium, Storkeanum et panicu- 
latum ont une structure analogue à celle que nous venons 
d'exposer. 

Il en est de même dans la moitié inférieure de la souche 
d'Ac. hebegynum; mais, dans une coupe pratiquée plus haut, 
je rencontre la structure d'un vrai rhizome. Un épidémie nou- 
veau se rencontre sur le parenchyme cortical, dans lequel je ne 
puis malheureusement fixer la position de l'endoderme. A 
égale distance du centre et de la périphérie, on trouve un cam- 
bium en cercle parfait, portant une vingtaine de faisceaux 
libéro-ligneux, à liber mou en un massif arrondi et à bois 
triangulaire avec parenchyme lignifié. 11 existe dans l'écorce 
quelques cellules légèrement sclérifiées, que l'on retrouve plus 
rares dans l'écorce primaire de différents Aconits, le Napel en 
particulier. 

Enfin, la disposition précédente s'exagère chez YAc. emi- 
nens, dont les faisceaux, bien plus nombreux, sont en même 
temps plus volumineux et munis, en dehors de leur liber, d'un 
croissant de sclérenchyme. L'épiderme y est subérifié, l'écorce 
épaisse; les faisceaux, assez irrégulièrement placés, se tou- 
chent souvent par côtés. 

Tige. — Sa structure s'est montrée peu différente dans les 
espèces observées. 

Dansl'ilc. Napellus, par exemple, on voit, au-dessous d'un 
épidémie à petites cellules, un tissu cortical très méatique, 
formé d'environ huit assises de cellules arrondies, dont la 
dernière, irrégulièrement épaissie, est l'endoderme. Le péri- 
cycle est constitué par un épais anneau de sclérenchyme 
court, dans lequel sont contenus les nombreux arcs fibreux 
qui coiffent les faisceaux. Ces arcs s'approchent plus ou 



i 48 a», marié. 

moins de l'endoderme, suivant leur volume, mais ils en sont 
toujours séparés par un nombre variable d'assises. Les fais- 
ceaux, dont les libers se trouvent à peu près sur le même 
cercle, sont de trois grosseurs ; leur structure est la même que 
clans les Aconits précédents. Les rayons et la moelle sont à 
grosses cellules molles. 

Quand on s'élève sur la tige, le péricycle diminue d'épais- 
seur et est plus égal, de telle sorte que les arcs tranchent 
moins sur le reste. 

Il en est de même chez les Ac. neubergense, autumnale, 
Stôrkeanum, hebegijnum et probablement paniculatum, car je 
n'ai pu me procurer, pour cette dernière espèce, qu'une tige 
en mauvais état. L'épiderme possède souvent une très forte 
cuticule. 

Les Ac. [intermedium et eminens ont un degré de sclérose 
plus considérable dans les arcs fibreux et le péricycle intermé- 
diaire; sauf deux ou trois assises externes moins épaissies, 
tout le reste forme une bande très dure, où les éléments ont 
leurs cavités réduites à un point. 

Pédicelle. — Une description unique, abrégée, peut suf- 
fire, car les pédicelles ne présentent guère de différence, soit 
entre eux, soit avec les sections précédentes. 

Une coupe pratiquée au-dessus des bractées montre un 
épiderme assez grand, à forte cuticule, portant des stomates 
et des poils unicellulaires à paroi épaisse. Le parenchyme cor- 
tical est lâche, limité en dedans par un endoderme amylifère, 
ainsi que les trois ou quatre assises semblables sous-jacentes, 
qiui appartiennent au péricycle, auxquellesviennent s'ajouteren 
dedans les arcs mous de cellules plus petites, sur deux ou trois 
assises qui coiffent chacun des faisceaux. Ceux-ci sont en 
nombre variable, de sept à douze; leur liber est arrondi, leur 
bois presque uniquement formé de petits vaisseaux. La moelle 
est très lacuneuse, presque rétiforme. 

Au-dessous des bractées, le diamètre de la coupe est moin- 
dre, le péricycle est sclérifié, la moelle a de simples petits 
méats; il y a donc là moins de différence avec la tige. 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 149 

Feuille. — Partout semblable à elle-même clans cette sec- 
tion, elle est constituée par un pétiole triangulaire fortement 
arrondi, avec deux petits prolongements en haut limitant une 
gouttière; il ne porte pas de poils. Le péricycle est formé 
d'arcs coiffant les faisceaux réunis par des bandes plus ou 
moins marquées de cellules scléreuses. Le reste de la struc- 
ture est d'ailleurs semblable à ce que nous avons trouvé dans 
les autres sections. Il en est de même pour le limbe, sur lequel 
on ne rencontre que de très rares poils. 

XANTHORRHIZA. 

Les organes végétatifs du Xanthorrhiza apiifolia offrent, dans 
leur structure anatomique, une certaine ressemblance avec 
ceux du Pœonia Moutan; c'est pourquoi je rapproche ce genre 
de la tribu des Pseoniées. 

En effet, sa racine est recouverte d'une épaisse assise de 
suber type, au-dessous duquel on rencontre une zone de paren- 
chyme plus ou moins disloqué, à grosses cellules ovales. Tout 
à fait au centre, on trouve le bois primaire composé de deux 
petits triangles rapprochés par leurs bases en une petite ligne 
enfouie au milieu des vastes productions ligneuses secondaires, 
constituées par six bandes vasculaires rayonnant du centre, 
soutenues de chaque côté par des fibres et réunies en un tout 
compact parles rayons très fortement sclérifiés. Les trois bandes 
vasculaires, que l'on trouve de chaque côté de la ligne dia- 
métrale passant par le bois primaire, viennent se confondre 
à leur origine de part et d'autre de celui-ci. Le cambium cir- 
culaire donne du parenchyme dans l'intervalle des lignes vas- 
culaires et un triangle de liber conducteur en dehors de 
celles-ci. 

Je n'ai pas rencontré de rhizome véritable, mais une sorte 
de tige enterrée portant les racines adventives ; ses caractères 
anatomiques diffèrent peu de ceux de la tige aérienne. Son 
diamètre est plus faible que celui de la tige aérienne; au-des- 
sous del'épiderme encore adhérent, on trouve une épaisse zone 



150 I». MARIÉ. 

de suber suivie d'une écorce volumineuse, à cellules arrondies 
contenant quelquefois un suc jaune, lâchement unies en un 
tissu très méatique et môme presque à lacunes par places. 
L'endoderme est mou. Le péricycle donne en dehors des fais- 
ceaux des amas, des sortes d'arcs réduits d'éléments sclérifiés 
brillants; il est mou dans les intervalles. Le cambium est cir- 
culaire; il recouvre un bois en anneau continu, formé par de 
nombreux faisceaux courts et étroits, composés de vaisseaux et 
de fibres, principalement réparties sur les côtés, et par la scîéfi- 
fication des rayons médullaires et de la périphérie de la moelle, 
dont le reste est rempli de cellules molles arrondies. Le liber 
mou, qui surmonte chaque faisceau ligneux, est sérié en dedans 
et aplati en dehors. 

Dans laHige aérienne (pl. 8, fig. 72) non loin du bouquet de 
feuilles, on trouve bien des amas de péricycle extra-libérien, 
mais leurs éléments sont mous pour la plupart, quelques-uns 
seulement sont légèrement sclérifiés. Les rayons médullaires 
et la périphérie de la moelle ont encore leurs éléments sclé- 
rifiés, mais moins fortement que précédemment, et leur teinte 
est sombre au lieu d'être brillante; de plus, tandis que dans la 
tige enterrée ces éléments plus durs ne se coloraient pas par ia 
fuchsine, ils prennent ici une teinte rouge bienmarquée: la con- 
stitution chimique a donc été modifiée par le séjour dans le sol. 

Dans le pédicelle je rencontre, en dedans d'un parenchyme 
cortical arrondi, épais, 16 faisceaux disposés au pourtour d'une 
moelle légèrement sclérifiée. Ces faisceaux sont ovales, à liber 
arrondi et à bois composé de nombreux vaisseaux étroits. Le 
péricycle, mou, est représenté, en dehors de chaque faisceau, 
par une ou deux assises plus étroites. 

Le pétiole triangulaire comporte quatre assises de parenchyme 
cortical arrondi, un endoderme légèrement épaissi recouvrant 
une quinzaine de faisceaux de tailles différentes, à bois en V, 
munis chacun d'un petit arc fibreux de péricycle; ce dernier est 
formé, dans les intervalles, de cellules scléreusesqui se confon- 
dent avec les rayons épaissis ; le centre est rempli de cellules 
molles arrondies. 



STRUCTURE DES RENONCULACËES. 151 

Le limbe (%. 73) porte sur ses nervures des poils unieel- 
lulaires mous; les deux ou trois faisceaux de celles-ci sont 
sans sclérose dans leur péricycle. Les stomates n'existent qu'à 
la face inférieure et le mésophylle est homogène. 

P.EONIA. 

Ce genre a été partagé en deux sections, l'une, Moutan, 
caractérisée par sa tige frutescente et le grand développement 
de son disque, qui recouvre une grande portion de la surface 
des carpelles; l'autre, Pœon, se distingue par l'état herbacé de 
sa tige et la réduction du disque, qui ne forme qu'un bourrelet 
basilaire. 

Section I. — Moutan. 

Cette section ne renferme que les P. Moutan et papaveracea; 
encore cette dernière plante n'est-elle qu'une variété de l'es- 
pèce précédente, comme l'ont indiqué quelques descripteurs 
et comme le montre l'anatomie, qui ne fournit entre elles au- 
cune différence. 

Racine. — Dans une racine adventive grêle, nous trouvons 
la périphérie limitée par une puissante zone de suber; au-des- 
sous règne une épaisse couche parenchymateuse, dans laquelle 
on distingue deux portions, une petite, externe, à grandes cel- 
lules ovales, étirées tangentiellement et subdivisées par des cloi- 
sons radiales, provenant, avec le suber, du jeu double du péri- 
cycle, et une interne, volumineuse, qui représente le liber pres- 
que exclusivement parenchymateux, parsemé de petits groupes 
grillagés, où les ouvertures sont plus étroites, et coupé radiale- 
mentde rayons médullaires épais d ? une cellule le plus souvent. 
Le parenchyme libérien principalement contient de nombreu- 
ses druses d'oxalate de chaux, que l'on rencontre aussi dans 
d'autres régions, mais en moindre quantité. Le cambium cir- 
culaire est suivi d'un bois composé de vaisseaux, de paren- 
chyme épaissi et de fibres, traversé par le prolongement des 
rayons signalés tout à l'heure,;qui se sont ici partout sclériiiés» 



15°2 ï». MARIÉ. 

Le bois primaire constitue deux petites masses vascul aires 
englobées au centre dans le bois secondaire, dont elles ne se 
distinguent que par une teinte plus foncée. 

Unegrosse racine (fig. 74) offre la même structure; les groupes 
grillagés sont surtout nets et abondants près du cambium. On 
y voit maintenant 3 pointes ligneuses primaires occupant les 
sommets d'un très petit triangle central sclérifié, qui ne consti- 
tue pas cependant une véritable moelle, car on y trouve quel- 
ques petits vaisseaux secondaires. 

Tige. ■ — Si l'on examine une jeune pousse verte de l'année, 
on voit, au-dessous de l'épidémie, un parenchyme cortical où 
les éléments, d'abord petits, grandissent ensuite rapidement 
vers l'intérieur, où leur dernière assisereprésente l'endoderme. 
Le cylindre central débute par un péricycle mou, à une ou deux 
assises, recouvrant un liber coupé de rayons mous, à une seule 
file de cellules, et composé de groupes grillagés disséminés dans 
du parenchyme. Un cambium circulaire le sépare du bois an- 
nulaire, formé de vaisseaux et de fibres encore peu épaissies, 
coupé de rayons à une seule file, mais sclérifiés ; en dedans on 
distingue les pointes primaires des faisceaux, où les vaisseaux 
forment des lignes radiales nettes, séparées par du parenchyme 
mou. La moelle, large, est formée de grandes cellules molles, 
arrondies. Enfinon rencontre danslapartieinterne.de l'écorce 
et dans la moelle quelques druses d'oxalate de chaux, qui font 
défaut dans le liber. 

Si maintenant on examine les tigesbrunes, ligneuses et plu s 
grosses de labase(fig. 75),onles voitpourvuesd'unépaissuber, 
au-dessous duquel vient presque immédiatement le liber, recon- 
naissable à ses rayons médullaires, dont les cellules plus larges 
et différemment teintées comprennent entre elles un tissu 
parenchymateux, parsemé d'ilots grillagés. Dans l'échantillon 
observé, nous constatons trois couches annuelles d'un boisa 
fibres épaisses, semblable à celui de nos arbres, d'une dureté 
considérable, presque éburnéenne. On trouve maintenant dans 
le parenchyme libérien de nombreuses druses contenues dans 
des cellules superposées en file, tandis que nous n'en avions 



STRUCTURE DES UENONCU LACÉES. 1 53 

pas constaté précédemment dans cette région, dans la tige 
verte. 

Pédicelle. — L'écorce contient d'abord sous l'épidémie des 
cellules plus petites, collenchymateuses; vers l'intérieur, elles 
grandissent et se terminent par un endoderme amylifère, re- 
couvrant quelques assises d'un péricycle mou, plus développé 
en face du milieu des faisceaux, qui se montrent au nombre 
d'une quinzaine, peu épais, variables d'étendue et plus ou 
moins confluents latéralement. Le liber est semblable à celui 
de la tige; le bois renferme des fibres et du parenchyme. On 
trouve quelques rares druses dans l'écorce et la moelle arron- 
die, méatique, au voisinage du cercle libéro-ligneux. Cette 
structure est à peu près la même dans toutes les Pivoines. 

Feuille. — La structure du pétiole diffère également peu 
dans les diverses Pivoines. Son contour est triangulaire ar- 
rondi; il contient une dizaine de faisceaux isolés, de grosseur 
décroissante à mesure qu'on s'éloigne de la partie inférieure, 
où se trouve un médian plus volumineux, et dont l'ensemble 
figure un anneau légèrement incomplet en haut. 

L'écorce, semblable à celle de la tige jeune, se termine par 
un endoderme bien visible en dehors de chaque faisceau, où il 
recouvre plusieurs assises de petites cellules molles de péri- 
cycle; dans les espaces interfasciculaires, celui-ci se confond 
avec les rayons et la moelle remplis de grands éléments 
arrondis. Il n'y a pas de cristaux. 

Le limbe possède un grand épiderme supérieur et un infé- 
rieur plus petit, parsemé de stomates. Dans cette section il 
n'existe pas de palissades; en haut les cellules, plus petites, 
sont carrées et serrées; elles grandissent, s'arrondissent et 
prennent des méats vers le bas; en un mot, le mésophylle est 
homogène. De plus les cristaux y sont extrêmement rares. 

Section II. — P.eon. 

Cette section renferme un grand nombre d'espèces qui. 
d'après MM. Bentham et Hooker, seraient réductibles à3ou4; 
l'identité ou de faibles variations de la structure anatomique, 



154 P. MARIÉ. 

chez la plupart d'entre elles, viennent corroborer cette opinion 
Racines. — Si l'on examine le système radical du P. offici- 
nalïs, on le rencontre composé d'éléments de deux aspects 
différents. 

Les uns constituent des racines cylindriques étroites. Elles 
possèdent une assise pilifère à cellules assez fortement unies et 
subëriïiéôs, ainsi que deux outroisassisessous-jacentes, suivies 
àleur tourde grandes cellules arrondies, diminuantvers l'endo- 
derme rendu évident par ses taches ovales. Le péricycle est en 
voie de division pour l'édification d'un parenchyme cortical 
secondaire; le centre est occupé par des vaisseaux dissociés 
dans du parenchyme, qui constituent un massif, à la périphérie 
duquel on distingue les trois pointes vasculaires primaires al- 
ternant avec trois groupes libériens ; il n'y a pas de cristaux. — 
A un âge plus avancé, on y trouve une épaisse zone de suber, un 
parenchyme et un liber sous-jacents à peu près comparables 
à ceux du P. Moutan et bourrés de très grosses druses. Le bois 
bien développé comprend des vaisseaux larges, des fibres rares 
et du parenchyme mou. Près du centre, on trouve deux massifs 
ligneux primaires bien isolés et assez distants; il n'y a pas de 
moelle. On rencontre des racines semblables dans les autres 
prétendues espèces. 

Les autres sont de grosses racines renflées, fusiformes, riches 
en parenchyme, insérées sur la souche par une sorte de pédi- 
cule plus étroit. Celui-ci présente une épaisse couche de su- 
ber, un parenchyme contenant de grandes cellules scléreuses 
ou pierreuses, disséminées par groupes de deux ou trois. 
En dedans, on trouve environ huit faisceaux libéro-ligneux 
triangulaires, séparés par de larges rayons médullaires, dont 
trois présentent à leur partie interne un petit groupe de bois 
primaire ayant une tendance à filer à la pointe des faisceaux 
secondaires. Une moelle assez développée occupe le centre. Le 
bois secondaire contient, outre les vaisseaux, d'assez nom- 
breuses fibres et beaucoup de parenchyme mou. 

La portion renflée, sectionnée au milieu de sa longueur 
(fig. 79), offre des îlots de cellules scléreuses bien plusvolumi- 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 155 

neuses dans son écorce épaisse, au-dessous de laquelle on 
trouve les faisceaux libéro-ligneux reliés par le cambium. 
Ils sont nombreux , très étroits , allongés , séparés par de 
vastes rayons. Leur liber, petit, triangulaire, contient de 
petits groupes grillagés au milieu de beaucoup de paren- 
chyme. Leur bois est constitué par des vaisseaux et du paren- 
chyme mou; en dedans, les vaisseaux se dissocient en une 
longue traînée linéaire, qui va rejoindre un massif central 
représentant probablement le bois primaire, comme semble 
le prouver la disposition en trois groupes des vaisseaux qui 
le composent. Comme on le voit, ces organes ont, à certains 
égards, une structure de pivot, intermédiaire entre les vraies 
racines et le rhizome. Il y a des druses dans tous les paren- 
chymes. Nous trouvons la même structure dans les racines 
fusiformes des P. lobata, bannatica, peregrina, tmuifolia ; les 
cellules pierreuses font défaut dans le P. albiflora. 

Dans le P. humilié la racine fusiforme est construite au fond 
sur le même type, mais les faisceaux libéro-ligneux sont encore 
beaucoup plus grêles et plus dissociés ; le parenchyme est 
donc encore plus abondant que précédemment : il en est de 
même dans les P. mollis, femina, dahurica. 

Rhizome. — On trouve dans les Pivoines herbacées des 
sortes de souches, de tiges radiciformes, qui servent à conser- 
ver la plante d'une période végétative à l'autre et à supporter 
le système radical. 

On y rencontre (fig. 78) un suber épais, suivi d'un paren- 
chyme cortical semé de cellules pierreuses, qui font défaut dans 
le P. albiflora; en dedans, il existe un anneau libéro-ligneux 
présentant des couches annuelles, formé de faisceaux reliés par 
des rayons médullaires sclérifiés, à liber mou ordinaire, à bois 
formé de vaisseaux, de fibres et de parenchyme épaissis, conti- 
nué en dedans par de longues pointes primaires contenant des 
vaisseaux disséminés dans du parenchyme mou, qui se réu- 
nissent par groupes en s'avançant dans la moelle, qui est volu- 
mineuse. De nombreuses druses envahissent les parenchymes. 

Tige. — Dans le P. officinalis (fig. 76), on vdîtun êpiderme 



J 56 I*. il A KIR. 

stomatifère, une écorce épaisse, à cellules qvales-arrondies, 
plus petites et collenchymateuses dans les premières assises; 
l'endoderme amylifère est suivi d'un péricyle qui diffère de 
celui du P. Moutan par l'existence, en dehors des faisceaux, 
de groupes sclérifiés, arrondis, irréguliers. Le liber, comme 
clans toutes les Pivoines, est formé de petits éléments sériés 
(vaisseaux grillagés et cellules cambiformes) de même dia- 
mètre, entremêlés de grandes cellules de parenchyme; il ne 
renferme pas de druses. Le bois est à une seule couche an- 
nuelle, puisque ces tiges disparaissent pendant l'hiver; il ren- 
ferme des vaisseaux, des fibres alignées radialement et des 
rayons médullaires à deux ou trois assises d'épaisseur et 
sclérifiés. Une vaste moelle méatique, à grands éléments 
mous, occupe le centre. Les druses sont d'ailleurs ici extrême- 
ment rares. 

Il en est de même chez les P. albiflora, lobata, humilis, 
arietina, bannatica, dahurica. Les P. anomala et mollis ne 
m'ont offert qu'une sclérose du péricycle nulle chez le pre- 
mier, peu développée chez le second; tout au contraire, les 
P. tenuifuiia et comllina ont leurs éléments sclérifiés de péri- 
cycle sous forme de lignes étendues sur toute la largeur des 
faisceaux, confluant enfin presque en un cercle continu dans 
les P. peregrina et femina. 

Dans la partie interne de l'écorce, à quelques assises en 
dehors du péricycle scléreux, on voit dans quelques-unes de 
ces tiges, une ligne de suber en voie de développement dont 
la teinte brune tranche nettement; elles développeraient donc 
un liège cortical profond. 

Pédicelle. — Dans toute cette section le pédicelle est à peu 
près semblable à lui-même et à celui du P. Moutan. Suivant 
les coupes, les faisceaux sont plus ou moins rapprochés, et l'on 
voit des portions du cercle imparfait qu'ils constituent, bom- 
ber en dehors en soulevant l'endoderme, et se détacher en 
soudant leurs bords sous forme d'un faisceau cortical con- 
centrique, muni d'un endoderme spécial; ces faisceaux sont 
destinés aux pièces supérieures. 



STRUCTURE DES REiN'ONCULACÉES . i57 

J'ai trouvé le péricycle sclérifié par îlots clans les P. tenui- 
folia et dahurica. 

Feuille. — Le pétiole (fig. 80) diffère de celui du P. Mon- 
tait par la présence d'une gouttière à la face supérieure et 
par la sclérification du péricycle, qui fait défaut dans les 
P. femina et atiomala. 

Le limbe (fig. 77), à stomates inférieurs seulement, offre 
une assise de palissades suivies d'un tissu lacuneux. Les pa- 
lissades méritent à peine ce nom chez le P. albijlora, où elles 
ne sont guère plus longues que larges. Le mésophylle ren- 
ferme des druses d'oxalate de chaux ordinairement assez abon- 
dantes; nous ne les avons pas trouvées dans le limbe du P. ano- 
mala, bien que leur existence fût évidente dans le pétiole. 

Avant d'abandonner la feuille, je dois faire remarquer que 
dans quelques pétioles où les faisceaux sont plus espacés, 
l'endoderme, que je crois cependant être circulaire dans le 
P. Moutan, m'a paru incontestablement spécial à chacun 
d'eux ; lors de l'espacement, ii se recourberait sur les côtés et 
embrasserait ainsi le pôle interne. 

CONCLUSIONS. 

Les Renonculacées présentent, dans leur structure anato- 
mique, un certain nombre de caractères communs que je vais 
tout d'abord sommairement indiquer. 

L'épiderme porte des stomates beaucoup plus étroits que 
les cellules voisines; ils sont situés à la première position et ils 
viennent affleurer au niveau de la surface libre. Ce caractère 
ne fait guère défaut que chez les Hellébores, où les stomates 
sont presque aussi volumineux que les cellules adjacentes. ïls 
naissent d'une des cellules épidermiques, à contour sinueux, 
par la formation d'une cloison concave vers le segment déta- 
ché, qui se découpera à son tour pour donner les deux cellules 
stomatiques. Abstraction faite des faces de contact de celles-ci, 
les cellules épidermiques voisines ne diffèrent pas des autres. 



158 P. MARIÉ. 

Les poils sont le plus souvent unicellulaires, mous, rarement 
unisériés, comme dans certains Thalictrum; ils sont plus ou 
moins allongés, à extrémité mousse ou pointue; rectilignes 
ou courbés, ils peuvent être renflés à la base au-dessus de 
leur insertion, ou bien à leur sommet en une sorte de tète glo- 
buleuse. Enfin les parois des poils unicellulaires rectilignes 
s'épaississent à des degrés divers, quelquefois considérables; 
parfois l'épaississement, léger d'ailleurs, n'a lieu que d'un 
seul côté. — Le tissu sécréteur fait défaut chez les Renoncula- 
cées ; il y a une réserve à faire pour certains poils. 

L'écorce est toujours plus ou moins méatique et d'autant 
plus fortement, que la plante considérée vit dans un milieu 
plus humide; elle devient lacuneuse dans les espèces aqua- 
tiques. Sa première rangée externe prend, dans les racines de la 
plupart des genres, les caractères d'une assise épidermoïdale 
très nette au-dessous de l'assise pilifère souvent persistante. 
Elle ne présente que très rarement des éléments sclérifiés iso- 
lés. — L'endoderme est ordinairement mou dans les racines, où 
il se subéiïfie assez rapidement; quelquefois cependant ses cel- 
lules se sclérifient fortement comme, par exemple, chez cer- 
taines Renoncules, tantôt seulement en dehors des faisceaux 
ligneux, tantôt sur tout le pourtour. Dans les rhizomes, sa 
position est le plus souvent très difficile à déterminer, car il est 
mou et semblable aux cellules voisiner, qui contiennent 
également de l'amidon; il y est, dans quelques cas, spécial à 
chaque faisceau. Il offre souvent, dans les tiges et les pédi- 
celles, deux aspects différents suivant l'âge auquel on les 
considère. C'est ainsi que, dans la jeunesse pour les tiges et 
avant la fructification pour les pédicelles, il se montre mou, 
assez semblable aux cellules de l'écorce, dont il constitue la 
dernière assise, mais s'en différenciant par son contenu amy- 
lifère. Plus tard ses cellules s'épaississent; le processus de 
sclérification débute ordinairement en dehors des faisceaux et 
gagne, plus ou moins régulièrement, toute son étendue; on le 
distinguera alors du péricycle sçlérifié sous-jaccnt au dia- 
mètre, en général, plus considérable de ses éléments qui, par 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 159 

suite, possèdent, malgré l'épaississement de leurs parois, une 
cavité plus large. D'ailleurs il existe une certaine relation 
entre la sclérose du pérïcycle et celle de l'endoderme : elle 
ne se produit dans ce dernier qu'en dehors des portions sclé- 
rifiées du précédent, ce qui ne veut nullement dire qu'à un 
péiïcycle épaissi correspond forcément un endoderme épaissi. 
On rencontre, dans quelques genres, des tiges où l'endoderme 
est spécial à chaque faisceau : tantôt ses cellules présentent 
des taches ovales nettement constatées, tantôt elles sont amy- 
lifères ou épaissies. 

Dans les pétioles, l'endoderme spécial à chaque faisceau est, 
à l'inverse de la tige, plus fréquent que l'endoderme circu- 
laire; la constitution des faisceaux varie comme dans la tige. 

Enfin les nervures des feuilles montrent toujours un endo- 
derme à grosses cellules molles, quelquefois amylifères. 

Le péiïcycle des racines est à une seule assise, tantôt inac- 
tive (Actœa), tantôt ne détachant de segments que sur sa face 
interne, où ils constituent un parenchyme cortical secondaire, 
limité en dehors par l'endoderme persistant (Thalictrum), tan- 
tôt devenant génératrice à jeu double et donnant du suber en 
dehors et du parenchyme cortical secondaire en dedans 
(Pœonia). Il est ordinairement mou et composé de peu d'assises 
d'aspect variable dans les rhizomes, où, dans le cas d'endo- 
derme spécial, il se réduit à un très petit nombre d'assises 
molles ou sclérifiées aux deux pôles. Dans la tige, il varie consi- 
dérablement avec le genre auquel on s'adresse. Avec un endo- 
derme spécial à chaque faisceau, il peut n'être formé que 
d'une seule assise molle, sous-jacente à l'endoderme; ailleurs 
cette assise se scléiïfie aux deux extrémités, ou môme sur tout 
le pourtour. Dans d'autres tiges enfin, on trouve plusieurs 
assises sclérifiées; leur nombre, toujours assez restreint, 
se montre souvent plus considérable aux pôles du faisceau, 
surtout au pôle externe. Les tiges dans lesquelles l'endoderme 
est circulaire constituent l'immense majorité ; le péricycle est 
soumis chez elles à des variations considérables. C'est ainsi 
qu'il peut se montrer réduit, par exemple dans l'intervalle des 



160 F. MARIÉ, 

faisceaux, à une ou deux assises de grosses cellules molles, 
qui se confondent d'ailleurs sans démarcation avec les rayons 
médullaires semblables, tandis qu'en dehors d'eux il est repré- 
senté par deux ou trois assises de cellules plus petites, qui 
constituent une sorte d'arc coiffant le pôle libérien. D'autres 
espèces diffèrent de la disposition précédente par l'augmen- 
tation dans le nombre des assises respectives du péri cycle fasci- 
culaire et de l'interfasciculaire, et surtout dans la sclérification, 
sous forme d'un arc fibreux, du croissant d'éléments plus 
petits qui coiffait le pôle libérien. Ailleurs le péricycle inter- 
fasciculaire se scïérifre aussi; il se transforme en bandes de 
cellules scléreuses, qui unissent les arcs fibreux extra-libé- 
riens et dont la limite interne est bien tranchée si les rayons 
sont mous, tandis que, si ceux-ci sont eux-mêmes atteints de 
sclérose, la démarcation entre les deux ordres de tissus est 
souvent difficile à préciser. Dans les cas que nous venons d'ex- 
poser, l'endoderme est souvent sinueux, et il décrit, en dehors 
des faisceaux, des courbes à concavité interne qui embrassent la 
périphérie des arcs fibreux du péricycle; celui-ci, par suite, dans 
les espaces interfascieulaires, se trouve d'autant moins épais. 
Dans d'autres plantes, le péricycle prend, dans son ensemble, 
un développement considérable en épaisseur ; l'endoderme 
est moins sinueux, et les arcs fibreux ne se distinguent plus 
guère, dans l'anneau de sclérenchyme général, qu'au dia- 
mètre moindre de leurs éléments, dont la lumière est beau- 
coup plus petite que celle des bandes de sclérenchyme court 
qui les unissent. Ailleurs enfin les faisceaux, de deux ou trois 
dimensions différentes, s'enfoncent à des profondeurs va- 
riables; chacun d'eux est toujours muni d'un arc fibreux 
extra-libérien plus ou moins développé, mais n'atteignant 
plus alors l'endoderme, au-dessous duquel le péricycle com- 
mence donc d'abord par une zone continue de sclérenchyme. 
La différenciation peut même faire un pas déplus; quelque- 
fois on voit un mince anneau fibreux sous-endodermique, 
puis en dedans, sans démarcation absolue, un épais anneau 
de cellules scléreuses dans lequel sont plongés les faisceaux : 



STRUCTURE DES RENOMCULA CÉES . 101 
les plus gros de ceux-ci relient leur arc fibreux à l'anneau 
fibreux sous-endodermique au moyen d'un pédicule de même 
nature; cetle réunion n'existe pas dans les plus petits, de 
telle sorte qu'en dehors de l'arc fibreux de ces derniers on 
trouve d'abord des cellules scléreuses, puis des assises de 
fibres. On voit toute l'analogie que présente cette dernière 
disposition du péricycle avec celle que l'on rencontre chez les 
Monocotylédones. Enfin, dans quelques espèces, le péricycle 
forme une bande fibreuse sous-endodermique peu épaisse qui 
en est la seule partie sclérifiée; les faisceaux, disposés sur un 
seul cercle, viennent à une petite distance en dedans, plongés 
dans un tissu mou, ou à peine épaissi, dont un certain nombre 
d'assises séparent leur liber de l'anneau fibreux. 

Le péricycle des pédicelles floraux offre des variations cor- 
respondant, dans certaines limites, à celles de latige,mais avec 
une différenciation beaucoup moindre, en rapport d'ailleurs 
avec la réduction considérable qu'il présente dans le nombre 
de ses assises. 

Dans les pétioles, souvent l'endoderme est spécial à chaque 
faisceau ; le péricycle s'y comporte alors comme dans le cas 
correspondant de la tige : la présence d'un arc fibreux extra- 
libérien est très fréquente. Dans le cas d'endoderme circu- 
laire, le péricycle offre également des variations correspon- 
dant à celles de la tige mère, mais aussi dans des limites 
restreintes imposées par son plus faible développement en 
épaisseur. I^a disposition la plus générale comporte, en dehors 
de chaque faisceau, un arc fibreux extra-libérien, dont le 
volume est proportionnel à la grosseur de celui-ci et dont la 
réunion est effectuée au moyen de bandes de cellules sclé- 
reuses interfasciculaires. 

Enfin, dans les feuilles, on trouve tantôt une seule assise 
circulaire molle, tantôt une assise sur les côtés, deux ou trois 
au pôle ligneux et un plus grand nombre au pôle libérien, le 
tout sans sclérose ; la sclôrification peut se produire et donner 
ou bien un simple arc extra-libérien, ou un arc scléreux à 
chaque pôle, ou une gaine épaissie circulaire complète. 

Ii c série, Iïot. T. XX (Gainer n° 3) 3 . 1 1 



162 P. MARIÉ. 

Le cylindre central de la racine reste, dans quelques genres, 
à l'état primaire absolu, ou ne présente du moins que quel- 
ques rares vaisseaux secondaires; ailleurs les formations 
secondaires plus développées restent toujours cependant assez 
restreintes; ce n'est guère que dans les racines des Hellébores 
ligneux, de certaines Clématites, des Pivoines en général et 
dans les racines pivotantes qu'on les voit devenir volumineuses. 

Les faisceaux libéro-ligneux sont toujours disposés sur un 
seul cercle dans le rhizome. Leur développement, leur nombre 
et la distance qui les sépare les uns des autres varient dans des 
limites considérables. Sauf dans les rares cas où l'endoderme 
est spécial à chacun des faisceaux, ceux-ci sont reliés entre 
eux par un cambium circulaire, à travers les rayons médul- 
laires. 

La disposition des faisceaux caulinaires est moins uniforme. 
Leur conformation mérite de fixer spécialement l'attention, 
car elle peut jusqu'à un certain point servir à caractériser la 
famille, comme d'ailleurs la configuration assez spéciale du 
péricycle. En effet, ces faisceaux présentent une grande ressem- 
blance avec ceux de la tige des Monocotylédones ; comme ces 
derniers, ils sont isolés les uns des autres, et, s'ils ne sont pas 
fermés au sens rigoureux du mot, du moins leur cambium, 
toujours bien facile à constater, reste presque inactif pour la 
plupart des genres, dans la tige sectionnée à quelque distance 
du sol : certaines Clématites, mais seulement à un âge avancé, 
le Xanthorrhiza, les Hellébores ligneux et les Pivoines, font 
exception à cette règle, car,dans ces plantes, le cambium donne 
des productions secondaires plus ou moins abondantes et, de 
plus, il est généralisé à toute la circonférence de la tige, réu- 
nissant ainsi tous les faisceaux. En outre, la forme même de 
ceux-ci les rapproche des Monocotylédones; ils représentent 
assez bien une ellipse dont le pôle antérieur renfermerait un 
groupe libérien, arrondi, dont la surface occuperait le tiers ou 
le quart antérieur du grand diamètre de l'ellipse, le reste étant 
rempli par le bois qui, à sa partie antérieure, reçoit le liber mou 
dans sa concavité et l'entoure sur les côtés par deux cornes laté- 



STRUCTURE DES RENONGULAGÉES. 163 

raies, qui vont souvent elles-mêmes se souder à leur extrémité 
avec le péricycle sclérifié. Le liber se trouve ainsi emprisonné 
de toutes parts. Les vaisseaux du bois affectent en général une 
disposition en V; les plus étroits occupent la pointe, à partir de 
laquelle leur calibre augmente le long des branches, dont l'in- 
tervalle est rempli par du parenchyme mou, ou par du paren- 
chyme scléreux et des vaisseaux réticulés ou ponctués comme 
ceux des branches; enfin, on rencontre souvent, au-dessous 
du cambium, une ligne d'éléments étroits, carrés, plus épais- 
sis, qui achèvent le remplissage de l'angle des branches. On 
voit toute l'analogie qu'offre un tel faisceau avec celui de 
l'Asperge, par exemple. 

Ces faisceaux peuvent être disposés sur un seul cercle. Dans 
ce premier cas, ils peuvent d'abord commencer par être 
égaux et situés à égale distance les uns des autres, comme 
nous le voyons par exemple dans un Atragene, ou dans le 
jeune entrenœud d'une Clématite quelconque. Mais plus 
tard il va se former, dans les espaces interfasciculaires et aux 
dépens des assises profondes du péricycle, de nouveaux fais- 
ceaux également isolés et de même forme que les précédents, 
dont le développement ira croissant jusqu'à atteindre le vo- 
lume des faisceaux primitifs, dont le nombre se trouvera 
ainsi doublé. Au lieu d'un seul intercalaire, il peut s'en pro- 
duire deux ou trois dans chaque espace interfasciculaire pri- 
mitif. Ge mode démultiplication des faisceaux dans une même 
tige est d'ailleurs à peu près général dans la famille. Les fais- 
ceaux primitifs se reconnaissent souvent aux nombreux vais- 
seaux primaires, étroits, qui constituent une longue pointe au 
pôle interne du bois, tandis que celle-ci fait plus ou moins 
défaut dans les intercalaires. 

Enfin, dans certains genres, les faisceaux inégaux, de deux 
et même de trois sortes de grandeurs alternantes, sont répar- 
tis sur autant de cercles différents, d'autant plus internes 
qu'ils comprennent des faisceaux de taille plus considérable. 
Les plus gros peuvent perdre, par suite, toute relation avec le 
péricycle; il existe même un certain nombre d'espèces dans 



164 a», marié i 

lesquelles cette disposition s'exagère et où il y a de véritables 
faisceaux médullaires, dépourvus alors d'arcs fibreux. Les fais- 
ceaux du pédicelle, peu nombreux et peu développés, sont 
ordinairement disposés sur un seul cercle. 

Dans le pétiole, nous retrouvons les variations signalées dans 
la tige, avec cette différence que l'ensemble des faisceaux con- 
stitue, en général, une figure symétrique par rapport à un plan. 
Ainsi tantôt le pétiole est triangulaire et les faisceaux princi- 
paux occupent les angles, avec quelquefois un quatrième mé- 
dian supérieur; leur intervalle est rempli par un nombre 
variable d'intercalaires. Ailleurs son contour est ovale et l'en- 
semble des faisceaux constitue un arc ouvert en haut; dans 
quelques genres le contour est arrondi et le cercle complet. 
Mais, tandis que dans la tige les faisceaux sont enfoncés à des 
profondeurs différentes, eux et leur arc fibreux, ceux du 
pétiole correspondant partent à peu près du même point de la 
périphérie, à cause de la faible épaisseur du péricycle; leur 
grosseur respective est très variable, comme dans la tige. On y 
rencontre aussi, dans quelques espèces, des faisceaux médul - 
laires tantôt uniformément répartis, à peu près comme dans 
la tige, tantôt seulement au voisinage du plan médian, à la face 
supérieure, où ils présentent quelquefois la forme concen- 
trique produite par l'allongement des cornes antérieures du 
faisceau ligneux, qui contournent le liber et se soucient sur la 
ligne médiane en l'emprisonnant. 

Dans les nervures du limbe, on rencontre le plus souvent un 
seul faisceau isolé ; on en voit rarement deux sous le même 
endoderme dans les grosses nervures médianes. 

Le liber varie suivant qu'on s'adresse à des organes aériens, 
ou à des organes souterrains. Dans ces derniers, le liber 
secondaire, souvent très développé, se compose en majeure 
partie de parenchyme dans lequel sont disséminés des îlots 
grillagés, souvent d'aspect collenchymateux, composés eux- 
mêmes de tubes grillagés et de cellules cambiformes. Le 
parenchyme libérien peut se sclérifier au voisinage de ces 
groupes grillagés, tantôt sous forme d'éléments isolés, tantôt 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 165 

sous forme de gaine plus ou moins complète ; ailleurs les élé- 
ments sclérifiés se groupent en dehors du faisceau libérien, en 
lignes à sa périphérie, ou dans son intérieur. 

Dans la tige, les massifs libériens arrondis des faisceaux iso- 
lés sont constitués par de larges vaisseaux grillagés, à section 
polygonale, que séparent des cellules plus étroites, rectangu- 
laires ou carrées, détachées, pendant le développement, de la 
cellule qui devait fournir le tube grillagé actuel; il en est de 
même dans le pétiole. Le pédicelle et les nervures n'ont que 
des éléments isodiamétriques dans leur liber. 

Le bois secondaire des racines et des rhizomes est formé de 
vaisseaux et de parenchyme mou, ou bien scléreux, quelquefois 
accompagnés de fibres. Nous avons exposé plus haut la dispo- 
sition du bois dans le faisceau type ; la disposition en V de- 
vaisseaux se retrouve dans les pétioles, elle disparaît dans l'es 
nervures foliaires et les pédicelles, où le bois n'est formé que de 
vaisseaux isodiamétriques étroits, séparés par une faible quan- 
tité de parenchyme. D'ailleurs il y à des genres, tels que les 
Hellébores, où la disposition en V des vaisseaux a disparu ; ils 
sont tous plus ou moins isodiamétriques. Le bois secondaire 
renferme souvent beaucoup défibres. 

Les rayons médullaires sont tantôt mous, tantôt sclérifiés. 
On peut y rencontrer, dans les racines, des éléments scléreux 
isolés, ou réunis, par exemple, en massifs situés en dehors du 
bois primaire ; dans les rhizomes, ces éléments se trouvent 
quelquefois sur les parties latérales des faisceaux ligneux, ou 
bien ils forment des lignes parallèles au cambium et isoiée» 
dans les rayons médullaires libériens aussi bien que ligneux. 

La moelle des racines, quand elle existe, peut être molle, ou 
sclérifiée, ou occupée par un cordon scléreux brillant qui la 
remplit en tout ou partie. Dans les rhizomes, rarement épaissie, 
elle se montre quelquefois le siège d'îlots scléreux brillants, 
tantôt massés de chaque côté de la pointe des faisceaux et con- 
fluant plus ou moins latéralement, tantôt disséminés plus pro- 
fondément. Dans les tiges, la moelle est, ou complètement 
molle, ou sclérifiée à sa périphérie seulement : dans les deux 



166 P. MARIÉ. 

cas une grande lacune peut exister au centre. Assez souven t la 
sclérifîcàtion de la moelle fournit au pôle ligneux du faisceau 
une sorte dégaine de sclérenchyme qui peut, dans certains cas, 
être assez semblable à l'arc fibreux externe provenant du péri- 
cycle et vient se souder avec lui latéralement ; cette particula- 
rité s'observe aussi bien quand les rayons et la moelle sont 
mous que lorsqu'ils sont épaissis. Enfin la moelle peut être 
complète et totalement sclerifïée. Il en est exactement de 
même dans les pétioles. La moelle et les rayons des pédicelles 
s'épaississent souvent au moment de la fructification. 



Dans les Renonculacées, les genres et les espèces ont une ap- 
parence très irrégulière, à laquelle correspondent des structu- 
res très inégales. Le genre anatomique ne correspond pas tou- 
jours exactement au genre morphologique ; il est souvent plus 
compréhensif, et ce fait constitue un argument important en 
faveur des botanistes qui tendent à diminuer le nombre des 
genres. 

Les Clematis, auxquels on doit réunir les Atragene et les 
Naravelia, sont nettement caractérisés par la constitution et 
par l'épaisseur du péricycle de leur tige; parla production, 
au-dessous de ce dernier, d'un suber exfoliateur, qui s'accompa- 
gne de la formation d'un cambium circulaire, donnant du bois 
secondaire et du liber secondaire. Après l'exfoliation du péri- 
cycle, il se produit chaque année un cercle de liège intra-libé- 
rien, qui exfolie la zone de liber formée l'année précédente, 
maintenant plus ou moins affaissée et soutenue ou non par 
une ligne périphérique de cellules scléreuses, en même temps 
que la couche de suber et d'écorce tertiaire provenant du jeu 
double d'une même assise génératrice semblable immédiate- 
ment antérieure. Il en résulte une écorce annulaire feuilletée, 
longtemps retenue sous forme de lambeaux rattachés aux por- 
tions plus internes par des adhérences partielles, qui n'ont pas 
encore été complètement rompues par le processus de mortifi- 
cation. L'organisation d'un cambium circulaire et des zones de 



STRUCTURE DES RENONCULÀGÉES. 167 

suber n'a lieu qu'assez tard ; aussi les faisceaux restent-ils long- 
temps séparés et bien isolés sur un seul cercle ; leur nombre 
primitif est de six en général, il s'accroît par le développement 
ultérieur de faisceaux intercalaires. 

Les Thalictrum sont caractérisés par le péricycle de leur tige 
qui offre une certaine analogie avec celui desMonocotylédones ; 
la présence de nombreux faisceaux isolés et diposés sur plu- 
sieurs cercles donne également à celle-ci une physionomie spé- 
ciale, rappelant les Monocotylédones. Leurs racines et leurs 
rhizomes sont le plus souvent facilement reconnaissables, 
grâce à la présence d'éléments scléreux, jaunes, brillants, di- 
versement disposés. Le genre Knowltonia vient se placer direc- 
tement à côté. 

LesAckea, auxquels je réunis les Cimicifuga, se rapprochent 
beaucoup des Thalictrum par la conformation de leur tige; la 
structure de leur système radical peut très bien servir à les en 
différencier : les éléments scléreux, brillants, précités, y font 
défaut. Le genre Anemonopsis nous semble se rattacher aux 
Actœa. 

Le genre Anémone viendrait ensuite. Ses faisceaux eauli- 
naires, de tailles différentes, sont à peu près sur un seul cercle; 
cependant il y a des espèces où l'on rencontre des faisceaux 
nettement médullaires, d'autres où l'on trouve un endoderme 
spécial. Quand il y a des éléments scléreux dans les organes 
souterrains, ils se montrent isolés sur un cercle dans le bois ou 
le liber, ou bien ils se présentent dans ce dernier sous forme 
de cercles plus ou moins parfaits, qui entourent les groupes 
grillagés, et nous retrouverons ce caractère dans certains Del- 
phinium. Les espèces de ce genre présentent en somme une 
structure assez variable. 

Le genre Hepatica peut rentrer dans le précédent; la 
structure un peu différente de son rhizome pourrait seule l'en 
faire distraire. 

Le genre Hydrastis rappelle assez bien par sa structure les 
Anémones, dans lesquelles on pourrait peut-être le faire ren- 
trer, et à côté desquelles on peut, en tout cas, le ranger. 



168 P. MARIÉ. 

Quant aux Galliantliemmn, je les place ici à tout hasard et 
avec toutes sortes de réserves ; je renvoie d'ailleurs à leur des- 
cription spéciale. 

Les Adonis constituent encore un type qui offre une certaine 
analogie avec celui des Anémones ; les espèces annuelles s'en 
distinguent par leur racine pivotante, dont la structure spé- 
ciale se retrouve chez certains Deiphinium ; les autres pré- 
sentent assez rapidement un cambium circulaire à la base de 
leur tige. 

Les Myosurus et les Ceratocephalus , très voisins comme struc- 
ture, forment un petit groupe bien délimité par l'ensemble des 
caractères anatomiques des organes végétatifs. 

Le genre Ranunculus, qui forme, à mon avis, la souche d'où 
sont dérivées toutes les autres formes par voie de transforma- 
lions successives, présente les faisceaux caulinaires types, 
tantôt en petit nombre et isolés sur un seul cercle avec endo- 
derme spécial ou général, tantôt en quantité plus grande, 
enfoncés à des profondeurs un peu différentes. Souvent ils sont 
entourés isolément d'une gaine complète de selérenehyme d'ori- 
gine et de développement variables; ailleurs ils n'ont qu'un 
arc extra-libérien. Les racines gardent presque toujours l'état 
primaire. Les Ficaria ne doivent pas en être séparés, et je crois 
qu'il faut agir de môme pour les O.rygraphis et les Traul- 
vetteria. J'y rattache avec certaines réserves les Hamadryas. 

Les Caltha se lient directement aux Renoncules par leur 
structure anatomique; les Eranthis s'y rattachent par leurs 
organes végétatifs, à l'exception de leur sorte de rhizome tubé- 
reux, qui les en différencie nettement d'une part, et qui, d'autre 
part, les relie aux Hellébores par la présence de gouttelettes 
d'huile dans son parenchyme. 

Les tfeUebonts sont faciles à reconnaître à leur endoderme 
sinueux, à leur péricycle, à la conformation de leurs faisceaux 
ligneux avec vaisseaux isodiamétriques , à la s clé rifi cation de 
la moelle autour des faisceaux, à l'aspect du pétiole, du pédi- 
cellc, à la présence de gouttes d'huile dans le parenchyme de 
leurs organes souterrains, etc. 



STRUCTURE DES RENONCU LACÉES. 169 

Les Hellébores ligneux ne renferment pas d'huile, par 
contre ils possèdent, particulièrement sur leurs pédicelles, des 
sortes de glandes unicellulaires renflées au sommet. Leur 
structure pourrait servir à établir, en quelque sorle, un trait 
d'union entre les Hellébores et les Pivoines, en passant par le 
Xanthorrhiza. Les Irollius ne doivent incontestablement pas 
être séparés des Hellébores. 

Les Coplis établissent un trait d'union entre les Hellébores 
et les Isopyres, dont ils se rapprochent surtout par la structure 
de leur pétiole. Le genre Isopyram est nettement caractérisé 
par sa tige où le péricycle forme un anneau fibreux, mince, 
continu en dehors des faisceaux disposés sur un seul cercle. 
D'un autre côté, il est impossible de ne pas tenir compte de la 
grande analogie de structure qu'ils présentent avec certains 
Tkalictrum et, si on ne les en rapproche pas directement, on 
peut du moins les considérer comme un terme correspondant 
dans une autre ligne d'évolution. 

Les ; Nifjdla forment un groupe assez bien caractérisé par sa 
racine pivotante et par les ouvertures plus grandes que l'on 
rencontre dans les arcs fibreux de péricycle coiffant ses fais- 
ceaux disposés sur un seul cercle. 

Les Aqidlegia annoncent l'apparition des types suivants. 
Leur système radical rappelle les Anémones, il n'y existe pas 
de cellules scléreuses. La tige offre, sous l'endoderme, un pé- 
ricycle en anneau fibreux continu, auquel se soudent les arcs 
fibreux extra-libériens des faisceaux de taille différente. Le 
pétiole est arrondi ; ses faisceaux sont disposés sur un cercle 
parfait : le plan de symétrie n'est reconnaissable qu'à une très 
légère différence dans leur volume. Il y a des poils ventrus à la 
base comme dans le genre suivant. 

Les Delphinium ont des faisceaux caulinaires de tailles 
diverses, à peu près disposés sur un seul cercle, munis d'arcs 
fibreux volumineux, arrivant jusque sous l'endoderme dans les 
principaux, et réunis par de larges cellules scléreuses. Les 
racines pivotantes ressemblent à celles des Adonis; certains 
rhizomes rappellent ceux des Anémones avec leurs anneaux 



170 P. 1IAUIÉ. 

scléreux autour des îlots grillagés; d'autres présentent une 
structure et quelques particularités qui les rattachent aux 
Aconits. Le pétiole est triangulaire. 

Le genre Aconitum ne diffère guère du précédent que parla 
structure toute spéciale de ses souches pivotantes. Les mêmes 
particularités dans la structure des faisceaux s'observent dans 
les deux groupes. Dans les Aconits, on trouve, dans quelques 
espèces, une augmentation dans l'épaisseur du péricycle 
et un enfoncement variable des faisceaux, dont l'arc fibreux 
n'arrive plus jusqu'à l'endoderme; ils se placent ainsi sur 
deux ou trois cercles, comme nous l'avons observé dans les 
Thalictnmi. 

Les Xanthorrhiza forment un genre de transition entre les 
Hellébores ligneux et les Pivoines ; c'est de ces dernières qu'il 
sont le plus voisins : cependant ils s'en différencient très facile- 
ment, par exemple par l'absence de cristaux. Ils constituent 
un petit genre facile à reconnaître anatomiquement. 

Il en est de même des Pceonia, qui forment dans toute la 
famille des Renonculacées un type complètement à part, qui 
s'écarte de tous les autres par plusieurs caractères : telles sont 
la présence de druses d'oxalate de chaux et la structure spé- 
ciale du pétiole. Les faisceaux de la tige n'ont plus l'aspect ca- 
ractéristique; il existe presque immédiatement un cambium 
circulaire qui fonctionne comme chez les Dicotylédones ordi- 
naires, en donnant un bois offrant des couches d'accroissement. 
Celui-ci constitue un anneau continu, grâce à la sclérose des 
étroits rayons médullaires; la tige possède un épais subercor- 
tical. En somme, c'est par les Pivoines que les Renonculacées 
se rattachent aux autres Dicotylédones. 



STRUCTURE DES RENONCULACÉES. 



171 



EXPLICATION DES PLANCHES. 



ep., épiderme; ep.s., supérieur ; e^.i., 

inférieur. 
si'., stomate. 
a.p., assise pilifère. 
a.ep., assise épidermoïdale. 
p.c, parenchyme cortical; p.Ci, pri- 

maire ;p.Ci, secondaire. 
col., collenchyme, 
p., poils. 
pa., palissades. 
end., endoderme. - 
pr., péricycle ; pr.f., fibreux ; pr. s., 

scléreux. 
a. s., couche subéreuse. 
s., suber. 

es., sclérenchyme court. 



fibres. 
c.g., couche génératrice. 

liber; k, primaire; k, secondaire, 
v.g., vaisseaux grillagés. 
&.,bois; bi, primaire; bi, secondaire. 
r.m., rayons médullaires; rnis, rayons 
sclérifiés. 

p.m., parenchyme mou; p.s., paren- 
chyme scléreux. 
lac, lacune; lac. ae., lacune aérifère. 
i.c., tissu conjonctif. 
t.L, tissu lacuneux. 
g.e., gaine épaissie. 
et:, cristaux. 

m., moelle; m. m., molle; m.s., rayons 
sclérifiés. 



Planche I. 

Fig. 1-3. — Clematis recta. 

Fig. 1. Section transversale de la tige en son milieu. Il y a un cordon de col- 
lenchyme en dehors de chaque faisceau libéro-ligneux. Les cellules molles 
du péricycle ont commencé à se diviser, surtout dans les rayons. Les rayons 
et la moelle sont sclérifiés. — Gr. 60. 

Fig. 2. Section transversale de la même tige à sa base. Le parenchyme corti- 
cal est en voie de mortification ; il est complètement subérifié et la région 
externe s'est affaissée. Il s'est formé tout à la fois une couche subéreuse ex- 
foliatrice, sous-jacente au péricycle, et une couche génératrice libéro-ligneuse 
circulaire. De plus, on assiste à la production de bandes sclérifiées sur les 
côtés du liber, dont les éléments les plus externes commencent à s'affaisser. 
Les nouveaux rayons sont mous. — Gr. 60. 

Fig. 3. Vue d'ensemble d'une section transversale du pétiole en son milieu. 
L'endoderme est circulaire, un arc de péricycle fibreux coiffe chaque fais- 
ceau; le péricycle scléreux interfasciculaire se confond en dedans avec les 
rayons. — Gr. 15. 

Fig. 4. — Clematis paniculata. 

Fig. 4. Section transversale de la tige à sa basa. On voit qu'il s'est produit 
une seconde bande d'éléments de sclérenchyme, qui traverse le liber cl en 
isole une portion. — Gr. 60. 

Fig. 5. — Clematis integrifolia. 
Fig. 5. Section transversale d'une racine. — Gr. 60. 



P. «I Alt H:. 



Fig. G. — Atragene alpina. 

Fig. 6. Section transversale d'un rameau. L'aspect est semblable à celui d'une 
Clématite à 6 faisceaux. Un suber exfoliateur du péricycle commence à se 
dessiner. Les rayons médullaires et le centre de la moelle se colorent par la 
fuchsine, tandis que du parenchyme mou entoure la pointe interne des fais- 
ceaux. — Gr. 42. 

Fig. 7-8. — Clematis Vitalba. 

Fig. 7. Section transversale d'une tige. L'écorce a presque entièrement dis- 
paru; le péricycle, mortifié par le suber sous-jacent, n'existe plus qu'à l'état 
de débris. On voit deux générations d'arceaux sclérifiés exlra-libériens ; 
l'externe est exfolié, avec une portion du liber de rebut tassé, par une seconde 
couche subéreuse, et ainsi de suite. 

Fig. 8. Section transversale d'une racine âgée. Le bois secondaire est très dé- 
veloppé; il s'est formé dans le liber des bandes d'éléments sclérifiés qui 
seront successivement exfoliées par des zones circulaires de suber de plus en 
plus profondes, dont la première est déjà nettement indiquée — Gr. 20. 

Fig. 9. — Clematis calycina. 

Fig. 9. Section transversale d'une racine. L'écorce et le péricycle ont été exfo- 
liés; on voit une couche subéreuse qui détache un arceau d'élémenls scléri- 
fiés et le liber de rebut. Le bois secondaire montre six bandes vasculaircs 
séparées par de vastes rayons de parenchyme scléreux. — Gr. 42. 

Fig. 10. — Clematis Davidiana. 

Fig. 10. Section transversale d'une tige à sa base. Les vaisseaux v sont seuls 
ligures dans le bois, dont le fond f est fibreux. Les espaces interfasciculaires 
sont remplis de fibres et de vaisseaux, d'où la grande ressemblance avec une 
Dicotylédone ligneuse ordinaire. — Gr. 42. 

Planche II. 

Fig. 11-16. — Thalictrum aquilcgifolium. 

Fig. 11. Section transversale d'une racine jeune. L'écorce primaire est encore 
adhérente. Le cloisonnement centrifuge du péricycle pr a donné un paren- 
chyme cortical secondaire pc*. Les formations secondaires sont peu dévelop- 
pées; la moelle est molle. — Gr. 91. 

Fig. 12. Section transversale d'une racine plus âgée. L'écorce primaire a dis- 
paru; l'endoderme forme la limite externe. Des lacunes se sont produites 
par destruction des parties internes du parenchyme cortical secondaire. Les 
formations secondaires se sont beaucoup accrues et la moelle s'est sclérilîée. 
— Gr. 60. 

Fig. 13. Section transversale du rhizome. Par places le suber s semble sous- 
épidermiquc; ailleurs on le voit se développer plus profondément, entraînant 
la mort subéreuse du parenchyme cortical qui lui est extérieur. Les fais- 



STRUCTURE DES RENONGU LACÉES. I 73 

ceaux ligneux sont coupés par dos masses d'éléments sclérillés Cê, jaunes, 
brillants, d'une dureté considérable. — Gr. 42. 

Fig. 14. Section transversale d'un pédicelle floral. L'endoderme est nettement 
amyiifère ; le péricycle commence à se sclérilier. — Gr. 149. 

Fig. 15. Vue d'ensemble d'un pétiole. La bande circulaire teintée représente le 
péricycle fibreux, bordé extérieurement tout autour par l'endoderme. La 
pointe inférieure du pétiole est à droite et sa face supérieure à gauche ; sous 
cette dernière on aperçoit un faisceau concentrique. Une vaste lacune occupe 
le centre. — Gr. 12. 

Fig. 16. Section transversale du limbe passant par une nervure principale. Los 
cellules en palissades sont peu allongées; le reste du mésophylle est 
formé de tissu lacuneux il. L'épiderme inférieur porte seul des stomates. 
col, collenchyme sous la nervure ; end, endoderme circulaire autour du fais- 
ceau et à taches ovales; pr, péricycle mou également circulaire el à plu- 
sieurs assises en dehors du liber. - Gr. 80. 

Fig. 17. — Thàlictrum glaucum. 

Fig. 17. Line cellule scléreuse du rhizome très grossie, en coupe longitudinale. 

- Gr. 290. 

Fig. 18. — Thàlictrum fœtidum. 

Fig. 18. Poils isolés de la feuille; l'un d'eux est unisérié, l'autre est uniçellu- 
laire, renflé au sommet. — Gr. 140. 

Fig. 19. — Thàlictrum glaucum-. 
Fig. 19. Endoderme d'une racine, après la chute de l'écorce primaire. Des cloi- 
sons longitudinales nombreuses et des cloisons tangentielles plus rares s'y 
sont produites. Au-dessous on voit le péricycle en voie de division et dont les 
segments constituent un parenchyme cortical secondaire. — Gr. 60. 

Fig. 20. — Thàlictrum angustifolium. 
Fig. 20. Section transversale d'une tige. On y voit la disposition des faisceaux à 
des profondeurs différentes et la constitution du péricycle en anneau fibreux, 
d'où partent des prolongements sclérifiés qui relient les faisceaux à ce der- 
nier. Les rayons sont légèrement sclérifiés; la moelle est molle. L'anaiogie 
avec une coupe de tige de Monocotylédone est frappante. — Gr. 58. 

Fig. 21-22. — Thàlictrum tuberosum. 

Fig. 21. Section transversale pratiquée au milieu d'une racine tubéreuse. 
L'écorce primaire est modifiée. La luberculisation est due au développe- 
ment du parenchyme de toutes les régions du cylindre central. Les éléments 
sclérifiés forment un cercle d'îlots disposés à une petite distance au-dessous 
de l'endoderme et un cordon médullaire central ms. — Gr. 60. 

Fig. 22. Section transversale d'un pédicelle floral. En dehors de l'endoderme et 
extérieurement aux grands faisceaux, le tissu cortical se sclérifie el le péri- 
cycle semble ainsi, au premier coup d'oeil, se prolonger en pointe dans la côte. 

— Gr. 80. 



1 7-4 



fl». MARIÉ . 



Planche III. 
Fig. 23. — Actœa spicata. 
Fig. 23. Section transversale de la tige en son milieu; la moelle est légère- 
ment épaissie. — Gr. 95. 

Fig. 24. — Cimicifuga fœtida. 

Fig. 24. Section transversale d'une tige à sa base. Les faisceaux sont isolés sur 
plusieurs cercles ; leur forme et celle du péricycle rappellent les Thaliclrum. 
La moelle est épaissie, mais il reste un peu de parenchyme mou autour de 
la pointe des grands faisceaux. — Gr. 80. 

Fig. 25-26. — Anémone Pulsatilla. 
Fig. 25. Section transversale de la tige florale après la fructification ; les rayons 
et la moelle sont fortement sclériflés ; plus en dedans on trouverait une grande 
lacune centrale. — Gr. 90. 
Fig. 26. Vue d'ensemble d'un pétiole. Il est couvert de poils scléreux; le péri- 
cycle forme des arcs de sclérenchyme en dehors des faisceaux. — Gr. 25. 

Fig. 27. — Anémone pavonina. 

Fig. 27. Section transversale de la tige. Le parenchyme cortical est chlorophyl- 
lien jusqu'au voisinage des faisceaux. Autour de ceux-ci j'ai rencontré une 
gaine circulaire avec taches ovales, que je regarde comme un endoderme 
spécial recouvrant un péricycle régnant sur tout le pourtour et formant un 
petit massif extra-libérien, dont les éléments s'épaississent plus ou moins. Un 
tissu conjonetif te unit ces faisceaux et disparaît au centre pour faire place 
à une lacune lac. — Gr. 42. 

Fig. 28. — Anémone coronaria. 

Fig. 28. Section transversale du rhizome tubéreux. Il est limité en dehors par 
des cellules scléreuses, souvent superposées, constituant peut-être un liège 
scléreux. Le cylindre central est essentiellement parenchymateux; les fais- 
ceaux ont leurs éléments conducteurs dissociés par groupes. — Gr. 95. 

Fig. 29. — Anémone alba. 

Fig. 29. Section transversale du rhizome. On voit, dans les deux tiers de fais- 
ceau dessinés, la production d'éléments sclériflés autour ou dans le voisinage 
dos vaisseaux grillagés ; plus développés en dehors, ils y forment, à l'exté- 
rieur du liber, une sorte d'arc scléreux. — Gr. 27. 

Fig. 30-32. — Anémone japonica. 

Fig. 30. Section transversale d'une tige. On y remarque un faisceau médullaire; 
le nombre de ceux-ci peut s'élever à 8. Ils sont munis en dehors de leur 
liber d'un petit arc fibreux f. La moelle est légèrement sclérifiée. — Gr. 80. 

Fig. 3t. Section transversale d'une racine bâtie sur le type 2. Les îlots grilla- 



STRUCTURE DES RENONGULACÉES. 175 

gés s'entourent de gaines plus ou moins complètes de cellules scléreuses. 

— Gr. 80. 

Fig. 32. Section transversale d'un rhizome. Même disposition dans le liber, dont 
les éléments conducteurs s'entourent également d'éléments selérifiés. — 

Gr. 25. • 

Planche IV. 

Fig. 33-37. — Ranunculus hederaceus. 

Fig. 33. Section transversale d'une racine. L'écorce présente des lacunes 
aérifères, séparées par des murs radiaux unicellulaires. Dans la partie in- 
terné de l'écorce, contre l'endoderme reconnaissant à ses taches ovales, les 
cellules contiennent de gros grains d'amidon. Le cylindre central, bâti sur le 
type 2, reste primaire. — Gr. 140. 

Fig. 34. Section transversale pratiquée au milieu d'un entrenœud de la tige. 
Le tissu conjonctif est lacuneux et la tige fistnleuse. L'endoderme est spécial 
et très légèrement épaissi; le péricycle compte une seule assise molle ; les 
éléments libériens sont très volumineux; le bois est le siège, dans sa pointe, 
d'une lacune par dissociation. — Gr. 140. 

Fig. 35. Section transversale d'un pédicelle floral coupé au milieu de sa lon- 
gueur. Le tissu conjonctif est moins lâche; il n'existe pas de lacune dans le 
bois. — Gr. 140. 

Fig. 36. Section transversale d'un pétiole en son milieu. On voit trois fais- 
ceaux entourés chacun d'un endoderme spécial, dont le plus volumineux pré- 
sente une lacune dans son bois; ils sont plongés dans un tissu conjonctif 
lacuneux. — Gr. 27. 

Fig. 37. Section transversale du limbe passant par une nervure. Il y a deux 
assises de palissades et des stomates aux deux faces. — Gr. 90. 

Fig. 38. — Ranunculus peucedanifoMûs, 

Fig. 38. Section transversale d'un segment d'une feuille submergée, décompo- 
sée en pinceau. L'épidémie est bourré de chlorophylle; elle fait défaut dans 
le tissu conjonctif sous-jacent méatique, dont le centre est occupé par un 
faisceau entouré de son endoderme spécial et d'une assise de péricycle mou. 

- Gr. 140. 

Fig. 39. — Ranunculus lanuginosus. 

Fig. 39. Faisceau double, isolé, profond, de la tige; il est formé par la soudure au 
moyen de leur arc fibreux, de deux faisceaux libéro-ligneux orientés en sens 
inverse (voyez le texte). — Gr. 91. 

Fig. 40. — Ranunculus chœrophyllos. 

Fig. 40. Section transversale de la tige à sa base. Elle porte des poils seléri- 
fiés p. Le péricycle scléreux prs se confond avec les rayons épaissis. - 
Gr. 91. 



Fig. 41. - Ranunculus Thora. 

Fig. 41. Section transversale de la tige à sa base. La moelle se sclérilie au- 
tour de la pointe interne des faisceaux et forme ainsi un arc interne, allant 
se souder à l'arc fibreux externe, qui doit être rapporté au péricycle. Il en 
résulte un emprisonnement complet du faisceau dans une gaine épaissie. 
L'endoderme se sclérifie irrégulièrement sur ses parois interne et latérales; 
le péricycle interfasciculaire reste mou et se confond avec les rayons. — 
Gr. 91. 

Fig. 42. — Ranunculus multifidus. 

Fig. 42. Section transversale du gros rhizome horizontal; la coupe entière est 
elliptique, car l'organe est légèrement aplati de haut en bas. Les faisceaux 
ont une disposition très irrégulière occasionnée particulièrement par le départ 
des nombreuses racines adventives. Ils sont munis d'un endoderme spécial 
qui passe très facilement d'un faisceau à l'autre, quand ceux-ci sont peu dis- 
tants. Celui-ci est souvent un peu sclérifié, ainsi que le péricycle sous-jacent, 
particulièrement aux deux pôles des faisceaux pour ce dernier. — Gr. 27. 

Fig. 43. — Ranunculus platanifolius. 

Fig. 43. Vue d'ensemble d'une section transversale de la lige à sa base. Les 
faisceaux sont enfoncés à des profondeurs différentes; chacun d'eux est muni 
d'un arc fibreux qui descend plus ou moins sur le côté ; dans l'intervalle 
des faisceaux, le péricycle scléreux se continue sans démarcation avec les 
rayons sclérifiés, ainsi que la périphérie de la moelle. — Gr. 27. 

Fig. 44. — Ranunculus Ficaria- 

Fi". 44. Section transversale d'une tige à sa base. On voit l'endoderme spécial, 
amylifère, entourant chacun des faisceaux plongés dans un tissu conjonctif 
lacuneux. — Gr. 58. 

Planche V. 
Fig. 45-46. — Myosurus minimus. 
Fig. 45. — Section transversale de la hampe florale à sa base. L'endoderme 
est légèrement épaissi et le péricycle forme un anneau scléreux continu. - 
Gr. 140. 

Fig. 46. Section transversale du même organe sous la Heur. L'écorce, plus 
épaisse, est aussi plus lâche; l'endoderme est amylifère; le péricycle est dif- 
férencié en libres en dehors des faisceaux et en cellules scléreuses dans leur 
intervalle. Ces phénomènes sont eu rapport avec l'accroissement en diamètre 
de l'organe, le nombre des faisceaux restant le même. 11 existe une vaste 
lacune centrale. — Gr. 140. 

Fig. 47. — Galtha palustris. 

Fig. 47. Section transversale, d'une tige à sa base : dessin d'un des faisceaux. 
Le tissu conjonctif est lacuneux ; l'endoderme amylifère, mou, est spécial à 



STRUCTURE DES RENONCU LACÉES. 177 
chaque faisceau, et le péricycle à une ou plusieurs assises, suivant les échan- 
tillons pins ou moins développés que l'on examine, sclérifie légèrement ses 
cellules, surtout aux deux pôles du faisceau. — Gr. 95. 

Fig. 48. — Isopyrum thaï ictr aides. 

Fig. 48. Section transversale d'une tige près de sa hase. Le péricycle forme, 
tout à fait en dehors, un petit anneau fihreux bien limité; en dedans il est 
mou, souvent après une ou deux assises légèrement épaissies. Les faisceaux, 
de différentes tailles, sont isolés à la périphérie d'une vaste lacune centrale. 
— Gr. 60. 

Fig. 49, 50. — Adonis œstivalis. 

Fig. 49. Section transversale de la racine pivotante en son milieu. Elle est 
bâtie sur le type 2, comme presque tous les pivots de la famille. — Gr. 42 

Fig. 50. Section transversale de la tige à sa hase. Le bois des faisceaux con 
lient beaucoup de vaisseaux dont la disposition n'est plus aussi nette. — 
Gr. 27. 

Fig. 51. — Nigella Garidella. 

Fig. 51. Section transversale dupédicelle floral. On y remarque facilement les 
grandes ouvertures des arcs fibreux du péricycle caractéristiques des Ni - 
gelles; de plus, ces derniers semblent se prolonger en pointe sous les côtes, 
apparence qui est peut-être due à l'addition de sclérenchyme cortical (voyez 
le texte). — Gr. 140. 

Fig. 52. — Nigella damascena. 

Fig. 52. Section transversale d'une tige de Nigella damascena à quelque dis- 
tance de sa base. On y voit les mêmes grandes ouvertures dans les arcs 
fibreux du péricycle; le péricycle scléreux inlerfasciculaire se confond avec 
les rayons épaissis. — Gr. 80. 

Fig. 53. — Aquilegia vulgaris. 

Fig. 53. Section transversale de la tige. Les poils sont ventrus à la hase; on 
retrouve cette forme ailleurs. — Gr. 45. 

Planche VI. 

Fig. 54. — Delphinium Ajacis. 

Fig. 54. Section transversale de la tige à sa base. On remarquera la grosseur 
des fibres composant les arcs du péricycle qui coiffent les faisceaux. --- 
Gr. 42. 

Fig. 55. — Delphinium Consolida. 

Fig. 55. Section transversale de la tige à sa base. Le parenchyme cortical pc a 
transformé ses éléments internes en cellules pierreuses. Les rayons et la 
moelle sont le siège d'une très forte sclérificatioiL — Gr. 40. 
6 e série, Dot. T. XX (Cahier n° 3) *. 



178 



1». M mil 



Fig. 56, 57. — Delphinium Staphisagria. 

Fig. 56. Seclion transversale de la racine pivotante en son milieu. Le type pri- 
maire est encore 2. Le bois secondaire est riche en fibres à la périphérie. Or. 
ne trouve de parenchyme mou qu'en dehors des pointes de bois primaire, à 
l'endroit marqué rm. Autour du liber proprement dit, le parenchyme se sclé- 
rilie plus ou moins en fer à cheval es, dont les branches peuvent venir se sou- 
der avec le bois. L'écorce primaire est tombée, et l'endoderme mortifié, subé- 
rilié, forme la limite externe; la mortification envahit même par places le cy- 
lindre central, comme on le voit dans le dessin. — Gr. 42. 

Fig. 57. Section transversale du pédicelle floral. On y voit deux ordres de 
poils, les uns cylindriques, les autres renflés, ventrus à la base. Le cylindre 
central n'offre encore rien de sclérifié. — Or. 65. 

Fig. 58. — Delphinium cheilanthum. 

Fig. 58. Section transversale de la tige. Les rayons médullaires restent mous, 
tandis que la périphérie de la moelle est sclérifiée; une vaste lacune occupe 
le centre. — Gr. 40. 

Fig. 59. — Delphinium tjrandiflorum. 

Fig. 59. Section transversale d'une souche souterraine, intermédiaire entre la 
racine principale et le rhizome vrai. La constitution spéciale du liber rap- 
pelle complètement les Aconits ; il se forme des couches génératrices circu- 
laires (voyez le texte), qui isolent des portions de tissu destinées à persister 
seules, processus que nous retrouvons dans les Aconits de la section Lycoclo- 
num (voyez fig. 61). Le bois primaire et le bois secondaire, qui occupent le 
centre en dedans des lignes génératrices internes, commencent à se mortifier, 
ainsi que le tissu qui les entoure : cette particularité se voit bien dans le 
dessin. — Gr. 27. 

Fig. 60. — Aconitum Napellus. 

Fig. 60. Vue d'ensemble d'une section transversale de la souche pratiquée au 
milieu de sa longueur. Les éléments sont à peu près les mêmes que dans la 
ligure précédente. — • Grandeur naturelle. 

Fig. 61-63. — Aconitum Lycoctonum. 

Fig. 61. Section transversale de la souche pratiquée au milieu de sa longueur. 
Les couches génératrices cg, isolant des portions de tissu, sont semblables à 
celle de la ligure 59. Le parenchyme cortical primaire est tombé ici jusqu'à 
l'endoderme, comme dans la figure 59. — Grandeur naturelle. 

Fig. 62. Section transversale de la tige à sa base. Le péricycle est énorme ; il 
subit 3 ordres de différenciations, et les faisceaux sont enfoncés à des profon- 
deurs diverses sur plusieurs rangs, 2ou 3. — Gr. 27. 

Fig. 63. — Seclion transversale d'un pétiole en son milieu. L'endoderme est 
circulaire; le péricycle; beaucoup réduit, subit cependant deux ordres de dif- 
férenciations. — Gi'i 3fi. 



STllUCTUllE DES UENONCULÂCÈES. 



179 



Planche VII. 
Fig. 64. — Eranthis hiemalis. 

Fig. 64. Section transversale de la tige florale au-dessus de terre. L'endoderme 
est spécial à chaque faisceau et ses taches ovales sont des plus évidentes; le 
péricycle est complètement mou ; une vaste lacune occupe le centre. — 
Gr. 45. 

Fig. 65. — Trollius européens. 

Fig. 65. Section transversale de la tige à sa hase. En comparant ce dessin à la 
figure 60 représentant la tige d'un Hellébore, on voit toute l'analogie que 
présentent ces deux structures. — Gr. 42. 

Fig. 66-68. — Helleborus niger. 

Fig. 66. Section transversale d'une racine. On aperçoit des gouttes d'huile dans 
le parenchyme cortical. — ■ Gr. 27. 

Fig. 67. Section transversale du pédicelle floral non loin de la fleur. L'écorce se 
dissocie en bandes tangentielles, séparées par des lacunes. — Gr. 36. 

Fig. 68. Section transversale du pétiole en son milieu. On aperçoit très nette- 
ment dans les coupes l'endoderme amylifère, coiffant toute la moitié antérieure 
du faisceau libéro-ligneux : il est au contraire douteux dans l'intervalle de 
certains faisceaux. Peut-être quelques-uns de ceux-ci ont-ils un endoderme 
spécial. — Gr. 22. 

Fig. 69, 7U. — Helleborus odorus. 

Fig. 69. Section transversale delà tige à sa base. Ou voit que les faisceaux 
sont de différentes grosseurs; après un autre faisceau à gauche, de la taille 
du moyen, on en retrouverait un gros semblable à celui de droite. 

Fig. 70. Section transversale du pétiole en son milieu. Je n'ai pu t'oir nette- 
ment l'endoderme qu'en dehors des arcs libreux du péricycle extrafascicu- 
laire; il est d'ailleurs probablement circulaire. — Gr. 42. 

Fig. 71. — Helleborus fœtidus. 

Fig. 71. Section transversale de la lige en son milieu. Le bois est semblable à 
celui d'une ûicotylédone ligneuse ordinaire; il présente des couches concen- 
triques qui peuvent s'élever à 2 ou 3. — Gr. 95. 

Planche VII 1. 

Fig. 72, 73. — Xanthorrhiza apiifolid. 

Fig. 72. Section transversale de la tige non loin du bouquet de feuilles termi- 
nal. Les faisceaux sont réunis en un anneau ligneux continu par la sclérilica- 
tion des rayons et de la périphérie de la moelle. — Gr. 55. 

Fig. 73. Section transversale du limbe d'une feuille passant par la nervure mé- 
diane. Le mésophylle est homogène comme dans le Pœonia Mouton, mais 
jamais on n'y voit de cristaux, ni là, ni dans aucun autre organe. — Gr. 95. 



180 



I». 1IAK1Ù. 



Fig. 74, 75. — Pœonia Moutan. 

Fig. 74. Section transversale d'une grosse racine. Le type primaire est 3. On 
y distingue deux couches annuelles d'un bois riche en fibres. 11 n'y a pas de 
moelle proprement dite, car on y rencontre des vaisseaux. Nombreux cris- 
taux ci'. — Gr. 25. 

Fig. 75. Section transversale d'une tige ligneuse en son milieu. On voit trois 
couches annuelles d'un bois riche en fibres et extrêmement dur. — Gr. 25. 

Fig. 76-80. — Pœonia offiçinalis. 

Fig. 76. Section transversale d'une tige à sa base. Le péricycle ne présente 
que quelques éléments sclérifiés à la pointe libérienne des principaux fais- 
ceaux. Il y a formation d'un anneau ligneux continu par la sclérification plus 
ou moins développée des rayons. La constitution du liber des Pivoines est un 
peu différente de celle des autres Renonculacées. 

Fig. 77. Section transversale du limbe. Les druses d'oxalate de chaux cr y son 
très abondantes. — Gr. 80. 

Fig. 78. Section transversale de l'espèce de souche ligneuse persistante, que 
l'on rencontre sous terre dans le prolongement de la tige herbacée. L'écorce 
contient des cellules pierreuses es. Le bois comporte un anneau dur, formé 
de vaisseaux, de quelques libres et de parenchyme sclérilié, ainsi que les 
rayons. En dedans, au contraire, on ne trouve plus que des traînées de vais- 
seaux dans du parenchyme mou, qui prolongent leurs faisceaux respectifsjus- 
qu'au pourtour d'une petite moelle excentrique. Les cristaux sont extrême- 
ment nombreux. — Gr. 4. 

Fig. 79. Section transversale d'une racine fusiforme en son milieu. L'écorce 
contient de superbes cellules pierreuses es. On trouve environ 40 petits fais- 
ceaux libéro-ligneux à la périphérie d'une vaste moelle, dans laquelle ils se 
prolongent plus ou moins par des vaisseaux dissociés. Quelques-uns d'entre 
eux arrivent ainsi jusqu'au centre, où l'on trouve le bois primaire. Cristaux 
très abondants. — ■ Gr. 4. 

Fig. 80. Section transversale du pétiole en son milieu. Les faisceaux forment 
un anneau incomplet en haut; je n'ai bien vu l'endoderme qu'en dehors 
d'eux, où il recouvre un péricycle dont les éléments se sclérifient par îlots. 
— Gr. 25. 

Vu et approuvé, Paris, Je 5 août 1884. 

Le Doyen de la Faculté des sciences, 

MILNE EDWARDS 

Vu et permis d'imprimer, Je 6 août 1884, 
Le Vice-Recteur de r Académie de Paris, 
GRÉARD. 



CATALOGUE 



DES PLANTES PHANÉROGAMES ET CRYPTOGAMES VASCULAIRES 

DE LA GUYANE FRANÇAISE 

Par M. lo U r P. «AUOT. 

Ancien chirurgien de marine, clc. 

(Suite. ) 



MYRTACE/E 

Galycolpus Goetheanus Bevg revis. (Myrtus Goetheana Mart.). 
— Frutex satisfrequens, subsparsus. Fructum perfccte matu- 
rurci non vidi, 

C . parviflorus Sag. — Structura floris et ovarii ad Calycolpum 
accedit, habitu, inflorescentiâ scepe subcymosâ et flore parvo 
ad Eugeniœ aspectum vergens. Species maie nota, à solo 
Leprieur collecta, fructu ignoto incerte ad genus Calycolpum 
relata. Suffrutex ramis virgatis. Folia brevissime petiolata aut 
subsessilia, ovato-oblonga, apice acuminata, glabra. Flores 
parvi 5-meri, sa;pius longe pedicellati, alii axillares solitariiaut 
gemini, alii in cymam paucifloram dispositi, flore terminali 
sessili, floribus lateralibus pedicellatis. Bracteola) lineares, 
tubum calycis gequantes. Tubus calycinus glaber ; sepala 5 lan- 
ceolata, acuminata, extus glabra, int'us brevissime puberula. 
Petala sepalis longiora, crassiuscula. Discus latus. Staminé 
gracilia. Ovarium 4-loculare, loculis pluriovulatis. Fructus 
ignôtus. In speciminibus obviis folia e parte alterna, ihsèrta 
ramo leviter monstroso, incurvo. Folia 5 cent, longa, 2 lata. 
Pèdicellum 2 cent. Alabastrum 6 millim. — Leprieur legit. 
Herb. Mus. Paris. Planta aliquid refert aspectu Eugeniœ di- 
podœ. Transi tum prsebet à génère Ga lycolpo aut Campomanesia 
ad Euf/eniam et Myrciam . 



182 i». SAGOT. 

Psidium pomiferum L.. vulgo Goyavier. — Colitur. 

P. polycarpmn Lamb. — Frequens, prœsertim in lit tore. 
Proximum P. pomifero, à quo differt ramulis junioribus bre- 
vitertomentosis ; foliis interne tomentosis, minus coriaceis, 
nervis lateralibus minus prominulis; floribus longius pedun- 
cnlatis, pedunculo et calice puberulis; carne fructus albidà. 
— Species culturâ digna ob frac tu m edulem, P. pomifero 
paululo minorem. 

P. fluviatile — Rich. Frutexglaberrimus in rupibusad cata- 
ractas fluviorum crescens. P. pomifero gracilior. Folia ovato- 
oblonga, apice plus minus acuminata, latitucline varia, bre- 
vissime petiolata ; nervuli latérales tenues. Flos paululo minor ; 
pedunculus floralis 2 cent. Fructum non vidi. 

Campomanesia grmtidiftora Sag. {Psidium grandifUràm 
Aubl., t. 190). — Frutex valde florifer, in liltore Guyana 1 
frequens. Flores inagni, speciosi. Fructum in vivo sedulo 
observavi. Pulpa mollis, saccharata, aromatica, subacris. 
Semina 5 vel 8, uno ordine in circulum disposita, oblongo 
subarcuata, subcuneiformia ; testa mollis 5 , humida , resinam 
acrem luteam exsudans. Embryo pulchre violaceus, contortus, 
radiculâ longàrobustâ, cotyledonibus minimis. Fructus matu- 
rus fulvus, maguitudine Gerasi majoris. Folia odorata, glabra. 

C. aromatica Griseb. , Fl. W. 1 . (Psidium aromaticum Aubl . , 
' 1. 191). — Maie nota. Insignis foliis odoratissimis, odore Citri. 
Proxima C. grandiflorœ, sed flores minores. Vidi in pago Ka- 
rouany spécimen unicum cultum juxta domos insigne foliis 
lœte virentibus, suaveolentibus. Pcr quinque annos non floruit, 
quanquam valde vigens et solo fertili satum. Vulgo dicitur 
Citronnelle. Ex Aublet flores 4- vel 5-meri, fructus edulis. Girca 
Cayenne Aublet spontaneam legit. Folia in specimine meo 
margine undulato-crenulata, firmiora quam in C. grandiflorâ. 
— Crescit in Trinitate, frequens ex Grisebach. 

C. eoœtanea Berg. • Habitus Eugeniœ. Flores parvi, 
5-meri, longe pedicellati; foliis adultis delapsis, cum foliis 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE 183 

novellis magno numéro prodeuntes'. In sylvis Maroni Melinon 
legit. Ex habita arbor parva. Folia novella oblongo-obovata, 
apiee attenuato-acuta , brévissime subpuberula, petiolata. 
Flores longe pedicellati, pedicello gracili puberulo. Bractéokp 
ealycinœ lineares, long». Calyx pùberulus, sepalis 5, oblongis 
post anthesim refïexis. Pelala 5, tenuia. Stamina gracilia. Dis- 
cus iatus, plan us, dense tomentoso-puberulus ; stylus longus, 
gracilis. Ovarium 5-loculare, loculis 1, ovulatis aut pauciovu- 
latis. Fructus ignotus. Folia adulta ignota. Pedicellum2 cent. 

Myrcia Berberis DC, [M. Kegeliana Berg). — Vulgatissima, à 
plurimis collecta. Frutex, aliquando in sylvis arbor medio- 
cris. Specimina in herbariis numerosa. Embryo Mijrciœ, co- 
lore atroviolaceo. Cl. Berg, plantain brasiliensem, cui nomen 
M. Berberis servavit, a planta guianensi clistinxit. Spécimen 
authenticum brasiliense Mardi non vidi. 

M.divergem DC. — Proximai¥. berberis, h quâ diagnoscitur 
fructu rotundo nec ovato, foliis latioribus, floribus paulo 
minoribus, sessilibus. Vidi spécimen authenticum in herb. 
Prodromi. — In sylvis interioribus valde frequens. M. bracteo- 
laris DC. verisimiliter non spécifiée differt. 

M. platycladaDC. — Species rara,à solo Patris collecta. Vidi 
spécimen authenticum in herbario Prodromi. Kami novelli 
subirregulares, subcompressi, brévissime puberuli, ramulos 
latérales multos gerentes. Folia mediocri magnitudine, obo- 
vato-oblonga, apice obtusa, basi attenuata, breviter petiolata, 
glabra, firmiora sed non crassa. Flores parvi, numerosissimi, 
paniculati 5- vel- 4-meri. Calicis tubus glaber, punctulatus; 
sepalarotundata, apice brévissime puberula. Discus excavatus; 
stylus longus, gracilis. In alabastro petala extus breviter pu- 
berula. Fructus ignotus. Alabastrum 3 millim. Folia 10 cent, 
longa, 2 1 /°2 lata. Consimileest spécimen unicum à cl. Melinon 
anno 1842 lectum, loco natali in Guyana non notato, foliis 
paululo latioribus, et ramulis minus compressis vix conspicue 
diversum. Flores 5-ineri; petala parva, extus brévissime pu- 
berula. 



184 I"- SACrOT. 

M, CoumeteDC. (E ugenia Goumete Aubl.,l. 196). — Species 
pulchra,insignis floribus inler Myreias mag n i s , p a n icu 1 ù flo ra 1 i 
diffusa, laxiflorâ, divaricatà, flore medio sessili, lateralibus 
divergentibus pedicellatis ; foliis magnis, glabris, non crassis, 
nervis superne sulcalim impressis. Folia 12cent. longa, 51ata, 
brevissime petiolata. Flos expansus diarnetro 1 cent, et ultra. 
Petala 5, alba, extus margine subrosea, extus pilosula. Tubus 
calycis puberulus; discus dense puberulus. Ramuli paniculœ 
glabri. — Crescitvalde sparsain sylvis interioribus. Sagot coll., 
n° 4103; Maroni Melinon. In herbariis rarissima, saepe maie 
determinata. M. carnca Meyer è descriptione differere videfur 
foliis minoribus et ramuli s paniculse puberulis. 

M. tomentpsà DC. {Bug. tomentosa Aubl., t. 200; Myrcia 
prumfolia Gambess. non DC. ex Berg: Aulomyrcia longipes 
Berg revis.). — ■ Legi in littore ad Maria, Aublet ad Sinnamari 
invenit. In Guyana rara, in Brasilia frequens. 

M. bracteata DC. {Eug. bracteata Rich.). — Crescit circa 
Cayenne et passim in Guyana. Primo aspectu agnoscenda 
bracteis magnis foliaceis, flores stipantibus, floribus inler Myr- 
cias magnis, cymis floralibus parvis, axillaribus, birsuto pilo- 
sis. — Berg plantam guyanensem à planta brasilianà distinc- 
tam pu ta t. 

M. muîtiflora DC. {Aulomyrcia sphœrocarpa Berg). — In 
littore satis frequens. Glabra ; panicula fîoralis valde diffusa. 

M. sylvatica DC. {M:, fallax DC, M. âmbigua DC). — 
Abundantissime crescit tum in littore, tum in sylvis interio- 
ribus. Species omnibus aliis longe vulgatior. Pedicelli capil- 
lares; tubus calycis sericeus. 

M. Schombiirgkiana Berg. — Affinis M.sylvaticce, sedrobus- 
lior, folia majora, flores majores. — In sylvis Maroni Meli- 
non. Herb. Mus. Par. 

M. quilarensis Sag. [Eugenia quitarensis Benth.; Myrciaria 
quitarensis Berg, var. inflorescentiâ puberulâ; Eugenia inequi- 
loba DC). — Flores 4-meri, sed embryo Myrcia'. Frutex ela- 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 185 

elafior. Ramuli tenues, glabri. Folia ovata subsessilia, gJabra, 
subcoriacea, punctiilis nigris prominulis lentis ope conspieuis 
subtus notata; nervuli retieulati. Flores îiiinimi, sessiles vel 
pedicellati, in. paniculas parvas, graciles, puberulas dispositi. 
Fructus globulosus, glaber, aspectu granuloso. Fructum per- 
fecte maturum non vidi. Embryo Mi/rciœ, cotylédon ibus lobu- 
lato-plicatis, radiculâ longû distinctus. Folia 8 cent, longa, 
4 lata, petiolo brevissimo, crasso, rugoso. — In sylvis interio- 
ribus adripas rivorum Sagotcoll., n° 891. 

Planta omnino quadrat cnm E. c/uitarensi Benth., à cl. 
Schombnrgk collecta, nisi inflorescentiâ puberulâ nec glabra. 
— Vidi spécimen authenticum in herb. Prodromi. De Gandolle 
cotyledones coalitos observa vit. An semen anomalum? 

M. gracili/lora Sag. (Eugenia Schaueriana Miq. ; Myrciaria 
Schaueriana Berg.) — Flores 4-meri. Embryo Myrciœ. Species 
elegans, distinctissima, agnoscenda glabritie, floribns mini- 
mis, in paniculas gracillimas, subracemiformes dispositis, et 
foliis oblongo-lanceolatis. Frutex elalior, ramulis ramosis 
gracilibus, in sylvis sparse crescens, non facile colligendus. 
Folia oblongo-lanceolata, apice et basiattenuata, glaberr ima, 
coriacea, 6 cent, longa, 2 1/2 lata. 

Flores minimi 4-meri, glabri, saDpiussatis longe pedicellati, 
in paniculas parvas, racemiformes, glabras, graciles, dispositi, 
bracteolis in paniculànullis. Fructus maturus globosus, niger, 
magnitudineUvas, succo atropurpureo imbutus, monospermus. 

Cotyledones distincti, lobulato-reduplicati, radicula longa, 
intlexa. Sepala calycis rotundata, sub lente brevissime cilio- 
lata. In speciminibus à cl. Melinon collectis flores videntur 
stériles, ovario maie constituto, stylo citissime deciduo. — 
Sagotcoll., n° 918, in sylvis Karouany. Melinon ad Maroni 
legit. Spécimen authenticum Miquelii oplime convenit. 

Nomen M. Schauerianam scribere non potui, ob nomen 
anterius M. Schaueriana Berg speciei brasilianœ datum. 

M. minutiftora Sag. — Flores 4-meri. Embryo Myrciœ. 
Species agnoscenda tloribus minimis in paniculas parvas gra- 



186 I». SAGOT. 

cillimas dispositis , ramulis paniculse eximie sericeo-pube - 
rulis. Ramuli lignosi, graciles, valde ramosi ; amuli juniores 
brevissime puberuli. Folia mediocri magnitudine brevissime 
petiolata , ovata vel ovato-oblonga, apice longe atfenualo- 
acuminata, basi subattenuata, supra glabra, subtus in siceo 
pallidiora, lucida, subargentea, glabra, epidermide nitidâ. 
Flores minimi 4-meri, sessiles aut pedicellati, in paniculas 
parvas, graciles, incano-puberulas dipositi. Tubus calycis pu- 
berulus. Fructus globosus, glaber, monospermus. Testa fulva 
nitida , coriaceo-pergamena. Erabryo Myrciœ. Folia 7 vel 
3 cent, longa, 3 vel 2 lata. — In sylvis Maroni Melinon legit. 
Herb. Mus.- Par. Aspectu ad nonnullas species parvifloras 
generis Marliereœ leviter accedit, differt calycis linibo 4-fido 
et petalis. 

M. ferrûginea DC« (Eug. ferruginea Poir.) — Flores 4-meri 
habitus Myrciœ. Agnôscenda tomento villoso ferrugineo in 
inflorescentià, ramulis et foliis junioribus abundanti, in foliis 
adultis caduco. Folia magna, ovali-oblonga, apice etbasiatte- 
nuata, longiuscule petiolata, petiolo subgracili. Inflorescentià 
parva, paniculata, bracteolata, dense rufo-tomentosa. Flores 
médias magnitudinis inter Myrcias. Folia M cent, longa, 
3 larga, petiolo 1 cent. Tubus calycis 4 millim. — Legerunt 
Packard et Patris. Herb. Jussieu; herb. Prodr. 

M. crassinervia DC. — Ramuli robusti; ramuli juniores 
tomentose puberuli. Folia magna, ovata, apice acuminata, 
brevissime petiolata, coriacea, nervis lateralibus crassis, nume- 
rosis, m pagina superiori impressis, in inferiori prominulis, 
supra glabra, nitida, subtus dense tomentoso-puberula. Petio- 
lus crassus, brevissimus, puberulus. Inflorescentià paniculata, 
multiflora, breviter et dense rufo-tomentosa. Flores 5-meri. 
Folia 12 cent, longa, 5 lata: petiolus 4 mill. — Patris, herb. 
Prodr. Melinon, forêts du Maroni; Herb. Mus. Paris. 

M. pimentoides DC. (Amomis pimentoides Berg). — Colitur 
passim ob folia aromatica. 

Marlièrea btitusà Berg revis. (Cdlj/ptranthès obtusa Benlli. . 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 187 

Walp. var. acuminata; Eug. montana Aubl., tab.195). — Spé- 
cimen- authenticum Aubletii non vicli, sed tabula optime qua- 
drat cum speciminibus à cl. Melinon in sylvis ad Maroni col- 
lectis. Planta glabra praoter gemmas nascentes sericeas. Rami 
valde ramosi. Folia brevissime petiolata aut subsessilia ovata 
aut ovato-.suboblonga, apice acuminata, subcoriacea, opaca, 
mediâ magnitudine. Flores parvi, 4-meri, pedicellati aut ra- 
rius sessiles in racemos paniculatim aggregatos, axillares aut 
terminales, dispositi. Alabastrum clausum apice obtusato bre- 
vissime apiculatum. In anthesi calycis limbus 4-lobus, sepalis 
apice acuminatis, ovato-triangularibus, œqualibus, facile cadu- 
cis. Axis et pedicelli glabri, subarticulati, subverticillati, post 
anthesim parte decidui. Discus latus; insertio staminum 
brevissime, sub lente, puberula. Petala 4, plus minus abor- 
tiva. Ovarium abortivum , fundo calycis insertum; stylus sta- 
minibus longior. Specimina numerosa jam è magna parte 
deflorata nullum ovarium in fructum juniorem accretum 
pra?bent. Planta verisimiliter sterilis (Aublet flores suaveo- 
lentes notavit et vidit fructum ovatum, parvum, albidum. 
punctulis rubris notatuin). Folia 8 vel 4 cent, longa, 4 vel 
°2 lata. Alabastrum 3 millim. 

In Marliereâ obtusd Berg à Scbomburgk collecta, genuinà, 
verisimiliter fertili, folia paululo crassiora apice sœpissime 
obtusa; discus paululo minus excavatus; ovarium paulo me- 
lius constitutum. 

Calyptranthes speciosaS'dg. — Ramirobusti; ramulijunio- 
respuberuli. Folia maxima, crasse coriacea, ovato-oblonga, 
supra glabra, subtus pallidiora, puberulo-tomentosa, brevis 
sime petiolata, petiolo crassissimo. Flores sessiles, subparvi, 
in paniculam subcompactam dispositi. Inilorescentia junior 
rufotomentosa. Ramuli paniculas verticillati. Calyx ferrugineo 
puberulus, late turbinatus, Iransverse calyptratim discissus. 
Petala nulla aut abortiva. Stamina numerosa, gracilia, sub- 
brevia. Ovarium in iloribus multis abortivum. Fructus (matu- 
l'iis?) sphœricus, coriaceo-suberosus, monospermus, brevissime 



188 B». SAGOT. 

puberulus. Semen magnum globoso-reniforme, testa coriaceâ, 
pergamenâ, lulvà, nitidà; ernbryo Myrciœ, radiculà longâ 
arcùatâ. Odor Nucis moschatœ. Folia 25 cent, longa. G lala; 
alabastrum 3 millim. 

CdfyôphyUits aromaticus L. — Golitur prœcipue circa Roura. 
Vulgo Gérofle. Gultura olim prospéra, mine ob pretiom vile 
subderelieta. 

Eugenia Michelii Lamk (Slenocalyx Michelii 'Berg) . — Coli- 
tur sub nomine Cerise quarrée. Fructus coccineus, edulis, 
sapore mediocri, subresinosp. Semina humi delapsa sponte 
germinant. 

Specics floribus longe dut îongiuscule pëâicellaiis. 

E. difoda DG. (E. vaga Berg). — Species vulgatissima, tum 
in littore, tum in regione interiori. Pedicelli modo gemini, 
modo solitarii. Fructus maturus coccineus, magnitudine Olivae 
parvula?. Folia magnitudine variant. — In Brasilia late extensa. 

E. PatrisiiVG. — Non rara, sed non quotannis florens. Per 
quinque annos in Karouany frutex, qnanquam vulgaris, semel 
flores et fructus protulit. Pedicelliim florale longum, gracile. 
Fructus carnosus, coccineus, magnitudine. Cerasi maximi, 
edulis; cotyledones coaliti. Ramuli novelli basi squamulas 
nonnullas (folia abortiva) gérant. Frutex ramosissimus, ra- 
mulis tenuibus ereclis. — Vidi spécimen authenticum in herb. 
Prodr. pedicellos ita setaceos prœbens, ut forsitan flores sté- 
riles si'nt. Talem forma m Leprieur legit. 

E. Prieurei Sag. — Rami lignosi, satis robusti, ramosi 
ramulis erectis. Folia oblonga apice attenuato-acuminata, basi 
attenuata, breviter petiolata, petiolo subgracili, subcoriacea, 
non crassa, nervis bene conspicuis. Flores 4-meri, mediocri 
magnitudine, longe pedicellati, lasciculati, numerosi. Galycis 
sepala ovata, post anthesim reflexa; bracteohe ealycinse ma- 
juscule. Fructus ignotus. Folia 9 cent, longa, 3 1/3 lata, 
petiolo 1/2 cent. Pedicellum florale 2 cent, aut paulo minus. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 189 

Sepala calycis 4 millim; petala 7 millim: Flores numerosil 
— Leprieur legit 1838. Herb. Mus. Par. 

E. psidioides DG . — Species incomplète nota. Vidi spécimen 
authenticum in herb. Proclr. Folia ovata, apice breviter acu- 
minata, brevissime petiolata, petiolo crasso, crassa, supra 
lucida, subtus opaca, nervis parce conspicuis non prominulis. 
Flores tetrameri, mediocri magnitudine, pedicellati, pedicello 
quam in E. Prieurei breviori. Pedicelli ssepe fasciculati. Fru- 
ctus maturus, ignotus. Folia 10 aut 6 cent. longa,6 vel 3 if% 
lata. Pedicellum vix 1 cent, longum. — Patris legit. 

E. adenocalyx DG. — Omnino incomplète nota. Vidi spéci- 
men authenticum in herbario Prodromi. Folia magna, ovata, 
crassa, coriacea, brevissime petiolata, apice breviter acumi- 
nata. Flores brevissime pedicellati, valde glanduliferi, in sicco 
nigricantes, parvi, fasciculati. Flos expansus etfructus ignoti. 

E. producta DC. — Nomen è tbliis apice ligulato attenuatis. 
Vidi spécimen authenticum incompletum in herb. Proclr. 
Rami lignosi, subtenues. Folia magna, nitida, ovato-sub- 
oblonga, apice attenuato ligulata, basi subattenuata, petiolo 
subgracili. Flores parvi, pedicello satis longo suffulti. Fructus 
imperlecte maturus globosus. Folia 10 cent, longa, 4 lata, 
petiolo 6 millim. Pedicellum florale 1 cent. Fructus diam. 
1 cent. 

E. citri folia Poir., DG. — Vidi spécimen authenticum in 
herb. Prodr. Species incomplète nota, insignis foliis oblongis, 
u trinque attenuatis. Rami lignosi diametro mediocri. Folia 
sat magna, firmia, non crassa, apice attenuato-acuminata, 
oblonga, breviter petiolata. Flores parvi, 4-meri, breviter 
pedicellati, pedicello crassiusculo, solitarii aut fasciculati. 
Fructus et tlos expansus deliciunt. Folia 10 cent. longa, 3 lata, 
margine subundulata; petiolus 1 cent. Pedicellum 3 millim. 

E. julvipes Sag. — Species fructu ignoto imperlecte defi- 
nita, insignis pedicellis lloralibus longis, robustis, tomento 



190 I». SAGOT. 

fulvo, subrut'o, brevi, denso vestitis, umbellatim l'ascieulatis. 
Rami lignosi virgati. Folia magna, ovato-oblonga, apice atte- 
îmaLo-acuminata, basi subattenuata, brevi ter petiolata, supra 
glabra, lucicla, subtus opaca,juniora subtils brevissime et parce 
puberula. Pedicelli florales longi , umbellatim fasciculati, 
fulvo-tomentosi. Flores 4-meri. Bracteolœ calycinas latiuscula? 
valde caducœ. Tubus calycis tomentosus, sepala parce pube- 
rula. Petala sepalismulto longiora. Stamina gracilia, plurima, 
filamentis granulato-glanduliferis. Ovarium biloculare, loculis 
pluriovulatis, Fructus ignotus. Folia M cent, longa, 4 lata. 
Pedicelli florales ! cent. — In sylvis Maroni Melinon. Aspectu 
leviter accedit ad Calyplranthem fasciculatum Berg à Schom- 
burgk collectam, pedicellis rul'o-tomentosis munitam, analysi 
valde diversam. 

E. drmeniaba Sag. — Nomenèfructumaturo luteo, parvum 
armeniacum Maluiii referenti. Arbor parva. Rami tenues, 
ramuli juniores puberulo-sericei. Folia oblongo-lanceolata, 
apice longe attenuato-acumiaata, brevissime petiolata, mcm- 
branacea, supra glabra nervo medio excepto, infra subpube- 
rula, nitentia. Folia juniora subtus sericeo-argentea. Flores 
parvi, 4-meri, parce numerosi, pedicellati, pedicello tomentoso 
incano. Petala extus puberula. Calyx incanus, dense pube- 
rulus. Discus latus. Fructus magnus, tomentosus, ovatus vel 
subpirifbrmis, maturus aureo-luteus, subedulis, semina 1 vel 
2 continens magnitudiue Amygdali. Cotyledonescrassi, coaliti. 
Folia 13 cent, longa, 4 lata. Pedicellum florale 1 cent, vel 
brevius. Fructus diam. 3 cent. — In sylvis Karouany. Sagot 
coll., n" °259. 

E. brachypodctDC. — Floset habitas Ewjeniœ, embryo Myr- 
ciœ. Rami virgati, ramuli juniores puberuli. Folia lanceolata 
apice acuminata, supra glabra, subtus brevissime puberula, 
fulvonitentia, petiolobrevissimocrasso. Flores minimi, 4-meri^ 
breviter pedicellati, fasciculati, fasciculo umbelliformi vel bre- 
vissime racemoso. Tubus calycis serieeo-pilosus, fulvus. Fruc- 
tus globosus, maturus niger, magnitudiue Uvee minoris, car- 



PLANTES DE M GUYANE FRANÇAISE, 191 

nosus, cdulis, succo aquoso dulci plenus, cupulà brevi caly- 
cinà coronatus. Embryo Myrciœ, radiculà distinctâ, eotyle- 
donibus distinctis, lobulato-plioatis, crassis. — Sagot coll., 
n° 1074; LeprièUr, Melinon. Vidi spécimen authenticum herb. 
Prodr. bene conforme. Pedicellum 7 millim. 

E. Ghrysophyllum DG. — Rami virgati. Folia magnitudïne 
média, ovato-oblonga, apice acuminata, breviter petiolata, 
supra glâbra, subtus rufo-puberùla. Puberulëntia nitens, me- 
tallicolor. Flores desunt. Fructus ovatus, 1 cent, longus, 
înaturus? Pedicellum 1 cent, longum. Pedicelli fasciculati. 
Embryo Eugeniœ, ex anal. DC. in schedulà. Folia 9 cent, 
longa, 4 lata, petiolo 2/3 cent. — Vidi in herb. Prodr. ; Per- 
rottet, n° 90. 

Ë. chrijsophylloidcs DG. — MûmSÉ. Chrijsophyllo, à qnà 
differt foliis crassissimis, subtus parcius et brevius puberults. 
Flores parvi, 4-meri, pedicellati, fasciculati, pedicellis è tuber- 
culo villoso enatis, ulterius leviter elougato. Folia 6 cent, 
longa, 2 1/2 lata. Pedicellum 7 millim. Fructus ovato-oblon- 
gus, vix conspicue puberulus. 

Non bene quadrat Ë, chrysophylloides Miq. tabula et descr. 
in Stirp. Surin. , foliis non crassis, pedicellis (loralibus longio- 
ribus diversa. 

E. tapakumensis Berg, Herb. Mus. Par. -— Rami virgati. 
Folia magna, glabra, supra lucida, subtus opaca, ovato- 
oblonga, apice acuminata, basi subattenuata, breviter petio* 
lata; nervi latérales numerosi, nervi marginales duo exteriori 
margini vix contigui. Flores 4-meri, pedicellati, fasciculati, 
fasciculis multifloris. Calyx glandulifer, glaber, sepalis rotun- 
datis. Petala sepalis multo longiora, ita ut in alabastro corolla 
nondum expansa conspicue globoso-iuflata videatur. Folia 
majora 17 cent, longa, 7 lata, petiolo 1/2 cent, Pedicellum 
florale 1 cent. Planta siccitate nigrescit. Fructus ovatus aut 
subrotundus, inonospermus. Gotyledones magna parte coaliti. 
Fructus maturus ignotus. — In sylvis Maroni Melinon legit. 
In Guyana anglicà Schomburgk. 



192 I». SAGOl. 

E. laUfulia Alibi., t. 199. — Frutex elatior, ramulis robus- 
tis. Folia magna, ovaLo-oblonga, obtusissime aeuminata, co- 
riacea, petiolata. Flores fasciculati, pedicellô modo crassiori, 
breviori, modo longiori. Fructus ovatus, magnitudine Olivœ, 
primum fulvus, perfecte maturus niger. — Frequens in littore 
prasertirn. Variât pedicellis gracilioribus longioribus. 

Nullum vidi spécimen E. Ârivoœ Aubl. ad. Sinnamari su- 
periorem ab Aublet collectoe, pancis verbis deseriptoe sine 
tabula. E desciïptione videtur proxima E. latifoliœ. 

E. anaslomosans DG. — Vidi spécimen authenticum in. 
lierb. Prodromi. Affinis E. latifoliœ à quâ differt sepalis 
calycis majoribus et pedicellô longiori, foliis minus crassis 
subinembranaceis, nervo marginali magis conspicuo longius à 
margine remoto, petiolo tenuiori, lsevi. Fructus ignotus. — 
Martin legit, Herb. Mus. Par. Folia 12 cent. longa,6 lata, non- 
nulla majora. Pedicelli florales 1 '1/2 cent, graciles, glabri. 
Tubus calycis glaberrimus. Sepala 4, rotundata, maxima, 
subimequalia, calyce paululo majora. 

E, undulata Aubl., L. 202.— Spécimen authenticum deestin 
Herb. Par. Videtur insignis foliis magnis ovato-oblongis, mar- 
gine uridulàtis, lloribus submajusculis, breviter pedicellatis, e 
tabula 4-meris, è descr. 5-meris, iructuolivaîformi, rubro. — 
In sylvis ad Sinnamari superiorem Aublet legit. Hue référen- 
dum videtur spécimen incompletum à cl. Melinon, lectum, 
insigne foliis maximis, margine undulatis, ovato-oblongis; 
floribus submajusculis 4-meris, pedicellatis; alabastro fulvo, 
puberulo. 

Species floribus glomeratis, breoissime dut breviter pedicellatis. 

E. flavescms DC. var. guianensis. — Agnoscilur in herbariis 
colore è viridi flavescenti, et limbo folii in peliolum brevissi- 
mum leviLer decurrenti. Flores numerosissimi, brevissime aul 
breviter pedicellati, inQprescentiârglomeratâ. Fructus maturus 
globosus, niger, saepe leviter dilalato-subdilïorniis. Embryo 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 193 

Eugemw. — Vidi abunde crescentem ad Mana solo arenoso. 
Sagot coll., ri 263. 

E. ramiflora Desv. non Miq. — Frutex elatior, sylvicola. 
Insignis ramnlis robustis puberulis; foliis maximis, ovato- 
oblongis, junioribus breviter et dense rufo-tomentosis, adultis 
superne glabrescentibus, et floribus inler Eugenias magnis, 
calyce, ut et fructu juniori, rufo-toraentoso. Embr.yo Eugeniœ. 
Fructum perfeete maturum non vidi. — Species pulchra, 
sparse crescens, à Perrotet, Leprieur, et meipso collecta. 

E. sinamariensis Aubl., t. 198. — Species in sylvis interio- 
ribus valde frequèns, valde florifer. Suffrutex ramis patulis vel 
decumbentibus. Ramuli juniores glabri. Folia magna, ovato- 
oblonga, apice attenuato-acuminata, brevissime petiolata, 
corïacea. Flores minimi, 4-meri, sessiles, glomerati. Fructus 
sphœricus magnitudine Cerasi minoris, primum rubens, per- 
feete maturus niger. Folia 15 aut 22 cent, longa, 5 vel 10 lata. 
— Sagot coll.,n"261. 

E. coffeœfolia Poir. DC. Prodr. (Myrciaria) . — Proxima E. si- 
nemariensi, à quâ diflert floribus . rninoribus et l'oliis paulo 
minoribus, ovatis, in herbario magis nigricantibus. Fructus 
parvus, globulosus, monospermus ex Poiret. Folia subtus 
opaca. — In sylvis Maroni, Melinon. Specimina in herbariis 
non rara, aliquando incerta. An flores ssepe subabortivi, 
lonue omnibus aliis minores ? 

E. protracla Steud. {Myrciaria protracta Berg). — Nomen 
à foliis apice longe attenuato-protractis. Species ab aliis Euge- 
niis Guyana? dislinctissima, sed proxima nonnullis speciebus 
brasilianis. Frutex ramosissimus , dense foliosus , ramulis 
erectis gracilibus. Glabrescenspraeter ramulos juniores tenuis- 
sime puberulos et nervum médium folii junioris. Folia parva, 
myrtif'ormia. Flores minimi, 4-meri, sessiles, dense glomerati. 
Fructus parvulus, globosus, ruber, sapore resinoso. Folia 
5 cent, longa, ! 1/2 lata, nervulis lateralibus numerosis, parce 

6 e série, Bot. T. XX (Cahier n° i) 1 13 



194 1». S A ««'H'. 

conspicuis, petiolo brevissimo. — Frequens in syl vis et in 
cultis derelietis. Sagot coll., n° 264. 

E. M/'linoms Sag. (Myrciaria). — Proxima E '. protraclœ , à 
quâ diagnoscitur aspectu robustiori, foliis majoribus; nervis 
lateralibus remotioribus, bene conspicuis, subtus prominulis. 
Folia 10 cent, longa, 3 lata, breviter petiolata ; nervi latérales 
et nervus marginalis conspicui, subtus leviter prominuli. 
Flores minimi, 4-meri. 

Species floribus racemosis aut paniculatis. 

E. myriostigma Sag. — Rami virgati, ramuli juniores pilosuli. 
Folia densa, auguste lanceolata, brevissime petiolata, apice 
acuta, supra glabra, lucida, punctulisdepressisnumerosissimis 
notata, subtus opaca, adulta glabrescentia, juniora pilosula, 
pilis adpressis. Flores parvi, 4-meri, longe pedicellati, in race- 
mos paucifloros, axillares, parvos, dispositi. Calyx pilosus, ut 
et pedicellum. Fructus junior monospermus ; cotyledones è 
majori parte coaliti. Gemmae série eo-pilosse. Folia 6 cent, 
longa, 1 lata. Tubus calycis 4 millim. — Leprieur legit 1838. 
Herb. Mus. Par. 

E. xylopifolia DG. — Rami tenues. Folia oblonga, apice 
longe attenuato-acuminata, brevissime petiolata, supra lucida, 
glabra, subtus leviter nitentia pilis adpressis caducis. Flores 
ignoti. Fructus globosi, longe pedicellati, in racemos subra- 
mosos brèves dispositi. Rracteola setacea ad originem pedi- 
celli; bracteolœ calycis lanceolato-setacese. Punctuli depressi 
in foliis lentis ope conspicui. Folia 6 cent, longa, 2 lata. 
Pedicellum 1 cent. 

E. VahliiDC.(Myrtiis trinervia Vahl, tab. Ecloge). — Spé- 
cimen non vidi, sed tabula speciem optime distinctam de- 
monstrat, insignera foliis magnis, nervis marginalibus duobus 
bene conspicuis, racemis floralibus longis, gracilibus, eirciter 
10-lloris, floribus 4-meris, majusculis, longe pedicellatis. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 195 

E. racemifera Sag. — Flores tetrameri, in racemos brèves, 
paucifloros, axillares, numerosissimos, dispositi. Fructus non 
certe no tus; Habites 'sEwgëmiB^ sed inter Eugenias singularis 
ob rademulos ilorales numerosissimos. Siccitate niffrescit. 
Suffrutex. Ramuli lignosi, subgraciles, valde ramosi. Planta 
glaberrima. Folia ovato-oblonga aut ovata, apice attenuato- 
acuminata, breviter petiolata, magnitudine mediâ, opaca, 
crassiuscula. Racemuli florales numerosissinii, circiter 6-flori, 
breviusenli. Bracteola minima ad originem pedicelli in axi 
inserta; bracteolœ calycinœ rotundatœ, minimœ. Calyx glaber 
glanduloso-granulatus. Sepala4, rotundata, lentis ope brevis- 
sime ciliolata. — Maroni Melinon legit. 

Folia 8 vel 4 cent, longa, 3 vel 2 lata, nervis lateralibus 
prœcipuis parce numerosis. Racenù florales 2 cent. 

Spécimen f'ructiferum unicum circa Mana à cl. Melinon 
lectum, videtur ad E. racemiferam pertinere, quanquam folia 
sint paululo majora et paululo crassiora. Fructus globosus, 
glaber, granulatus, monospermus. Cotyledones crassi, coaliti. 

Speciem alteram habitu et inllorescentià similem, nerva- 
tione foliorum distinctam, legit cl. Melinon anno 1845 fruc- 
tiferam. Folia ovata minora, supra nitida, nervis lateralibus 
tenuibus, numerosissimis. Fructus globosus, parvus, clisco 
minimo coronatus, sepalis jam deciduis. Embryo Mi/rciœ 
potius quam Eiigenw, radiculà tamen brevi. 

E. polyslachya Rich. — Vidi racemum floralem in herb. 
Prodr. Species distinctissima maie nota. Axis racemi rectus, 
firmus, pedicellos florales oppositosautsubverticellatos ferens. 
Flores majusculi longe pedicellati, 4-meri. Calyx sericeo-pube- 
rulus. Folia è descriptione magna, ovato-oblonga, longe acu- 
minata, adulta glabrescentia. 

Species maie notœ aut excludeudœ. 

E. fœlida Pers. — Gayenne. Spécimen non vidi. Inherbario 
Prodromi var. maleolem in Antillis crescens tantum occurrit. 



196 P. SAGOT. 

Delcnda eslE. brachybotrya DC. Spécimen authenticum in 
hefbario Prodromi à me examinatum est Mouririœ species. 

Indicatur in Cayennâ in Prodrome- Eugenia patens Poir. 
Spécimen authenticum in Herb. Mus. Par. nullum locum 
natalem indicat. 

Indicatur in Guyana à Prodromo E. acelosans Poir., sed 
schedula in herb. Jussieuplantam insulà Saint-Jean collectam 
à cl. Richard monet. 

Eugenia Parkeriana DC., Prodr. — Non spécifiée differt 
ab E. Michelii Lamk è sent. cl. Berg revis. 

E. guianensis Aubl., t. 201. — Mihi tabula et descriptione 
tantuin nota; in Herb. Mus. Par. deest. Insignis est inter 
Eugenias Guyana? floribus minimis 5-meris, cymis floralibus 
parvulis, gracilibus, paucitloris; foliis subparvis, densis, sub- 
sessilibus, ovatis,glabris, pellucido-punctatis ; fructu parvulo, 
rotundo, coccineo, semine unico virenti. — In sylvis Roura. 
Àspectu leviter accedit ad Myrciam ■minutifloram Sag. 

Nullum vidi spécimen authenticum E. mini Aublet, t. 197. 
Aublet plantam observavit in sylvis Sinnamari superioris, 
deinde circa Cayenne. Tabula et descriptio analogiam prae- 
bent cum Mgrciâ sylvaticâ, praacipue formâ foliorum, fructu 
albido cum punctulis rubris, floribus parvis; diflerunt tamen 
cymis subpaucifloris et floribus 4-meris. Mirandum est Myr- 
ciam sylvaticam, alhs omnibus longe vulgatiorem, ab Aublet 
non observatam fuisse. 

Aublet septem species generis Eugeniœ descripsit et tabulis 
illustravit, quas botanici ulteriores maie cognoverunt aut è 
parte neglexerunt. E. montana Aubl. ad genus Marlieream 
transferenda est. 

Aublet è fructu et foliis descripsit genus Cafinga, tab. 203, 
botanicis ulterioribus diu neglecturn. Ipse, ut Aublet, fruc- 
tum in fluviis natantem, luteum, Citri minoris magnitudine, 
monospermum vidi, sed postea flores etiam inveni. Genus ad 
Eugeniam proxime accedit, vix diversum floribus majoribus, 
calycis tubo breviori, calycis limbo coriaceo sub-irregulariter 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 197 

in anthesi diviso, el fructu majori. Embryo Eugenùe, ut in vivo 
vidi. Distincteo specierum difficilis. 

Catinga oblongifolia Sag. (Calycorectes grandifolius Berg 
revis.). — Frutex elatior, in sylvis interioribus ad ripas rivo- 
rum frequens. Rami robusti, virgati. Folia magna, oblonga, 
coriacea, glabra, apice acuminata, petiolo brevi, crasso. 
Flores albi, 4-meri, mediâ magnitudine, pedicellati, fascicu- 
lati, axillares et è ligno ramulorum enati. Alabastrum ovato- 
subglobosura, basi subattenuatum. Galyx basi bibracteolatus, 
pedicellum crassum. Tubus calycis brevis , limbus 4-fidus, 
sepalis insequalibus. Fructus maturus ovatus, magnitudine 
Pruni majoris, luteus, carnosus, odoratus, pellucido-punc- 
tatus. Caro alba, leviter aeida et acerba. Nueleus maximus, 
ovatus, testa tenuihumidâ vestitus. Gotyledones coaliti, radi- 
eula distincta nulla, punctulis oleoresinosis plurimis. Folia 
22 cent, longa, 6 lata, crasse coriacea, punctulis pellucidis 
conspicuis nullis. 

C. moschata Aubl., t. 203. — Proxima C. oblongifoliœ à quâ 
differt foliis ovatis aut ovato-oblongis, apice attenuato-acumi- 
natis, minus crassis, petiolo longiori, graciliori. Folia 10 cent, 
longa, 5 lata. — Legi in insulâ Portai, Maroni. 

Aublet distinxit C. aromaticam fructu oblongo apice atte- 
riuàto, tab. 203, 2, sed suspicor formam non esse normalem. 

Genus Calycorectes Berg, nunc cura génère anteriori Catiugâ 
Aubl. videtur conjungendum. Quaerendum est tamen an spe- 
cies nonnullœ brasilienses multo graciliores fructum similem 
proférant. 

Jambosa vulgaris DG. (Eugenia jambos L.). — Golitur in 
hortis ob fructum edulem satis gratum, odore Rosae. 

/. malaccensis DG. (Eug. malac. L., </. purpurascens) . — 
Golitur raro. Fructus carnosus insipidus. 

Coupoui aquatica Aubl., t. 377. — Aublet legit ad rivum 
Galibicum sine floribus, fructu nondum perfecte maturo. 
Nullum spécimen vidi. Aspectus fruclùs Catingœ. Folia 



198 I». SA&OT. 

maxima, coriacea, ovato-oblonga, apice breviter acuminata, 
basi subcordata, longe petiolata. Fructus monospermus, ova- 
tus, calyce persistenti 5-fido coronatus. Discus ad médium 
umbilicato-depressus. Fructus subsessiles. Folia apice ra- 
morum approximata. Arbor elata. Forma foliorum inter 
Myrtaceas anomaîa. Planta omnino incertà. 

Tribus BARIUN'GTONIE/E. 

Gustavia augnstah. {Pirigara ietrapetala Aubl. ,t. 192 ; Gust. 
urceolata Poit.). — Frutex valde florifer, satis frequens prœ- 
sertim in littore. Petala ssepius 8. Flores maximi, albi, spe- 
ciosissimi. 

G. fastuosa L. (G. pterocarpa Poit. ; Pirigara hexapctala 
Aubl., t. 193). — Arbor mediocris in sylvis spafse crescens. 
Flores minores, numerosissimi, albi. Petala 6. Tubus calycis 
cristis 6 longitudinalibus ornatus. Dicitur vulgo, ut prsece- 
dens, Bois puant aut Bois pian. 

Tribus LECYTHIDE.E. 

Suspicor in hâc tribu eamdem speciem ab arbore unâ ad 
alteram diversas leviter formas prœbere. 

Couroupita guianensis Aubl., t. u 28°2, flores naturâ multo 
minores. — Pulcherrima species ab Aublet et Poiteau sedulo 
descripta. Vivam in Guyana non vidi. Vulgo dicitur Boulet de 
canon aut Abricot sauvage, Abricot bord de mer. Crescit parce 
frequens circaCayenne, et verisimiliter passim in littore. Arbor 
valde florifera, folia aliquando amittens. Flores in racemos 
robustos, praelongos, multifloros, dispositi, racemis eramisvel 
etiam e trunco enatis. Flores maximi, suaveolentes, pallide 
rosei. Fructus sphaîricus magnus, indehiscens, fuscus, peri- 
carpio coriaceo fragili, seminibus plurimis villosis pulpâ irn- 
mersis. Folia magna, obovata, oblonga, margine scepius denti- 
culata. Specimina in herbariis incompleta, non numerosa. 
Corolla crasse carnosa lacerata colorern casruleum induit ut 
et pulpa recens fructùs junioris, monente Poiteau. Pedicelli 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 199 

florales in axi robustissimo racemi conferti, apice bibracteo- 
lati, basi bracteâ stipati, brevissime ssepius puberuli. 

Collatis speciminibus siccis variis turn in Guyanâ, tu m in 
Antillis collectis, floribus in alcool asservatis à cl. Melinon ex 
Cayenne missis, variis figuris et descriptionibus (Aublet, Poi- 
teau, Tussac, Hooker, Bot. Magas., tab. 3158 et 3159, Flora 
Brasil.), credo unicam speciem littoralem crescere passim à 
Brasilia septentrionali ad Antillas, leviter varians tubo calycis 
breviori aut magis conspicuo; ovario semi-infero au t serai- 
supero, stylo subnullo aut brevissimo; pedicellis floralibus 
plus minus conspicue puberulis ; fructu superne aut rarius ad 
médium annulato; foliis integris aut deniiculatis, brevissime 
aut subbreviter petiolatis. C. surinamensis Berg, secundum 
tabulam et descriptionemF/orœi?/Ym/., instituta fuit ex ovario 
yix semisupero, fructu ad mediam longitudinem annulato et 
petiolis foliorum paululo longioribus. 

Specimina viva humillima vidi in caldariis Mussei paiï- 
siensis, accepta à muftis annis (forsan è tempore quum Poi- 
teau semina aut plantulas misit). 

Planta ob flores maximos et singularera fructum aliquando 
in America intertropicâ in hortis cul ta fuit. In Antillis forsan 
potius culta quam spontanea occurrit. — Confer Tussac et 
Hooker. 

Lecythis grandiflora Aubl., t. ^283. — Arbor prœalta, non 
quotannis,jam senior, foliis è parte delapsis, flores innumeros 
proferens. Flores maximi, rosei, breviter pedicellati, pedi- 
cello valde robusto , in racemum simplicem 6-8-florum, 
dispositi. Axis racemi robustus, flexuosus, id est à flore ad 
florem ulteriorem vicissim inflexus. Sepala calycis majuscula. 
Fructus maximus , lignosus , polyspermus. Semina ovato- 
oblonga, testù meinbranaceâ tenui, edulia, optima. Folia 
maxima oblongo-obovata, crassa. Dicitur Canari macaque. 
— Crescit in sylvis frequens, ut fructus humi delapsi de- 
monstrant. Ob altitudinem raro à botanicis collecta. Per- 
rottet, Melinon, Herb. Mus. Par. 



200 B». SAGOT. 

L. racemijlora Sag., Plant, guian. exsicc. (Jugastrum Poitœi 
Miers). — Arbor mediae staturge, in sylvis sparse crescens. 
Flores albi, magni, lamina crassâ albâ maximâ; petalis 6 medio- 
cri mâgnitudine, albido-virentibus. Racemi florales simplices, 
axi subgracili, recto, pedicellis brevibus, sat robustis. Tubiis 
calycis conspicuus, glaber; sepala oblonga, glabra, satis ma- 
gna. Discus planus aut subdepressus. Ramuli foliaeei subgra- 
ciles. Folia mediocri mâgnitudine, ovato-oblonga, intégra, 
chartaceo-membranacea, apice acuminata, in sicco nigri- 
cantia, subtus opaca, pallidiora, breviter petiolata, petiolo 
gracili. Fruclus mihi ignotus, verisimiliter majusculus. — 
Poiteau; Sagot coll., n° 270. 

L. amara Aubl . , tab. 286. [Chytroma amaraM'ievs) . — Spé- 
cimen authenticum nullum vidi. Tabula et descriptio Aubletii 
characteres satis distinctos prœbent: flores mediocri mâgnitu- 
dine vix parvos, pedicello Ion go insertos; axini racemi gra- 
cilem, bracteolas majusculas ferentem; fructum 4-locularem 
turbinato-suboblongum, semina 4 amara continentern. Flores 
dicuntur albi cum lâminâ luteà, suaveolentes. 

Miers, qui spécimen authenticum Aubletii vidit et specimina 
ab aliis collecta bene conformia in herbariis observavit, plan- 
tain attente, sub nomine Chytroma amara M., descripsit et 
novas notas attulit, ut axem racemi brevissime puberulo- 
ferrugineum, pedicellum florale torosum. 

Collatis sedulo Variis characteribus, ad L. amaram refero 
multa specimina herbarii guyanensis Mus. Par. à diversis 
botanicis collecta, ovario 4-loculari prsedita, sed fructum 
aliquando 4-spermum turbinato-suboblongum prasbentia, 
aliquando fructum turbinato -depressum , monospermum, aul 
etiam sterilem. 

[n fïuctti normali paries firma, crassa, extus undulato- 
rugulosa, septa e majori parte evanida, semina delapsa, sed 
impressione in pariete manifesta. In fructu sterili aut minus 
fertili, intus ssepe ab insectis comeso, tubus brevis, paries 
laevis tenuior. Folia, ut flores, optime conformia. Pedicellum 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. u 201 

ilorale minute tuberculato-rugosum, brevissime ferrugineo- 
puberulum. 

L. parviflora Aubl., tab. °287 (Esche-weilera parviflora 
Miers). — E tabula et descriptione Aubletii manifeste proxima 
L. amarœ, distincta tanlum foliis minoribus, flore minori. 
fructu monospermo, rudimentum loculi alterius prsebentï. 
Specimem non vidi. 

Sub nomine L. parviflora duo species adsunt in Sagot coll., 
n° 1104, una ad Maroni collecta, altéra ad Karoiïany. Hanc 
ultimam Miers descripsit sub nomine E. Sagotiana. Altéra 
affinis est L. subglandulosœ Steud., sed leviter di versa. 

In herbariis occurrunt specimina maie determinata L. par- 
vif/orœ. 

Suspicor L. parvifloram esse formam minus ferlilem 
L. amarœ. 

L. Sagotiana E Miers, sub scheweilerâ. — Affînis L. parvi- 
flora, distincta foliis majoribus, crassioribus, colore in sicco 
pallido, axi racemi glabro, pedicellis glabrescentibus, non to- 
rulosis, bracteis paulo minoribus. Folia 15 cent, longa, 7 lata, 
pedicello crasso 1 cent., ovata, apice breviter acuminata, 
crassa, subtus reticulata. Racemus floralis 1 decim. longus, 
circiter 8-florus, glaber. Pedicellum florale 1/2 cent., brac- 
teola 2 aut 3 mill. longa. Discus valde convexus; stylus 
brevissimus. Ovarium 2-Joculare. 

L.persistensSagot. — Nomen è parte inferâ pedicelli articti- 
lati ad axim persistenti, flore jam delapso. Ramuli validi. Folia 
magna, crasse coriacea, ovato-oblonga, intégra, apice brevis- 
sime acuminata, petiolata, petiolo robusto longiusculo ; nervi 
latérales numerosissimi. Racemi florales validi, glabri, erecti, 
llores 20 vel 30 ferentes. Axis rigidus, rectus aut leviter 
arcuatus. Pedicelli floirales longi, rigidi, ad partem tertiam 
infeiïorem articulati. Flores magni, è sicco verisimiliter 
intense purpurei. Calyx glaber, 6-sepalus. Petala 6, subcoria- 
cea Lamina crassissima, convoluta, longa, apice filamenti- 
fera, basistaminifera, staminibus usquead tertiam longitudi- 



20? P. SAGOT. 

nem insertis. Pilamenta ut in Lecythide longiuscula, flexuosa. 
Ovarium 4-loculare. Stylus 3 millim. Folia 22 cent, longa, 
9 lata, petiolo 2 cent. Pedicellum florale 1 1/2 cent. Sepala 
calycis 5 millim. Fructus (subjunior) turbinatus, extus undu- 
lato-subrugulosus, aut levis, basi tanlum rugulosus. Semina4, 
aut paulo numerosiora? continens. — Herb. Mus. Par. Meli- 
non legit florentem anno 1842; Martin legit fructiferam. 

Species optime distincta, leviter accedens ad L. subgranu- 
losam Steud., Hostmann, n" 186, abuncle diversam lloribus 
minoribus, pedicello gracili ad basim tantum subarticulato, 
axi racemi gracili, brevioiï, ovario 2-loculari semi-supero, 
l'oliis breviter petiolatis. 

L. Melinonis Sag. — Agnoscènda racemo, pedicellis etcalyce 
manifeste griseo-puberulis, pedicello longo non toruloso, 
lloribus roseo-purpureis. Folia crassa, coriacea, ovata aut 
ovato-oblonga, apice acuminata, breviter petiolata, petiolo 
crasso brevi , margine intégra aut inconspicue undulata. 
Racemi florales in aspectum paniculœ aggregati. Raceinus 
circiter 10-florus, 6 centim. longus : flores pedicellati, sub- 
conferti. Pedicellum 1 cent, longum, sœpe sub-incurvum, 
imâ basi articulatum, griseo-puberulum, non torosum, non 
gracile; bracteolaB caducse; calycis sepala ovatooblonga , 
griseo-puberula. Flos roseo-purpureus, diametro 3 cent. 
Lamina crassa, cochleata, apice dense filamentifera. Discus 
convexus; stylus brevissimus. Ovarium 2-loculare, loculis 
pluriovulatis. Alabastrum globosuin. Folia 15 vel 10 centim. 
longa, 7 vel 5 lata, petiolo 1/2 cent, subtus valde reticulata. 
— Maroni, Melinon. 

Differt à L. parviflorâ lloribus purpureis, pedicellis et 
calyce griseo-puberulis, bracteis minoribus caducis, inllores- 
centia paniculs&formi. Differt à descriptione L. salebrosœ pedi- 
cellis non torulosis, stylo brevissimo, ovario 2-loculari. Differt 
à descriptione L. idatimonoides Berg foliis crassioribus, latio- 
ribus, lloribus minoribus, roseo-purpureis nec luteis, stylo 
breviori. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 203 

L. gracilipes Sag. — Species distincta pedicellis longis, gra- 
cilibus, axi racemi gracili, foliis submembranaceis, oblongis, 
apice attenuato-acuminalis, brevissime petiolatis. Ramuli 
lignosi tenues, valde ramosi. Folia oblongo-lanceolata, apice 
attenuato-acuminata, basi subobtusa, brevissime peliolata, 
petiolo crassiusculo, submembranacea, chartacea, 12 vel 16 
cent, longa, 3 vel 5 lata, nervis lateralibus subremotis, inté- 
gra. Flores parvi, roseo-purpurei, in axi gracili subdistantes, 
longe pedicellati, pedicello gracili. 

Racemi longitudine varia, subfasciculati aut simplices. 
Calyx 6-sepalus, in sicco subgriseo-puberulus. 

Petala 6, membranacea. Lamina ad tertiam partcm an- 
gustata, subarticulata, apice incrassato dilatata abunde fila- 
mentifera. Stamina brevissima. Discus subplanus. Ovarium 
2-loculare. Fructus panais, kevis, depressus, verisimiliter 
1-spermus. — Ad Maroni legit Melinon, Herb. Mus. Par. 

L. cor ru gâta Poit., Mëm. Léc. (Esche tueilera corrugata 
Miers). — Species optime distincta pedicello brevi, crassius- 
culo, tuberculato rugoso; calyce basi rugoso; floribus parvis, 
purpureis, petalis inœqualibus, exterioribus crassioribus mi- 
noribus; fructu cristatim valde rugoso. Siccitate nigrescit. 
Racemi multiflori,fasciculati. Flores approximati, subsessiles; 
bracteolse parvulse caclucœ. Nervuli in foliis valde reticulati. 
Mulli legerunt. Variât foliis paulo majoribus autminoribus,co- 
riaceis aut subchartaceis ; floribus plus minus intense purpu- 
reis; alabastris plus minus manifeste subirregularibus ob pe- 
tala exteriora crassiora minora et laminam ovato-oblongam 
mediâ parte strangulatam ; tubo calycinoin fructu longiori aut 
breviori. Ovarium 4-loculare. Semina ssepius in fructu 1 vel 2. 

Var. pedicello florali longiori, foliis paululo latioribus, 
Chytroma rubriflora Miers. — Ad Karouany legit Sagot floren- 
tem. Numerosissima specimina vidi in Herb. Mus. Par. 

L. chartacea Ber g, var. calyce et axi racemi griseo-piiberulis ; 
(L.marowynensisBevg,la.b. Flor. Bras.). — Ramuli lignosi valde 
ramosi. Folia chartacea, approximata, subparva, ovata aut 



204 SAfSOT. 

subobovatâ, apice breviter acuminala, margine crenulato- 
subundulata, breviter petiolata, petiolo subgracili submargi- 
nato. Racemi florales subbreves, sœpe paniculatim aggregati. 
Flores parvi, subsessiles, albi cum laminà luteà, in axi 
approximati. Axis subrigidus, in siccô griseo-puberulus, tubo 
brevissimo albido-sericea. Petala 6 membranacea, quorum 2 
majora. Lamina convoluta, apice valde incrassato et dilatato 
abunde fîlamentifera. Ovarium 4-loculare. Discus convexus, 
radiatus; stylus 3 millim. Folia 8 cent, longa, 3 1/2 lata, 
petiolo i/2 cent. — Maroni Melinon; Leprieur, 1838. Herb. 
Mus. par. Folia lentis optica3 ope manifeste crenulata. 

Non mihi visa fuit spécifiée differre à specimine authen- 
tico L. charlaceœ Berg, à Schomburgk collecto, calyce glabro 
prsedito. 

L. idatimon Aubl., t. 289. — Spécimen siccum authentice 
determinatum non vidi. E tabula et descriptione Aubletii 
valde affinis L. cormgatœ , diversa tamen axi racemi tortuose 
flexuoso, tuberculato, in vivo rubenti, flores minus numerosos 
ferenti; floribus paululo majoribus; lamina llorali subpatenti 
nec valde convolutâ; fructu 4-spermo; tubo in fructulœvi nec 
lamellato. 

L. Zabucajo Aubl., t. 288. — Species mihi omnino incerta. 
Spécimen nullum in herbariis vidi. Tabula imperfecta, des- 
criptio è parte ad L. grandifloram accedere videtur, quoad 
fructum praecipue, è parte ad speciem propriam prseditam 
foliis oblongis angustioribus, flore minori, pallidiori ex albido 
roseo, racemo breviori. Synonymia cum arbore brasilianà 
Sapucaia verisimiliter errât, quanquam nomen indicum Zabu- 
cajo eâdem radice ortum videatur. Aublet in arboribus diver- 
sis ad species duas diversas forsan pertinentibus, flores et 
fructus vidit. 

In descriptione flores dicuntur ampli, in tabula magnitudine 
medià aut mediocri fiourantur. 
Petala crassa, ex albido rosea, lamina rosea. Miers speci- 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 205 

men authenticum vidit, floribus mediocribus prseditum. Pedi- 
cellum brevissimum crassum. 

L. longipes Poit., Mém. tab. — Species frequens, facile 
agnoscenda pedicello longo gracili, floribus magnis, purpureo- 
lilaeinis, racemis floralibus pauciflôris, axi sabgracili, tubo 
calycis minimo, fructu parvo depresso, lœvi, 1-4-spermo. 

Forma genuina floribus majoribus, raçerap robustiori, brac- 
teolato, fructu paulo majori. — Poiteau solus legit circa 
Cayenne. — Conter tabulam. 

Forma platycarpa. In Guyana frequens. Multi legerunt. 
Racemi florales ebracteolati, graciliores. 

Vidi ssepe forrnam platycarpam. Arbor parva jam junior 
florens. Racemi florales parce numerosi, orani tempestate 
e ramis foliiferis passim orti. 

Semen ex Poiteau leviter amarum. 

Ad ripas Karouany superioris speciem valdc affinem obser- 
vavi, distinctam floribus albis cum laminâ luteà, et foliis 
angustioribus longioribus. Fructum non vidi, et unicum spé- 
cimen collegi. Forsan est Lecythis lutea ab Aublet indicata, 
sed non descripta. 

Couratari guianensis Aubl., t. 290, quoad fructum foliis 
exclusis; A. Richard, Ami. se. nat., I, p. 329, quoad fructum 
maturum, exclusis floribus, foliis et ovario secto; Allantoma 
mulliflora Miers, Lecythis muUiflora Smith ex Miers, Allant, 
fagifolia Miers, Lecythis fagif. Berg; AU. subramosa Miers, 
foliis exclusis. 

Arbor maxima in sylvis satis frequens, non quotannis flo- 
rens. Flores numerosissimi roseo-purpurei, foliis delapsis per 
mensem aut duos menses prodeunles. Planta difficillime 
observata ob diametrum tunci et folia sa3pissime deficientia 
tempore inllorescentiœ vel etiam fructificationis. 

Semel ad ripam Karouany superioris inveni arborem quae 
adhuc sub junior floruerat. Trunco cœso specimina florifera 
multa sumpsi. Duo aut très menses postea eodem loco vidi 



<->06 SAieoT. 

arborem cœsara aquâ iinraersam quse fructus nonnullos junio- 
res languide cresceïrtes ferebat et gemmas ibliaceas jam folia 
juniora prsebentes. Unicum speeimen legi in herbario meo 
asservatum. 

Speeiminibus floriferis siccis coll. Sagot, n° 271, per erro- 
rem adjuncta fuerunt folia sicca humi delapsa sub altéra 
arbore floriferâ sed manifeste è planta scandenti in arborem 
delapsà. Ex his speeiminibus foins alienigenis prsedilis cl. 
Miers Allantomam subramosam descripsit. 

Couràtari guianensis nunc est describendus. Richard im- 
merito prout flores et folia descripsit speciem Lecythidis et 
tabula illustravit (Ann. se. nat., I, p. 329). Errorem admise- 
runt de Candolle in Prodromo et Miers in Mem. Lecyth. 
Arbor maxima, cortice interiori lamellatim fissili, fibris reti- 
culatis in laminas flexiles adjunctis ab Indis usitatas. Ramuli 
tempore florum ramosissimi,nodosi,insequales. Folia mediocri 
magnitudine, submembranacea, intégra, obovata, apice bre- 
viter abrupte acuminata, basi attenuata, glabra, petiolata ; 
petiolo gracili inter Lecythideas sublongiusculo, parte superâ 
limbo decurrenti anguste marginato; nervi latérales prœcipui 
circiter 8. Flores roseo-purpurei, mediocri magnitudine, vix 
parvi, longe pedicellati, racemosi. Racemi numerosissimi, 
graciles, circiter 8-flori, sa3pe ad extremum ramulum très 
adjuncti, inde aspectus subramosus. Tubus calycis brevissi- 
mus; sepala 6, parvula, rotundata, patentia. Galyx ut et 
pedicellum axisque brevissime puberulus. Petala 6, oblonga, 
ina3qualia, exterioribus 2 brevioribus latioribus. Lamina in 
globum convoluta, apice bis reduplicata, valde incrassata. 
Stamina minima. Discus planus ; stylus minimus, tuberculi- 
formis. Ovarium 3-loculare. Ovula in speeiminibus meis 
complanata. 

Fructus coriaceo-sublignosus, inlundibuliformis, cylindri- 
cus, 15 cent, longus, 3 latus, pariete tenui, operculo cum 
columnâ centrali crassissimâ longâ coalito et cum illà deciduo. 
Semina late alata, compressa. 

Petala 1 vel 1 1/2 cent, longa. Pedicellum florale 1 vel 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 2'OS 

I 1/2 cent. Folia adulta (è specirnine Kappler, n° 1880) 

II cent, longa, 4 lata, peliolo 1 cent. 

Specimina à cl. Melinon ad flumen Maroni ulterius lecta, 
florifera foliis omnibus delapsis, non difFerunt nisi tubo caly- 
cino paululo longiori, pedicello robustiori, calyce et pedi- 
cello manifestius brevissime puberulis, o vu lis numerosioribus 
non compressis. Videtur forma fcrtiiior ovario melius consti- 
tuto, stylo tamen brevissimo. 

Non spécifiée differt Allait toma [agi folia Miquel, lecta à 
cl. Kappler ad Maroni, n° 1880, Herb. Mus. Par. Arbor 
junior verisimiliter floruerat, et simul ac flores Kappler ramu- 
los foliiferos invenit. Folia jam adulta, foliis novellis meis 
bene consimilia, 11 cent, longa, 4 lata, pedicello gracili 
1 cent., firmiter membranacea, ovata aut leviter obovata, 
intégra, glabra, apice acuminata, nervis lateralibus prsecipuis 
8 aut 12. 

Adest in Herb. Mus. Londres, ex cl. Miers, spécimen à 
Parker lectum, flores et folia simul ferens, et spécimen florife- 
rurn foliis omnibus lapsis, à Martin lectum, quse Miers sub 
AUantomâ rmiltifloru descripsit. 

Allamlomm fagifoliœ spécimen siccum Miers non vidit. 

AU. subramosam ut distinctam admisit prœcipue ob folia 
diversa, per errorem, à meipso floribus adjuncta. 

Je dois compléter, par une note écrite en français, ce que 
j'ai à dire des Lêcythidées de la Guyane française. Leur obser- 
vation dans le pays est fort difficile. Ce sont de grands arbres, 
ou du moins des arbres de moyenne stature, qui ne fleurissent 
pas tous les ans. Rarement on peut recueillir sur le même 
arbre la fleur et le fruit; le plus souvent on croit reconnaître, 
d'après la similitude des feuilles et l'analogie du pédicelle et 
de la grappe, dans un arbre que l'on trouve en fruit, une espèce 
qu'on avait récoltée précédemment en fleur. 

La lecture des descriptions d'Aublet montre qu'il parle de 
chaque espèce d'après l'observation de plusieurs pieds diffé- 
rents. 



208 1". SAiSOT. 

J'ai lieu de penser, d'après l'examen de très nombreux 
échantillons et la comparaison de plusieurs analyses, que la 
même espèce peut présenter quelques variations légères, par- 
ticulièrement pour la fertilité du fruit, contenant quatre 
graines ou une seule, des cloisons entières ou des vestiges de 
cloisons; un axe vertical adhérent à l'opercule, ou point 
d'axe; pour la longueur précise du pédicelle floral, et même 
pour les feuilles, non seulement plus grandes ou plus petites, 
mais même un peu plus ou un peu moins épaisses ou 
coriaces. 

Parfois peut-être peut-on rencontrer des fruits stériles mal 
développés, plus déprimés, plus minces de paroi que le fruit 
normal. 

Plus souvent les fruits peuvent avoir été piqués dans leur 
première jeunesse par un insecte qui y a pondu un œuf, et les 
graines ont été dévorées par une larve pendant leur dévelop- 
pement. En pareil cas, on s'explique plus facilement encore 
la petitesse du fruit, sa forme déprimée, la minceur et la fra- 
gilité de sa paroi. J'ai été singulièrement frappé de ce fait que 
très souvent, en entr'ouvrant un fruit de Lecythis dans un 
herbier, je n'ai trouvé, au lieu de graine, qu'un détritus rongé 
en forme de poussière. Ceux qui savent combien les insectes 
pullulent à la Guyane admettront facilement que la grande 
majorité des fruits d'un arbre puisse souvent être attaquée 
par eux. 

D'après ces considérations, on voit combien il faut se défier 
d'un caractère tiré du fruit pour constituer une espèce dis- 
tincte, quand les feuilles, les fleurs et l'inflorescence sont sem- 
blables. 

Àublet a décrit et figuré cinq Lecythis, et il en mentionne 
un sixième. Ses figures sont trop médiocres pour que les 
espèces puissent y être reconnues avec une pleine certitude. 
Ses échantillons authentiques sont à Londres, et n'ont été vus 
qne par Miers, qui a multiplié singulièrement les espèces. 

Quelques espèces furent recueillies à la Guyane française 
après Aublet, et Poiteau, dans son Mémoire sur les Lécythi- 



PLANTES DE LA. GUYANE FRANÇAISE. 209 

dées guyanaises, donna des descriptions très soignées et de 
belles figures. 

Berg, dans les Myrtacées de la Flore du Brésil, et aupara- 
vant dans le Revisio Myrtacearum Americce, Linnea. 1854, a 
décrit plusieurs espèces guyanaises, les unes récoltées par 
Schomburgk à la Guyane anglaise, les autres récoltées à la 
Guyane hollandaise principalement par Wullschlagel, et plu- 
sieurs sur les bords du Maroni, par conséquent sur la limite 
de la Guyane française. Deux ou trois espèces sont figurées, 
mais les échantillons de Wullschlagel ne se trouvent que 
dans l'herbier du musée de Berlin. 

Miers, dans le tome XXX des Transactions de la Société Lin- 
néennë de Londres, année 1875, a publié un mémoire consi- 
dérable sur les Lécythidées et institué plusieurs genres et un 
grand nombre d'espèces nouvelles. Ce mémoire tire un grand 
intérêt de ce qu'il est écrit sur l'étude de l'herbier de Kew, le 
plus riche en plantes de cette famille, et de ce que l'auteur a 
vu les échantillons authentiques d'Aublet conservés dans 
l'herbier du Musée de Londres. Malheureusement Miers ad- 
met un nombre d'espèces excessif, et regarde comme spécifi- 
quement distinctes les plantes qui offrent la plus légère 
diversité. Il admet la parfaite constance des formes révélées 
par l'analyse de la fleur et du fruit. 

Il a divisé en quatre genres le genre Lecythis (Lecythis, 
Chytroma, Escheweilera, Jugaslrum) et a décrit trente-quatre 
espèces guyanaises, lorsque Aublet n'en avait vu que six et 
Berg le double peut-être. Trois des espèces récoltées par moi, 
sur deux ou plusieurs arbres chacune, ont été subdivisées en 
deux espèces par Miers. 

Quoique Miers ait donné plusieurs figures et indiqué de 
nombreux numéros de collections, quoiqu'il ait inscrit quel- 
ques déterminations dans l'herbier du Muséum de Paris, je 
n'ai pu voir que quelques-uns de ses types, et lui-même n'avait 
pas vu divers échantillons de l'herbier de Berlin. 

Miers conserve dans le genre Lecythis les espèces à très 
gros fruit ligneux, à columelle centrale ligneuse adhérant à 

6 e série, Bot. T XX (Cahier n° h)"-. I i 



210 SA.CSOT. 

l'opercule, à graines plus grosses, portées sur un funicule 
assez long et épais, à fleur grande ou moyenne, à ovaire 
4-loculaire. 

Le genre Chytroma a l'ovaire 4-loculaire, mais le fruit plus 
petit, dépourvu de columelle ligneuse, les graines attachées 
par un funicule plus grêle et plus court. Les fleurs sont ordi- 
nairement petites (pour des Lecythis). Le disque est fortement 
convexe, et un sillon marque souvent la limite de l'insertion 
des étamines. Le style est court, mais non pas très court; 
l'ovaire est demi-supère. 

Dans le genre Escheweilera, l'ovaire est 2-loculaire, le style 
est très court, le disque est plat, le fruit est généralement 
petit, assez souvent monosperme, les fleurs sont le plus sou- 
vent petites, quelquefois grandes. 

Dans le genre Jugastrum, l'ovaire est biloculaire, mais dans 
les loges les" ovules sont nombreux, la fleur est grande au moins 
ordinairement, et le fruit est assez gros, a une paroi épaisse 
et contient plusieurs graines. 

Je ne crois pas que ces genres soient suffisamment distincts, 
et, si les espèces qui en sont les meilleurs types ont une phy- 
sionomie assez propre, il y a de nombreuses transitions 
intermédiaires. 

La paroi de l'ovaire est épaisse, mais les cloisons qui la par- 
tagent sont extrêmement minces. Dans les coupes, on ne tombe 
pas toujours bien sur la cavité, et les erreurs sont pos- 
sibles. Il y a des styles extrêmement courts et d'autres d'une 
certaine longueur, mais il est difficile de croire que toutes les 
espèces du genre aient à cet égard le même type. Même ob- 
servation pour les ovaires infères ou demi-supères. 

Dans le développement du fruit, les atrophies partielles, les 
résorptions, ou déchirures et lacunes des cloisons ou de la 
columelle, sont très fréquentes. Parfois la cloison n'est mar- 
quée que par un bourrelet sur la paroi. Souvent l'ovaire étant 
4-loculaire, le fruit mûr est le plus ordinairement mono- 
sperme. 

Je suis porté à croire que, dans la même espèce, il peut y 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 211 

avoir des individus plus fertiles, à ovaire mieux constitué, à 
fruit plus gros, plus régulier, contenant quatre graines, et 
d'autres, moins fertiles, à fruit plus petit, souvent déprimé, 
ou un peu atrophié d'un côté, n'en contenant que deux ou 
même une seule. 

Des fruits, piqués dans leur jeunesse par un insecte qui y a 
pondu un œuf, peuvent être bien moins développés encore. 
Très souvent, dans des petits fruits portés par des échantil- 
lons d'herbier, je n'ai trouvé, en soulevant l'opercule, au lieu 
de graine, qu'un détritus en poussière. 

La distinction des genres Chytroma et Escheweilera conduit 
à séparer des plantes extrêmement voisines, par exemple le 
Lecythis amam Aublv, Chytroma âmara Miers, et le Lecythis 
parviflora Aubl., Escheweilera parv. Miers, ou bien , le Le- 
cythis corrugata Poiteau, Esch. eorr. Miers, et le Chytroma 
rubriftora Miers. 

Miers place le Lec. corrugata Poiteau dans le genre Esche- 
weilera, mais la figure de Poiteau représente 4 loges, et de 
nombreux échantillons guyanais de divers collecteurs m'ont 
présenté l'ovaire 4-loeulaire. 

L'herbier particulier de la Guyane du Muséum de Paris 
contient un grand nombre d'échantillons de Lecythis, qui, bien 
étudiés, se réduisent à une douzaine d'espèces, dont trois 
évidemment nouvelles 

Beaucoup des Léeythidées nouvelles du mémoire de Miers 
manquent à l'herbier du Muséum de Paris, et, parmi elles, 
trois ou quatre espèces mentionnées comme récoltées par 
Martin et Poiteau. Gela ne peut pas étonner beaucoup ceux 
qui savent combien rarement et fortuitement à la Guyane on 
rencontre un Lecythis en fleur à la portée de la main, et, en 
conséquence, combien il est facile qu'un collecteur, qui forme 
successivement plusieurs collections destinées à des musées 
différents, place dans une collection une espèce qui man- 
quera dans les autres ; car les collections, qui ne se conservent 
pas facilement dans les pays chauds, s'envoient promptement 
en Europe. 



1». SACiOT. 

Parmi les espèces indiquées par Miers à la Guyane fran- 
çaise, que je ne connais que par la description, je noterai : 

Lec. venasta Miers, L. grandiflora Benth, non Aubl. in 
plant. Schomburg, n° 286. Miers lui rapporte un échantillon 
récollé par Martin. Cette espèce se distingue du L. grandi- 
flora par des feuilles plus étroites, des fleurs plus petites, l'axe 
de la grappe moins robuste. 

L. Martini Berg. Miers n'a pas vu d'échantillon et le croit 
voisin des L. corrugata et L. salebrosa. 

Chytroma perspkiia Miers, Poiteau legit sub L. platgcarpa. 
Espèce remarquable par huit sépales du calice et huit pétales. 
Voisin du L. platycarpa, mais feuilles plus petites. 

Escheweilcra idatimonoïdes Miers, Lec. idatimonoidesBerg. 
La flore du Brésil donne une figure du fruit. 

E. m acrop/t g lia Miers, Lec. macrophglla Berg. L'échantil- 
lon typique a été récolté par Wullschlagel. Miers lui rapporte 
un échantillon récolté par Poiteau. 

E. fldccida Miers. Récolté par de Rohr. Remarquable par 
des feuilles un peu minces et submembraneuses. 

E. simplex Miers. Récolté par Martin. Grappe uniflore. 
Fleur assez grande. Pétiole de la feuille très court. 

Miers rapporte à YE. pachysepala Martius un échantillon 
recueilli par de Rohr à la Guyane française. 

E. pallida Miers. Martin, et Sagot coll. n" 269 e parte. Le 
numéro cité de ma collection m'indique une plante que j'ai 
rapportée au L. longipcs. J'ai trouvé eu effet plusieurs pieds 
différents de cette espèce. 

Miers attribue à la Guyane certains Lecglhis qui, élevés au 
jardin botanique de l'île Maurice de graines apportées de 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 21 3 

l'Amérique du Sud, y ont fleuri et fructifié, ont été observés 
par divers botanistes et sont représentés dans l'herbier de 
Londres par des échantillons envoyés de Maurice. 

D'après Aublet, c'est du Brésil que provenaient les graines 
semées a l'île de France (depuis île Maurice). I! dit en effet tex- 
tuellement (Plant. Guy., p. 721) : « M. le comte d'Estaing, 
dans sa relâche au Brésil, trouva ces amandes si excellentes, 
qu'il en fit provision pour qu'on cultivât cette plante à l'île de 
France. » Les graines furent recueillies au Brésil en 1757 et 
portées immédiatement à Maurice. Aublet, qui y résidait alors, 
les sema, et il leva une douzaine de pieds. Il nous informe 
qu'en 1761 les jeunes arbres avaient six pieds de haut. Il quitta 
l'île en 1761 et, de retour en France, partit pour la Guyane 
fin mai 1762. D'après son livre, écrit en 1775, il n'avait rien 
su ultérieurement de ces jeunes arbres et craignait qu'ils 
n'eussent péri. 

Je rappelle au lecteur qu'Aublet, né à Salon (Var), avait été 
élevé en France, qu'il était allé à l'île Maurice (alors île de 
France) en 1753 et qu'après un séjour de neuf années, il en 
était parti sur la fin de 1761 ; que, de retour en France, il par- 
tit bientôt pour la Guyane, où il resta deux ans; qu'il ne revint 
pas directement de Cayenne en France, mais s'arrêta plu- 
sieurs mois à Saint-Domingue, où commandait alors le comte 
d'Estaing, et y dirigea des constructions de nouvel établisse- 
ment ; que, de retour en France en 1765, il ne la quitta plus, 
occupé de la publication de son livre Plantes de la Guyane, 
gêné parfois dans son travail par des souffrances de santé ; 
qu'il publia son livre en 1775 et mourut peu de temps après. 
Il avait été en relations avec le comte d'Estaing d'abord à l'île 
de France en 1757, ensuite à Saint-Domingue, en 1764. 

Nous retrouvons plus tard çà et là mention des Lecythis 
plantés à l'île de France par Aublet de graines apportées du 
Brésil par le comte d'Estaing. 

Desvaux (Journal de Botanique, t. I, p. 385, année 1814, 
Sur la germination des Lecythis), nous informe que Dupetit- 
Thouars a vu un pied au jardin des Pamplemouses. Il y avait 



244 I». SAGOT. 

fleuri pour la première fois en 1796, c'est-à-dire quarante ans 
après la germination de la graine. 

Commerson, qui passa cinq ans à l'île de France et à Bour- 
bon, avec des excursions à Madagascar (1768-73), protégé par 
l'intendant Poivre, recueillit des échantillons en fleurs duLé-- 
cythis lanceolata et en donna à l'herbier du Muséum de Paris 
et à de Jussieu. Poiret, dans le Dictionnaire de Botanique, 
publia ce Lecythis lanceolata. 

Dans l'herbier du Muséum un échantillon est attribué à 
Leschenault, mais il est si pareil aux autres que je doute de 
l'authenticité du nom de collecteur. J'ai la même opinion à 
l'éaard d'autres échantillons en feuilles, conservés dans l'her- 
bier particulier de la Guyane du Muséum, avec l'étiquette 
Guyane française, Martin. Aucun des très nombreux échan- 
tillons de Lecythis de la Guyane française récoltés depuis 
quatre-vingts ans ne présente des feuilles manifestement cré- 
nelées comme le L. lanceolata. Seul le L. chartacea var. ma- 
roivynensis présente de très petites crénelures, visibles seule- 
ment à la loupe. 

Miers mentionne encore comme reçus du Jardin botanique 
de Maurice par l'herbier de Kew, le L. validissima Miers et le 
L. zabucajo Aubl. 

Il est possible que les graines apportées par le comte d'Es- 
taing fussent de plusieurs espèces différentes, ou que d'autres 
graines aient été introduites postérieurement. 

Bojer, Hortus Mauritianus, cite le L. lanceolata. 

DeCandolle, Prodrome, mentionne le L. lanceolata comme 
originaire du Brésil, d'où les graines ont été portées à Maurice 
et à Madagascar. 

Cette note est peut-être un peu longue, mais il y a quelque 
intérêt à bien fixer l'origine du premier Lecythis porté dans 
l'ancien continent, destiné probablement à s'y multiplier un 
jour. 

Miers rapporte au genre Grias, sous le nom de G. aubleliana 
Miers, le Pirigara telrapetala Aublet, 1. 192, don t il n'a pas vu 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 215 

d'échantillon authentique. J'ai lu avec soin la description 
d'Aublet, et il me semble évident qu'elle se rapporte auGusla- 
via augusta L., plante commune à la Guyane. Je suppose 
qu'Aublet aura dessiné la fleur sur un bouton à peine entr'ou- 
vert, et qu'il aura pris pour les sépales du calice les quatre pé- 
tales extérieurs encore verdâtres. Il y a dans l'herbier de Jussieu 
une feuille de Pirigara recueillie par Aublet, qui est bien le 
Gustavia augusta. La figure même d'Aublet montre sur un des 
boutons le calice tronqué sur le bord, et non terminé par 
quatre sépales. 

Il y a encore beaucoup de Myrtacées à découvrir à la 
Guyane, notamment dans les Lécythidées, mais elles ne seront 
découvertes que successivement et avec peine en raison de la 
difficulté de l'exploration des forêts. C'est pour faciliter leur 
comparaison avec les anciennes espèces que j'ai traité cette 
famille un peu plus longuement. C'est dans le même but que 
j'ai indiqué les légères variations de formes que j'ai pu con- 
stater sur quelques espèces plus vulgaires dont on peut compa- 
rer dans les herbiers de nombreux échantillons. 

J'ai donné, autant qu'il m'a été possible, les synonymes de 
Berg Revisio Myrtacearum Americœ, Linnea, t. XXVII, année 
4854, grand et considérable mémoire, où sont énumérées un 
très grand nombre d'espèces dont un nombre notable de nou- 
velles, et où sont institués de nouveaux genres. Fidèle au plan 
que je me suis imposé en rédigeant ce Catalogue, je me suis 
abstenu de discuter les questions de création de genres nou- 
veaux et de délimitation précise des genres anciens. Beaucoup 
d'espèces ont été déjà et seront encore à l'avenir attribuées 
d'abord à un genre, puis à un autre, et en effet l'examen de la 
graine étant nécessaire pour déterminer le genre, toute espèce 
qui n'est encore connue qu'en fleurs ne peut être déterminée 
génériquement avec certitude. 

Ce sera vraisemblablement en explorant les bords de l'Oyapoc 
qu'on aura plus de chances de retrouver les espèces récoltées 
par Patris et qui n'existent que dans l'herbier du Prodrome 



216 «AGOT. 

à Genève, herbier que Berg n'avait pas consulté. Ce serait sur- 
tout dans le haut de la Comté que l'on pourrait rencontrer les 
cinq ou six espèces d'Aublet non retrouvées. Peut-être en 
trouverait-on des échantillons secs dans l'herbier du Brilish 
Muséum à Londres. 

C'est des Myrtacées plus que toute autre famille que l'on 
peut dire que la lecture d'une description ne suffit pas pour 
donner l'idée nette d'une espèce. 



RECHERCHES 

SUR LE PÉRIGYGLE 

OU COUCHE PÉRIPHÉRIQUE DU CYLINDRE CENTRAL 

CHEZ LES PHANÉROGAMES 

Par II. I.ouis HOROT. 



INTRODUCTION 

La tige et la racine des Phanérogames , considérées au 
moment où s'achève en elles la différenciation du méristème 
primitif, présentent l'une et l'autre deux régions distinctes : 
l'écorce et le cylindre central. 

L'écorce est limitée en dedans par l'endoderme, qui en est 
l'assise la plus interne, comme elle est limitée en dehors dans 
la tige par l'épiderme, dans la racine, abstraction faite de la 
coiffe, par l'assise pilifèrè. 

Le cylindre central comprend une masse de tissu conjonctif 
où sont plongés les faisceaux conducteurs. On a depuis long- 
temps désigné sous le nom de moelle la portion centrale de ce 
tissu conjonctif, et sous celui de rayons médullaires les bandes 
de parenchyme intercalées entre les faisceaux. 

Mais la moelle et les rayons médullaires ne constituent pas 
tout le tissu conjonctif du cylindre central ; entre l'endoderme 
et les faisceaux conducteurs, il existe une couche plus ou 
moins épaisse de ce tissu, couche réduite dans un grand 
nombre de cas à une seule assise, mais en comprenant ailleurs 
un nombre variable, et pouvant renfermer comme la moelle 
des éléments de nature diverse, les uns parenchymateux, 
d'autres scléreux, d'autres sécréteurs. 

Cette zone, jusqu'à ces dernières années, n'avait guère attiré 
l'attention des botanistes que dans la racine, où MM. Nàgeli 



218 L. IIOBOT. 

et Leitgeb l'ont appelée péricambium (1), tandis que M. Van 
Tieghem lui a donné le nom d'assise rhizogène (2) pour indi- 
quer que c'est elle qui donne naissance aux radicelles. On la 
désigne maintenant, dans la tige comme dans la racine, parle 
terme plus général d'assise ou couche périphérique du 
cylindre central (3). 

C'est l'étude spéciale, la monographie de cette couche péri- 
phérique chez les Phanérogames, qui fait l'objet du présent 
travail. Je l'étudierai séparément dans la racine et dans la 
tige; dans chacun de ces organes, j'aurai à examiner succes- 
sivement sa structure primaire, les modifications qu'elle subit 
avec l'âge, et les productions secondaires ou tertiaires aux- 
quelles elle peut donner naissance. Je la considérerai ensuite 
dans la feuille, où sa présence a été récemment démontrée par 
M. Van Tieghem (4) ; mais je me bornerai à indiquer ses prin- 
cipales manières d'être et son rôle, sans entrer à ce sujet dans 
une étude détaillée et comparative, qui trouvera sa place dans 
un mémoire que M. G. Poirault a l'intention de publier pro- 
chainement sur l'anatomie de la feuille. Enfin, dans une der- 
nière partie, j'établirai une comparaison sommaire entre cette 
couche et la moelle. 

J'ai cru devoir adopter dans ce travail la dénomination de 
péricycle que M. Van Tieghem a récemment proposé d'appli- 
quer à la couche périphérique du cylindre central (5), et dont 
il a fait usage dans ses leçons sur l'anatomie comparée des 
plantes vasculaires, professées au Muséum d'histoire naturelle 
en 1883-84. L'introduction dans la nomenclature d'un terme 
nouveau, simple d'ailleurs et d'un emploi commode dans la 

(1) G. Niigeli et H. Leitgeb, Entstehung und Wachstum der Wurzein 
(Beitrdge zur wissenschafllicheii Botanik, Heft IV, 1868). 

(2) Ph. Van Tieghem, Symétrie de structure des plantes (Ann. des se. 
nat., 5 e série, t. XIII, 1870-1871). 

(3) Ph- Van Tieghem, Traité de Botanique, p. 688 et 731, 1882. 

(4) Ph. Van Tieghem, Traité de Botanique, p. 812, et Sur quelques points 
de l'anatomie des Cucurbitacées (Bull. Soc. bot. de France, 1882, t. XXIX, 
p. 282). 

(5) Ph. Van Tieghem, Bull. Soc. bot. de France, 1882, t. XXIX, p. 280.) 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 219 

pratique, me semble suffisamment justifiée par le rôle mul- 
tiple dévolu à cette couche et par l'importance des formations 
diverses qui peuvent dériver de son activité. Les deux autres 
parties du tissu conjonctif du cylindre central ayant reçu cha- 
cune un nom spécial, il paraît nécessaire d'en donner un aussi 
à la région externe, qui, comme on le verra, est la plus con- 
stante et la plus importante des trois. 



HISTORIQUE. 

Le mémoire publié en 1831 par Hugo de Mohl sur la struc- 
ture des Palmiers contient déjà une indication de l'existence 
du péricycle dans la racine. En effet, dans la description don- 
née par cet auteur de la racine du Diplothemiam marUi- 
mum (1) nous trouvons cette phrase : « Tout le corps central 
est entouré à sa périphérie par quelques assises de cellules 
parenchymateuses, à membrane mince, qu'enveloppe une 
assise de cellules plus étroites à membrane épaissie. » 

Quelques années plus- tard, en 1839, Mirbel, étudiant la 
structure de la racine du Dattier, signale autour de l'ensemble 
des faisceaux une assise de cellules spéciales qu'il désigne sous 
le nom de ceinture de la régien centrale (2). Les planches qui 
accompagnent son mémoire montrent qu'il avait constaté 
entre les faisceaux et cette ceinture, qui n'est autre que l'en- 
doderme, l'existence d'une couche de cellules bien distinctes 
à la fois de l'endoderme et des faisceaux. Cette disposition est 
représentée très nettement sur les figures 9, 10, 11, 42 et 16. 
Dans l'explication de la figure 9, Mirbel indique simplement 
cette couche comme une « série d'utricules modifiées comme 
les précédentes », c'est-à-dire comme celles de l'endoderme 
qu'il croyait à tort formé par une modification des éléments 

(1) H. de Mohl, De Palmarum structura, 1831, p. XVIII. 

(2) Mirbel, Nouvelles recherches sur le cambium (Ann. des se. nat., 2° sé- 
rie, t. II, 1839). 



220 L. HOItOE 

les plus externes du cylindre central. Dans l'explication de la 
figure 10, il ajoute • « Ces utricules doivent un jour former 
immédiatement sous la ceinture une double ou triple série 
circulaire ». Il ne semble pas d'ailleurs y avoir attaché d'im- 
portance, car il n'en fait pas mention dans son texte. 

Au contraire, cette couche bien spéciale devait fixer l'atten- 
tion de MM. Nâgeli et Leitgeb. Dans le mémoire publié 
en 1868 sur la formation et le développement des racines, ces 
auteurs signalent, à la périphérie du cylindre central de la 
racine des Cryptogames vasculaires qu'ils étudient tout 
d'abord, « un manteau formé de une ou deux couches de cel- 
lules (rarement davantage) qui enveloppe le reste du cam- 
bium et dont les éléments se distinguent des cellules cam- 
biales situées plus en dedans à la fois par leur grandeur et 
par leur allongement en direction radiale. En outre, sur les 
coupes longitudinales, les articles provenant de leur cloison- 
nement transversal se montrent souvent moins longs que les 
cellules voisines de l'écorce et du cambium (1) ». Ils ajoutent 
ensuite : « Cet anneau de larges cellules disposées en une ou 
plusieurs assises en dehors des vaisseaux se retrouve aussi très 
fréquemment chez les Phanérogames, et là il joue un rôle im- 
portant dans h), formation des racines latérales. Nous le dési- 
gnerons désormais sous le nom de péricambium. » Quant à la 
formation des radicelles aux dépens du péricambium, MM. Nâ- 
geli et Leitgeb ne l'ont décrite que chez un petit nombre de 
racines (Pontederia crassipes, Oryza sativa, Veronica Becca- 
bimgw, Lysimachia thi/rsiflora, Nasturtium officinale) ; mais 
ils ont cru pouvoir conclure de leurs observations que c'était 
là une propriété commune à toutes les Phanérogames (2). 

M. Van Tieghem, à qui l'on doit la connaissance de la véri- 
table structure de la racine (3), a vérifié en 1870 l'exactitude 

(1) G. Nâgeli und H. Leitgeb, Entstehung und Wachsttim der Wurzcln 
[Beitràge zur wissensch Bot. Heft IV, 1868, p. 83). 

(2) Loc. cit., p. 144. 

(3) Ph. Van Tieghem, Symétrie de structure des plantes (Ann des se. nat., 
5 e série, t. XIII, 1870). 



RECHERCHES SUR LE PERICYCLÈ. 221 

de cette conclusion. L'examen d'un nombre considérable de 
racines appartenant aux familles les plus diverses de Phanéro- 
games lui a montré partout l'existence du péricambium, que 
partout aussi il a vu servir de point de départ aux radicelles ; 
et pour rappeler l'importante fonction génératrice dévolue à 
cette assise, il a remplacé l'expression de péricambium, qui 
manquait d'ailleurs d'exactitude, par celle d'assise ou mem- 
brane rhizogène. 

En même temps, M. Van Tieghem a signalé la part qui 
revient à la membrane rhizogène dans la formation de 
l'anneau cambial destiné à pourvoir à l'accroissement en dia- 
mètre de la racine, comme aussi dans la production fréquente 
d'une zone de méristème unilatéral ou plus souvent bilatéral 
se différenciant en liège centripète et en parenchyme centri- 
fuge. 11 a également montré que c'est dans ce parenchyme 
secondaire considérablement développé que prennent nais- 
sance les cercles concentriques de faisceaux libéro-ligneux 
qui, dans les racines de la plupart des plantes appartenant 
aux familles des Chônopodiacées et Nyctaginées, s'observent 
en dehors des faisceaux normaux. 

Enfin M. L. Olivier (1), en 1881, a étudié et décrit avec soin 
dans un grand nombre de racines la formation de la couche 
subéreuse aux dépens de la couche périphérique du cylindre 
central. 

Grâce à ces différents travaux, le péricycle de la racine est 
aujourd'hui bien connu, et je n'aurai guère qu'à les résumer 
en y ajoutant quelques détails qui m'ont été fournis par mes 
observations personnelles. 

Il n'en est pas de même pour la tige. Bien que sa structure 
anatomique générale ait été connue avant celle de la racine, 
l'existence dans ce membre de la plante d'une zone correspon- 
dant à celle qui constitue le péricycle de la racine a, jusqu'à 
ces dernières années, échappé dans la plupart des cas à 
l'attention des observateurs. 

(1) L. Olivier, Recherches sur l'appareil tcgumenlaire des racines (Ann. 
des se. liât., 6° série, t. XI, 1881). 



2 U 2°2 l. noitOT. 

La première raison en est que dans la tige la délimitation 
entre l'écorce et le cylindre central n'est pas d'ordinaire aussi 
facile à établir tout d'abord que dans la racine. L'endoderme, 
en effet, dont la présence est si commode pour distinguer ces 
deux régions l'une de l'autre, se montre dans la racine avec 
des caractères d'une netteté qu'on ne retrouve pas toujours 
dans la tige, si bien que le parenchyme cortical n'y semble 
être souvent que la simple continuation à travers les rayons 
médullaires du tissu conjonctif interne (1). 

Un second motif qui devait nécessairement empêcher 
l'attention de se fixer sur l'existence du péricycle dans la tige, 
c'est l'habitude où l'on était de considérer comme appartenant 
au liber, non seulement les faisceaux de sclérenchyme qui 
dans bien des cas lui sont adossés, mais aussi les fibres qui 
ailleurs forment à la périphérie du cylindre central une cein- 
ture plus ou moins complète, séparée parfois des éléments 
libériens par plusieurs assises de parenchyme. Or ces fais- 
ceaux et ces anneaux fibreux, si fréquents les uns et les autres 
dans la tige, à laquelle ils constituent un puissant appareil de 
soutien, appartiennent, comme nous le verrons, au péricycle 
et non au liber. 

(1) Dans beaucoup de cas, l'endoderme se présente dans la tige avec des 
caractères analogues à ceux qu'il affecte dans la racine, c'est-à-dire avec les 
plissements des parois latérales de ses cellules, produisant sur une coupe trans- 
versale l'aspect de petites taches noires plus ou moins allongées. On en trouve 
des exemples chez un grand nombre de plantes appartenant à des familles très 
diverses, telles que les Aroïdées,les Clusiacées, les Pipéracées, les Mélastoma- 
cées, les Gesnéracées, les Rubiacées, les Campanulacées, les Composées, etc. 
Ailleurs, les plissements caractéristiques font défaut, mais l'endoderme se re- 
connaît encore facilement à la forme ou aux dimensions de ses cellules, à la 
subérification précoce de leurs membranes. Fréquemment aussi les cellules 
endoilcrmiques sont le siège d'un dépôt abondant d'amidon qui permet de les 
distinguer des cellules voisines ; de là le nom d'assise amylifère donné parfois 
à l'endoderme. 11 en est ainsi par exemple chez les Cucurbitacées, le Ricin, etc. 
Mais, si l'on songe que la tige présente pendant longtemps des phénomènes 
d'allongement intercalaire qui manquent dans la racine, on comprendra que 
les caractères énoncés ci-dessus puissent se modifier au point de devenir mé- 
connaissables. C'est ce qui explique notamment pourquoi les plissements des 
parois des cellules endodermiques peuvent n'avoir qu'une existence fugitive, 
qui bien souvent a fait conclure à tort à leur absence absolue. 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. ^3 

C'est en 1872 que M. Van Tieghem pour la première fois 
s'occupe de rechercher le péricambium dans la tige (1). Com- 
parant la structure de la tige du Tagetes patula à celle de la 
racine, il insiste sur la distinction que la présence de l'endo- 
derme doit faire établir dans l'un comme dans l'autre membre 
de la plante entre les deux appareils conjonctifs interne et 
externe, et il montre alors la membrane rhizogène passant de 
la racine dans la tige. Mais, regardant encore, suivant l'opi- 
nion générale, les groupes fibreux adossés au liber comme 
une partie intégrante des faisceaux, il admet que la membrane 
rhizogène est interrompue vis-à-vis de ceux-ci, au lieu de for- 
mer un anneau complet comme dans la racine. « A l'entrée 
même de la tige, dit-il, la membrane rhizogène s'arrête brus- 
quement en dehors des faisceaux libéro-ligneux, qui viennent 
désormais appuyer directement leurs cellules les plus externes 
contre les cellules protectrices. Mais elle se continue dans 
l'intervalle entre les faisceaux pour donner naissance, par son 
bord externe, aux racines adventives dont la disposition en 
quatre séries est ainsi déterminée, et, par son bord interne, 
aux arcs générateurs qui relieront entre eux les arcs généra- 
teurs des faisceaux et en formeront une zone génératrice con- 
tinue. » On voit par cette citation que si M. Van Tieghem s'est 
mépris, à cette époque, sur la véritable structure du péricycle 
dans la tige, il en a du moins affirmé l'existence, et lui a d'ail- 
leurs attribué les mêmes propriétés génésiques que dans la 
racine. 

M. Vesque, trois ans plus tard, dans son mémoire sur l'ana- 
tomie de l'écorce (2), semble avoir méconnu dans la plupart 
des cas la distinction entre l'écorce proprement dite et le 
cylindre central, bien qu'il signale la présence de l'endoderme 
dans un certain nombre de plantes. Il ne fait d'ailleurs 

(1) Ph. Van Tieghem, Canaux sécréteurs des plantes (Ann. des se. nat., 
5 e série, t. XVI, 1872, p. 111). 

(2) J. Vesque, Ann. des se. nat., 6 e série, t. Il, 1875. 

L'auteur emploie dans ce mémoire le nom d'écorce avec son ancienne signi- 
fication, l'appliquant à l'ensemble des tissus compris depuis l'épidémie jus- 
qu'au liber inclusivement. 



2*M L. MOKOT. 

aucune mention de ce qui dans la tige pourrait correspondre 
au péricambium de la racine. C'est dans le parenchyme corti- 
cal qu'il place les fibres que parfois il hésite à rattacher au 
liber. «. Certains éléments, dit-il (1), qui ne sotft pas très rares 
dans l'écorce primaire, ressemblent de tout point aux fibres 
libériennes, sans qu'il soit possible de découvrir aucune rela- 
tion avec le liber.... Peu importe du reste que ces cellules 
allongées et épaissies ressemblent plus ou moins parfaitement 
à des fibres libériennes; elles ne peuvent porter ce nom que 
lorsqu'elles appartiennent de fait au liber, ou se rencontrent 
à une place où l'on peut s'attendre à trouver cette partie du 
faisceau fibro-vasculaire. » 

Parmi les éléments prosenchymateux dont parle ici 
M. Vesque, il en est qui sont effectivement corticaux, tandis 
que d'autres doivent être rattachés au péricycle. Quoi qu'il en 
soit, pourquoi sortir de la réserve exprimée dans les passages 
que je viens de citer, et affirmer catégoriquement la nature 
libérienne du « cercle continu de fibres plus ou moins bien 
caractérisées qu'on trouve k une certaine distance du liber, 
au milieu de l'écorce primaire d'un assez grand nombre de 
plantes, et notamment des Cucurbitacées, Nyctaginées, Ama- 
rantacées » ? 

M. Vesque croit pouvoir (2), pour justifier cette assertion, 
s'appuyer sur l'autorité de M. Sanio. Or, si l'on se reporte aux 
travaux de cet auteur (3), on voit que dès 1863 il avait au 
contraire entrevu en partie la vérité sur la nature de l'anneau 
de fibres qui, chez les Berberis, chez les Cucurbitacées, etc., 
de même que chez les Ruscus et d'autres Monocotylédones, 
est en contact, en dedans comme en dehors, avec un tissu 
parenchyinateux. Pour lui, ces éléments sclérifiés repré- 
sentent, chez les plantes en question, l'état définitif de ce qu'il 
appelle l'anneau d'épaississement (Verdiclmngsring) destiné à 
produire à la fois les faisceaux libéro-ligneux et du tissu 

{\)Loc. cit., p. 97. 

(2) Loc. cit., p. l J8. 

(3) C. Sanio, liotan. Zeitung, 1863, p. 357 et suiv. ; 1865. p. 165 et suiv 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 2 Ù 25 

engainant (Scheidegeiuebé) qui les relie les uns aux autres et 
peut aussi se développer entre eux et l'écorce. Suivant les cas, 
cette zone extrafascicnlaire peut conserver les mêmes carac- 
tères que la portion du tissu intercalée entre les faisceaux, ou 
se différencier contre l'écorce en un anneau spécial désigné 
par M. Sanio sous le nom de gaine externe (Aussenscheide) . 

L'erreur de M. Sanio consistait à attribuer au tissu engai- 
nant une origine distincte de celle de la moelle, en le faisant 
dériver dans tous les cas de l'activité de l'anneau d'épaississe- 
ment. 

M. Falkenberg (1), dans son mémoire sur la structure des 
Monocotylédones, conserve le nom de gaine externe à la por- 
tion périphérique du tissu conjonctif du cylindre central. ïl 
établit la véritable origine de cette couche périphérique, en 
examine les différentes manières d'être, et montre en outre 
que, principalement dans les rhizomes, où ses cellules gardent 
des parois minces, elle correspond par sa nature et son rôle 
au péricambium delà racine. 

J'ajoute immédiatement que M. Mangin (2), dans ses 
recherches sur la formation des racines adventives chez les 
Monocotylédones, confirme entièrement cette manière de 
voir. Les racines adventives et le réseau qui les unit aux fais- 
ceaux de la tige « se développent, dit-il, aux dépens de l'assise 
périphérique du corps central, remplacée à ce moment par 
plusieurs assises constituant une couche génératrice particu- 
lière. Cette couche est la continuation dans la tige du péri- 
cambium de la racine principale, ainsi que le démontre l'exa- 
men des plantules de germination ». Puis, afin de mettre en 
évidence le rôle de cette couche dans la formation du réseau 
radicifère, il propose de lui donner le nom de couche dictyo- 
gène. Mais il ne me paraît pas nécessaire de conserver cette 

(1) P. Falkenberg, Vergleichende Untersuchungen ùber den Bau der Vege- 
tationsorgane der Monocotylcn. Stuttgart, 1876. 

(2) L. Mangin, Comptes rendus, juin 1880, et Origine et insertion des 
racines adventives et modifications corrélatives de la tige chez les Monoco- 
tylédones (Ann. des se. nat., 6° série, t. XIV, 1882). 

6 e série, Bot. T. XX (Cahier n° 4) 3 . 15 



226 L. IIOKOT. 

expression. Comme nous le verrons en effet, la constitution 
du réseau radicifère aux dépens du péricycle de la tige des 
Monocotylédones n'est en somme qu'une manifestation parti- 
culière chez ces plantes de la propriété bien plus générale 
que possède le péricycle de donner naissance à des faisceaux 
libéro-ligneux, propriété dont les racines de quelques-unes 
de ces mêmes plantes ainsi que les racines et les tiges d'un 
certain nombre de Dicotylédones et de Gymnospermes nous 
fourniront des exemples. 

Vers la même époque, M. Gérard, étudiant dans la série des 
plantes le passage de la racine à la tige, devait nécessairement 
s'occuper des transformations que subit dans ce passage le 
péricambium. Mais il ne fait guère que reproduire l'ancienne 
opinion de M. Van Tieghem : « La membrane rhizogène, 
dit-il (4), ne forme généralement plus (dans la tige) une assise 
continue ; elle manque en face des faisceaux libéro-ligneux qui 
s'appuient directement sur l'endoderme. Ses cellules sont 
plus ou moins arrondies, plutôt légèrement polygonales; elles 
diminuent toujours de diamètre dans le voisinage des fais- 
ceaux. » Un peu plus loin (2) il ajoute : « Quelquefois la mem- 
brane rhizogène conserve toutes ses cellules (Ervum Lens, 
Dipsamis), mais celles qui font face aux faisceaux libériens 
diminuent sensiblement de volume. Le plus souvent elle en 
perd une partie. Cette disparition porte toujours sur les 
petites cellules opposées au liber; elle se produit avec une 
intensité variable avec les végétaux : tantôt les quelques cel- 
lules correspondant à la partie médiane de chaque masse libé- 
rienne manqueront seules; ailleurs toutes celles qui sont 
placées devant les faisceaux feront défaut ». 

D'autre part, M. Gérard combat (3) l'opinion émise par 
M. Van Tieghem, d'après laquelle la membrane rhizogène 
donnerait naissance dans la tige aussi bien que dans la racine 

(1) R. Gérard, Pansage de la racine à la tige (Ann. des se. nat., 6 e série, 
l. XI, 1881, p. 296). 

(2) hoc. cit., p. 301. 

(3) Loc. cit., p. 296. 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 227 

aux ponts cambiaux interfasciculaires. Nous verrons que 
pourtant il en est souvent ainsi. 

Enfin, en 1882, M. Van Tieghem, dans une note présentée à 
la Société botanique de France décrit, comme il suit (1) la 
structure générale de la tige : « Sous l'épiderme s'étend 
l'écorce, limitée en dedans par l'endoderme; au-dessous de 
l'endoderme est le cylindre central. Les faisceaux libéro- 
ligneux du cylindre ne touchent pas l'endoderme, mais 
laissent entre lui et le bord externe de leur liber une couche 
plus ou moins épaisse de tissu conjonctif, parfois réduite à une 
seule assise. Pour abréger, appelons péricycle cette zone con- 
jonctive comprise entre l'endoderme et les faisceaux libéro- 
ligneux. » 

M. Van Tieghem signale ensuite brièvement les principales 
manières d'être du péricycle, et après avoir indiqué sa nature 
dans la tige des Cucurbitacées, dont l'étude fait l'objet de sa 
note, il ajoute : « Le même caractère (c'est-à-dire l'existence 
d'un péricycle comprenant une zone parenchymateuse entou- 
rée d'une gaine fibreuse) se retrouve dans d'autres tiges appar- 
tenant à des familles très éloignées des Cucurbitacées et très 
différentes entre elles, par exemple dans les Berberis, Aristo- 
lochia, Lonicera, dans les Saponaria, Dianthus et autres 
Caryophyllées, etc. Dans toutes ces plantes, la zone fibreuse 
correspond aux arcs fibreux superposés aux faisceaux dans le 
Chêne, le Tilleul, etc. Au même titre que ces arcs, elle 
appartient au cylindre central dont elle occupe la périphérie ; 
mais, ni plus ni moins qu'eux, elle ne fait partie du liber des 
faisceaux, elle n'est libérienne; c'est une qualification à 
laquelle il est temps de renoncer tout à fait. » 

Les mêmes remarques, qui fixent définitivement la consti- 
tution anatomique des diverses régions de la tige, sont pré- 
sentées par M. Van Tieghem dans son Traité de Botanique (2), 

(1) Ph. Van Tieghem, Sur quelques points de Vanatomie des Cucurbitacées 
(Bull. Soc. bot. de France, 1882, "J- XXIX, p. 280). 

(2) Traité de Botanique, p. 731 et 743. 



228 L. JIOKOT. 

Depuis lors, M. Lemaire (1), dans une étude sur la forma- 
tion des racines adventives chez les Dicotylédones, a constaté, 
comme l'avait fait précédemment M. Mangin pour les Mono- 
cotylédones, que ces racines prennent naissance dans le péri- 
cycle. 

Pour terminer cet historique, il ne me reste plus qu'à 
signaler que l'on doit encore à M. Van Tieghem d'avoir le 
premier appelé l'attention sur le péricycle dans la feuille. En 
effet, dans la note citée plus haut (2) comme dans son Traité 
de Botanique (3), il fait voir le péricycle accompagnant les 
faisceaux qui abandonnent la tige pour se rendre dans le 
pétiole, et affectant dans cette nouvelle région des relations 
diverses soit avec l'ensemble de ces faisceaux, soit avec chacun 
d'entre eux. 

Tel est actuellement l'état de nos connaissances sur le sujet 
que je me suis proposé de traiter. Dans le cours de mon tra- 
vail, en même temps que j'exposerai les résultats de mes 
propres recherches, je rappellerai ceux qui ont été fournis 
par les précédentes observations, en groupant les uns et les 
autres de manière à constituer avec l'ensemble de ces faits un 
tout aussi complet que possible. 

(1) Ad. Lemaire, Note sur l'origine des racines latérales chez les Dicoty- 
lédones (Bull. Soc. bot. de France, t. XXX, 1883, p. "283). 

(2) Ph. Van Tieghem, Bull. Soc. bot. de France, t. XXIX, 1882, p. 282. 
(2) Traité de Botanique, p. 812. 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 



229 



PREMIÈRE PARTIE 

PÉRICYCLE DE LA RACINE. 

CHAPITRE PREMIER 
Structure primaire du péricycle. 

ï. Péricycle homogène. — Quand on examine au micro- 
scope une section transversale d'une racine de Tradescantia , 
d'Asparagus, etc., il est facile d'apercevoir immédiatement la 
limite interne de l'écorce, c'est-à-dire l'endoderme, dont les 
cellules se reconnaissent aux petites marques sombres indi- 
quant les plissements de leurs parois radiales. Entre l'endo- 
derme et les éléments les plus extérieurs des faisceaux ligneux 
et libériens, on distingue non moins facilement une assise de 
cellules qui alternent régulièrement avec celles de l'endo- 
derme, tandis que ces dernières sont disposées en séries 
radiales avec celles qui les entourent. Cette assise, c'est le 
péricycle, formé ici de cellules toutes semblables, du moins 
morphologiquement ; car au point de vue physiologique cer- 
taines d'entre elles sont différenciées des autres, puisque 
celles-là seulement qui sont situées en dehors de la pointe 
des faisceaux ligneux sont destinées à constituer par un cloi- 
sonnement répété l'ébauche des radicelles. 

Si d'autre part nous examinons une racine de Ranunculus, 
c'est-à-dire de Dicotylédone, nous y trouvons la même struc- 
ture : ici encore, entre l'endoderme et les faisceaux, existe un 
péricycle constitué par une seule assise de cellules, toutes 
semblables de forme. 

Cette disposition, la plus simple de toutes, est en même 
temps la plus commune dans les racines. Nous la retrouvons 
dans la majorité des plantes angiospermes, soit monocotylé- 
dones, soit dicotylédones, du moins, pour ces dernières, pen- 



230 L. .11 ROT. 

dant la période primaire de leur développement. Elle est plus 
rare chez les Gymnospermes, qui généralement possèdent un 
péricycle plus ou moins épais; pourtant il en est qui, comme 
le Taxus baccata et d'autres Conifères, rentrent dans le cas 
précédent. 

Pour abréger, j'appellerai un pareil péricycle, formé d'une 
assise unique de cellules semblables entre elles, un péricycle 
simple et homogène. 

Ailleurs, le péricycle, encore homogène, est formé de plu- 
sieurs assises de cellules superposées en plus ou moins grand 
nombre. 

Cette disposition, assez rare chez les Dicotylédones, où on 
l'observe par exemple dans la Vigne, les Dipterocarpus, dans 
les racines aériennes du Ficus rubiyinosa, du Clusia Libo- 
niana, etc., l'est beaucoup moins chez les Monocotylédones. 
Ainsi M. Van Tieghem a signalé (1) un péricycle double chez 
le Tulipa Gesneriana, double ou triple chez leMonslera repens 
et le Pandanns javanicus; il en est de même d'autres espèces 
de Pandanus, de Y Agave americana (pl. 9, fig. 1), des Vanilla 
planifol'm et lutescens, etc. M. Klinge a également observé (2) 
un péricycle à assises multiples chez un certain nombre de 
Graminées; de mon côté, j'ai compté six à huit assises chez le 
Cynodon Dactylon (pl. 9, tîg. 6), Dans le Smilax excelsa, le 
nombre des assises peut varier de six à treize, suivant le dia- 
mètre de la racine. 

Mais c'est surtout chez les Gymnospermes qu'on rencontre 
un pareil péricycle. On compte par exemple deux assises dans 
VEphedra distachya, deux aussi dans le Biota orieiitalis , 
quatre dans le Juniperus Lycia, le Cedrus atlantica, de quatre 
à six dans les diverses espèces de Pinus, cinq à six dans le 
Zamia aquifolia et le Cycas Riwminiana, etc. 

Une disposition intermédiaire entre les deux précédentes 

(1) Pli. Van Tieghem, Mémoire sur la racine (Ann. des se. nat., 5 e série, 
t. XIII, 1870). 

(2) J. Klinge, Vergl.-histol. Uiitcrs. der Gramineen-und Cyperaccen-Wur- 
zcln (Mém. de l'Acad. des se, de Saint-Pétersbourg, 1879). 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 231 

est celle où le péricycle n'a pas la même épaisseur dans toute 
son étendue. 

C'est ainsi que chez beaucoup de Papilionacées (Phaseohis 
vulgaris, Pisum sativum, Lupiniis varias, Faba vulgaris, etc.) 
le péricycle, resté simple vis-à-vis des faisceaux libériens, 
s'épaissit en face des faisceaux ligneux où il comprend en 
général trois assises (1). La même chose s'observe chez les 
Stylidium (2) ; chez le Peperomia macidosa et YArgemone 
grandiftora, le péricycle, simple en dehors du liber, est double 
en dehors du bois. Dans le Cereus grandi/lorm; il existe deux 
ou trois assises en face des faisceaux libériens et quatre à cinq 
en face des faisceaux ligneux. 

Parmi les Monocotylédones, je citerai le Chloris cucidlata, 
où j'ai compté deux on trois assises en dehors du bois et trois à 
cinq en dehors du liber. 

Nous trouvons encore la même disposition parmi les Gym- 
nospermes. Ainsi la racine de l' Actinostrobus pyramidalis pos- 
sède un péricycle simple en face du bois, double en face du 
liber; chez le Cgcas neo-caledonica on compte huit assises 
parenchymateuses entre les faisceaux ligneux et l'endoderme, 
et cinq seulement en dehors des faisceaux libériens. 

II. Péricycle hétérogène. — Dans les différents cas énu- 
mérés jusqu'ici, le péricycle restait homogène, formé de une 
ou plusieurs assises de cellules parenchymateuses, et ne 
variait d'une plante à une autre que par sa plus ou moins 
grande épaisseur, 

Mais sa structure peut se compliquer par une différencia- 
tion spéciale de certains de ses éléments. Il importe toutefois 
de faire immédiatement une remarque importante à ce sujet. 

(1) Dans la racine de ces plantes, les faisceaux libériens contiennent vers 
leur bord externe des fibres qu'on pourrait être tenté de rattacher au péri- 
cycle, qui par suite aurait partout la même épaisseur. Mais une observation 
attentive montre qu'il existe des tubes criblés entre cet arc de fibres et l'assise 
de parenchyme sous-endodermique. Celle-ci appartient donc seule au péricycle, 
tandis que les fibres font partie du liber. 

(2) Ph. Van Tieghe.m et L. Morot, Anatomie des Stylidiëes (Ann. des se. 
nat, 6 e série, t. XIX, 1884). 



232 L. HOROT. 

Tandis que dans la tige cette différenciation a pour effet de 
transformer partiellement le péricycle soit en un appareil de 
protection ou de soutien, soit en organes sécréteurs, ces der- 
niers seuls se retrouvent, du moins à l'état primaire, dans le 
péricycle de la racine. J'ai déjà indiqué plus haut que les fibres 
développées vers le bord externe des faisceaux libériens dans 
la racine de beaucoup de Papilionacées appartiennent en effet 
non au péricycle, mais au liber. Il en est de même pour les 
racines de YAnona cherimolia et du Geltis cordata où, comme 
dans les précédentes, on observe quelques tubes criblés en 
dehors des fibres, qui, par suite, sont véritablement libé- 
riennes. 

D'autre part, malgré des recherches faites sur des échantil- 
lons recueillis en différents endroits, je n'ai pu retrouver chez 
le Lonicera Periclymenum l'assise « de fibres et de cellules 
fort longues » par laquelle, suivant M. Grignon (1), débuterait 
le péricycle dans la racine de cette plante. 

Nous pouvons donc conclure de ces différentes observations 
que les fibres péricycliques, extrêmement répandues dans les 
tiges, font défaut dans les racines. 

Contrairement encore à ce qui se passe dans la tige, où le 
péricycle peut renfermer des laticifères aussi bien que des cel- 
lules sécrétrices d'huile essentielle, les canaux oléifères seuls 
se retrouvent dans le péricycle de la racine. 

La disposition de l'appareil sécréteur ainsi constitué a été 
étudiée avec le plus grand soin par M. Van Tieghem (2). Dans 
les Ombellifères, les Araliacées etles Pittosporées (3), on trouve 
d'abord en face de chaque faisceau ligneux un nombre varia- 
ble, mais presque toujours impair, de canaux entaillés dans 
l'épaisseur même du péricycle, dont les cellules se sont dé- 

(1) E. Grignon, Étude comparée des caractères anatomiques des Lonicérées 
et des Astéroïdées (Thèse de pharmacie, 1884). 

(2) Ph. Van Tieghem, Mémoire sur les canaux sécréteurs (Ann. des se. 
nat., 5 e série, t. XIII, 1872). 

(3) Ph. Van Tieghem, Bull, de la Soc. hot. de France, séance du 28 no- 
vembre 1881-. 



RECHERCHES SUR LE PËRICYCLE. 233 

doublées à cet effet. En outre, il existe un canal à la face in- 
terne du péricycle, vis-à-vis de chaque faisceau libérien. 

Chez les Hypericum (1), le péricycle, simple en dehors des 
faisceaux, comprend dans leurs intervalles deux assises de cel- 
lules, et c'est dans l'assise interne, de chaque côté des faisceaux 
libériens, que sont entaillés les canaux sécréteurs. Ces canaux, 
à section transversale quadrangulaire, sont bordés chacun de 
quatre cellules sécrétrices provenant d'une cellule partagée en 
quatre par deux cloisons longitudinales à angle droit. 

Quant aux canaux sécréteurs situés à la pointe des faisceaux 
ligneux au bord interne de l'épais péricycle des Pinus et des 
Larix, parmi les Gymnospermes, des Dipterocarpus parmi les 
Dicotylédones, M. Van Tieghem a fait voir (2) qu'on doit les 
considérer comme appartenant au bois et non au péricycle. 

III. Péricycle incomplet. — Nous avons vu jusqu'à présent 
le péricycle former un anneau complet autour de l'ensemble 
des faisceaux conducteurs. Mais dans certains cas, peu nom- 
breux du reste, il n'en est plus ainsi et l'anneau se trouve 
interrompu çà et là. 

M. Van Tieghem, en effet, a montré (3) que chez quelques 
espèces de Graminées, par exemple Triticum sativum, Secale 
céréale, Sorghum vulgare, les éléments les plus externes des 
faisceaux ligneux sont en contact immédiat avec l'endoderme, 
tandis que le péricycle persiste entre l'endoderme et le liber. 
La même disposition s'observe aussi chez certaines Cypéracées, 
comme le Cyperus fluvescens. Ces deux familles des Graminées 
et des Cypéracées sont les seules qui aient fourni des exemples 
d'une semblable anomalie. 

Il faut ajouter que cette anomalie n'est d'ailleurs pas abso- 
lument constante dans les espèces où on l'observe; il arrive 
en effet assez fréquemment que le péricycle, au lieu d'être 
tout à fait supprimé en dehors du bois, s'y trouve seulement 

(1) Ph. Van Tieghem, Bull, de la soc. bot. de France, séance du 28 mars 1884. 

(2) Ph. Van Tieghem, Mémoire sur les canaux sécréteurs (Ann. des sc.nat., 
1872 et Bull. Soc. bot. de France, 1884, p. 149). 

(3) Ph. Van Tieghem, Mémoire sur la racine, p. 140. 



234 L. IIOROT. 

réduit à des cellules de dimensions beaucoup plus petites que 
les voisines. Le Zea Mays, par exemple, est dans ce cas. 

IV. Absence du péricycle. — Une autre anomalie, beau- 
coup plus rare encore que la précédente, consiste dans l'ab- 
sence complète du péricycle. C'est ce que M. Van Tieghem a 
observé (1) dans les radicelles très grêles du Pontederia cr as- 
sises, devenues, par suite de cette réduction, incapables de se 
ramifier. 

Je n'ai pas eu l'occasion d'en observer d'autres exemples. 
Mais il est permis de supposer qu'on pourrait retrouver la 
même simplification de structure dans les dernières ramifica- 
tions d'un certain nombre de racines extrêmement minces, 
principalement chez les plantes aquatiques. 

V. Modifications ultérieures de la structure primaire du 
péricycle. — J'ai dit plus haut que nulle part on ne trouve 
dans le péricycle de la racine les fibres qui sont au contraire 
si fréquentes dès l'état primaire dans celui de la tige. 

11 est pourtant des cas où le péricycle peut concourir à la 
consolidation de la racine ; mais les éléments de soutien ou de 
protection qu'il lui fournit ne sont autre chose que du paren- 
chyme sclérifié plus ou moins tardivement. 

C'est surtout chez les Monocotylédones qu'on observe de fré- 
quents exemples d'une pareille scléritîcation, que le péricycle 
soit simple ou qu'il comprenne plusieurs assises (pl. 9, fig. 6). 
Dans ce dernier cas, la scléritîcation commence par l'assise 
la plus externe et se propage peu à peu de dehors en dedans, 
de manière à envahir parfois toute la masse du tissu conjonctif 
interne. 

Les parois des cellules ainsi lignifiées peuvent rester assez 
minces, ou au contraire s'épaissir considérablement, moins 
cependant, en général, que celles de certains endodermes où 
la cavité interne finit presque par s'oblitérer complètement. 
En même temps qu'elles s'épaississent, les membranes se 
creusent souvent de canalicules plus ou moins réguliers. 



(1) Ph. Van Tieghem, Mémoire sur la racine, loc. cit., p. 160. 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 235 

Dans certaines racines, la sclérification s'étend à toute la 
périphérie du cylindre central. Il en est ainsi, par exemple, 
dans le Cynodon Dactylon, le Chloris cucullaia et d'autres 
Graminées, dans le Vanda multiflom, V Agave americana, les 
Smilax, etc. 

Ailleurs, le péricycle ne se sclérifie que vis-à-vis des faisceaux 
libériens auxquels il constitue ainsi un organe de protection, 
tandis que vis-à-vis des faisceaux ligneux ses cellules conser- 
vent leurs parois molles, et alors l'endoderme se comporte de 
la même manière. Le péricycle à assises multiples de la racine 
des Vanilla lutescens et planifolia, le péricycle simple de la 
racine du Diosco?'ea, du Tamus, fournissent de remarquables 
exemples de cette alternance d'arcs scléreux et d'arcs demeurés 
parenchymateux. 

La sclérification plus ou moins complète du parenchyme 
péricyclique doit nécessairement faire obstacle à l'expansion 
des tissus qu'il entoure. C'est ce qui explique sa fréquence 
relative chez les Monocotylédones, où, sauf de rares excep- 
tions, le cylindre central est entièrement dépourvu d'accrois- 
sement en diamètre. 

Pourtant on en trouve aussi quelques exemples chez les 
Dicotylédones, notamment dans les racines aériennes des 
Çlusia flava et Liboniana et du Ruyschia souroubea. 



CHAPITRE II 

PRODUCTIONS DÉRIVANT DE L'ACTIVITÉ GÉNÉRATRICE DU 
PÉRICYCLE. 

Les cellules qui constituent le péricycle dans la racine pos- 
sèdent au plus haut degré la propriété de se diviser pour don- 
ner naissance à de nouveaux tissus. Il en résulte un certain 
nombre de formations diverses, d'ordre secondaire ou ter- 
tiaire, que nous allons passer successivement en revue. 

I. Insertion des radicelles. — La manifestation la plus 



236 L. 3IOKOT. 

constante de l'activité génératrice du péricycle dans la racine, 
c'est la genèse des radicelles. 

On sait, par les observations de MM. Nâgeli et Leitgeb sur 
quelques plantes (1) et par celles de M. Van Tieghem sur l'en- 
semble des Phanérogames (2), que c'est toujours par un cloi- 
sonnement de certaines cellules du péricycle que débute la for- 
mation des racines latérales. On sait aussi que ces racines 
prennent naissance en des points parfaitement déterminés. 
Partout où la structure anatomique du péricycle le permet, 
c'est-à-dire dans l'immense majorité des cas, les cellules 
rhizogènes sont celles qui se trouvent situées en face des fais- 
ceaux ligneux primaires, de sorte que les radicelles sont dis- 
posées sur la racine mère en autant de séries longitudinales 
que la racine mère renferme de faisceaux ligneux. Chez les 
Graminées et Cypéracées où le péricycle se trouve interrompu 
ou à peine développé en dehors du bois, les radicelles pren- 
nent naissance en face des faisceaux libériens, en autant de 
séries qu'il existe de ces faisceaux. Enfin, chez les Araliacées, 
chez les Ombellifères, et aussi, d'après les recherches toutes 
récentes de M. Van Tieghem, chez lesPittosporées (3), les cel- 
lules du péricycle situées vis-à-vis des faisceaux ligneux et libé- 
riens ayant pour fonction spéciale de sécréter de l'huile essen- 
tielle, ce sont les cellules comprises entre les précédentes, en 
dehors des intervalles séparant les faisceaux ligneux et libé- 
riens, qui deviennent rhizogènes, et le nombre des séries de 
radicelles se trouve ainsi doublé. 

On sait enfin, par les recherches de M. de Janczewski (4), 
qu'il faut distinguer trois cas dans la différenciation des divers 
tissus de la radicelle, suivant que les cellules du péricycle pro- 
duisent la jeune racine tout entière, ou bien les initiales du 
cylindre central et de l'écorce, la coiffe se formant aux dépens 

(1) hoc. cit., p. 144. 

(2) Ph. Van Tieghem, Mémoire sur la racine, loc. cit. 

(3) Ph. Van Tieghem, Bull, de la Soc. bot., 28 novembre 1884. 

(4) E. de Janczewski, Recherches sur le développement des radicelles dans 
les Phanérogames (Ann. des se. nat., 5 e série, t. XX, 1874). 



RECHERCHES SUR LE PÉR1CYCLE. 237 

de l'endoderme de la racine mère, ou bien les se nies initiales 
du cylindre central. 

Tous ces faits étant bien connus, il est inutile d'insister 
plus longuement, et je me contenterai d'ajouter une remarque 
au résumé que je viens d'en donner. 

Si la radicelle est volumineuse et si en môme temps le 
nombre des faisceaux de la racine mère est considérable, 
comme cela arrive souvent chez les Monocotylédones, il n'est 
pas rare de voir le cloisonnement, qui a débuté en dehors d'un 
faisceau ligneux, s'étendre assez loin à droite et à gauche, de 
manière à occuper un arc plus ou moins étendu du péricycle. 
Il en résulte, sur une coupe transversale, un aspect semblable 
àfcelui que présente le méristème secondaire qui se développe 
entre l'endoderme et les faisceaux des racines de plusieurs 
espèces de Dracœna, méristème qui, en général, ne se forme 
pas simultanément sur toute la périphérie du cylindre central. 
L'illusion est encore augmentée lorsque la section vient à 
couper des faisceaux de la jeune radicelle insérés plus ou 
moins obliquement sur ceux de la racine mère. Cette disposi- 
tion, que j'ai observée à diverses reprises, notamment sur des 
racines d'Asphodèle et à' Agave americana, pourrait au pre- 
mier abord laisser croire que ces racines sont susceptibles 
d'un accroissement en diamètre analogue à celui qu'on n'a 
signalé, parmi les Monocotylédones, que chez certains Dra- 
cœna et dans YAletris fragrans. Mais ce n'est là qu'une simple 
apparence, que j'ai cru utile de faire connaître afin d'éviter 
une interprétation inexacte. 

IL Formation des arcs cambiaux interlibériens. — Je me 
bornerai à rappeler brièvement comment le péricycle inter- 
vient dans le développement secondaire normal de la racine 
des Dicotylédones. 

Au moment où le cloisonnement destiné à produire l'arc 
générateur intralibérien s'est étendu à tout le bord interne du 
liber ,|il se continue dans le péricycle en dehors des faisceaux 
ligneux, !de manière à donner naissance à un anneau généra- 
leur complet. Si le péricycle est simple, il se dédouble par 



238 L. HOROT. 

des cloisons tangentielles, et les cellules de l'assise interne 
produite par ce dédoublement servent seules à constituer les 
ponts cambiaux destinés à relier, par-dessus les faisceaux 
ligneux primaires, les arcs générateurs intralibériens. Si le 
péricycle comprend plusieurs assises, c'est à la plus profonde 
qu'appartient ce rôle générateur. 

Quant au méristème extraligneux ainsi produit, il peut ne 
donner que des rayons de parenchyme séparant les faisceaux 
libéro-ligneux secondaires, ou bien se différencier comme 
dans les arcs générateurs intralibériens en liber centripète et 
bois centrifuge. 

III. Formation de liège et de parenchyme secondaire. — 
Une autre manifestation de l'activité génératrice du péricycle 
dans la racine, c'est la formation à ses dépens d'un méristème 
unilatéral ou bilatéral donnant naissance vers l'extérieur à 
une couche de liège, vers l'intérieur à une couche de paren- 
chyme qu'on a l'habitude de désigner sous le nom d'écorce 
secondaire. Il n'y aurait peut-être pas grand inconvénient à 
conserver cette dénomination si elle devait, dans tous les cas, 
impliquer l'idée d'un tissu destiné à remplacer l'écorce, prise 
au sens strict du mot, après que celle-ci est exfoliée. Mais, 
comme il n'en est pas nécessairement ainsi, et que l'écorce 
peut persister malgré le développement du tissu en question, 
quand par exemple le parenchyme se forme seul sans que le 
péricycle donne en même temps du liège, le terme d'écorce 
secondaire me semble devoir être abandonné. Il est préfé- 
rable, pour éviter toute confusion, de ne pas désigner par un 
même mot des formations d'origine aussi différente, et de 
n'appliquer dans aucun cas le nom d'écorce aux tissus situés 
en dedans de l'endoderme, quelles que soient d'ailleurs leur 
nature et leur fonction. 

Ceci posé, revenons à la formation de ces tissus. Les cellules 
du péricycle, après s'être allongées radialement, se divisent par 
des cloisons tangentielles, qui déterminent la formation d'un 
anneau de méristème extralibérien dont la différenciation 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 239 

s'effectue de deux manières distinctes suivant le mode de cloi- 
sonnement de l'assise génératrice. 

Dans certains cas, chaque cellule de cette assise, après 
avoir découpé un premier segment sur son bord interne, se 
dédouble de nouveau par un second cloisonnement tangentiel, 
et ainsi de suite, la bipartition se produisant toujours dans le 
segment resté en contact avec l'endoderme. Il en résulte un 
méristème unilatéral centrifuge qui se différencie simplement 
en un tissu parenchymateux, à cellules devenant polygonales 
ou arrondies, contenant souvent de l'amidon, des cristaux, 
parfois même de la chlorophylle. Dans les racines où il en est 
ainsi, l'écorce persiste d'ordinaire (1) et peut alors donner 
naissance vers sa périphérie à une couche de liège ; ailleurs 
elle s'exfolie, à l'exception toutefois de l'endoderme. 

Dans d'autres cas, beaucoup plus nombreux, les cellules du 
péricycle détachent des segments non seulement vers l'inté- 
rieur, mais aussi vers l'extérieur, de manière à produire un 
méristème bilatéral dont la portion interne centrifuge consti- 
tue comme précédemment un parenchyme secondaire sem- 
blable au parenchyme cortical, tandis que sa portion externe 
centripète se différencie en une couche de liège qui détermine 
l'exfoliation de l'écorce tout entière (2). 

Tantôt le cloisonnement est très actif et à peu près aussi 
rapide sur les deux faces de l'assise génératrice. Tantôt il se 
poursuit avec plus d'activité dans un sens que dans l'autre, de 
sorte que les deux tissus secondaires qui en dérivent peuvent 
se trouver très inégalement développés. 

Dans les Araliacées e,t les Ombellifères, où les canaux 
sécréteurs opposés aux faisceaux ligneux sont, comme on sait, 
creusés entre les cellules dédoublées du péricycle, les seg- 
ments externes de ces cellules se cloisonnent (pl. 9, fig. 2) 
pour donner le liège, et le parenchyme secondaire est produit 
par l'activité des segments internes. Il en résulte que les 

(1) Louis Olivier, Recherches sur l'appareil tégumenlaire des racines (Ann. 
des se. nat., t. XI, 1881). 

(2) Ph. Van Tieghem, Mémoire sur la racine, et L. Olivier, loc. cit. 



240 JL. IIOROT. 

canaux sécréteurs se trouvent logés entre le liège et le paren- 
chyme. 

De même que le liège cortical, le liège issu du péricycle 
n'est pas toujours homogène; il est parfois renforcé par une 
ou plusieurs couches de cellules scléreuses alternant plus ou 
moins régulièrement avec les assises de cellules subéreuses 
ordinaires. 

L'existence du liège péricyclique est très fréquente dans la 
racine des Gymnospermes et des Dicotylédones. Jamais au 
contraire on n'en observe chez les Monocotylédones, où la 
couche subéreuse est partout d'origine corticale. 

IV. Formation de faisceaux libéro-lignenx dans le péri- 
cycle. — Tandis que dans la plupart des racines de Dicotylé- 
dones l'activité du cambium qui donne le bois et le liber 
secondaires est illimitée, il en est un certain nombre où cette 
activité ne dure qu'un temps plus ou moins long. Mais le 
cylindre central chez ces racines n'en continue pas moins a 
s'épaissir, grâce à la formation, en dehors du cercle des fais- 
ceaux normaux, de faisceaux supplémentaires qui se différen- 
cient au sein du parenchyme issu du cloisonnement centrifuge 
du péricycle. Il en est ainsi dans la racine des Nyctaginées, 
des Chénopodiacées, des Amarantacées, des Aizoacées, des 
Stylidiées, où ce mode particulier d'accroissement semble 
constituer un caractère général de famille. On le retrouve en 
outre chez plusieurs Convolvulacées, et aussi, mais seulement 
à titre d'exception, chez quelques plantes appartenant à des 
familles diverses, par exemple dans la racine du Spergularia 
média parmi les Caryophyllées, de YEcballium Elalerium 
parmi les Cucurbitacées. C'est encore par le même procédé 
que s'accroissent les racines de quelques Liliacées (Aletris 
fragrans et certaines espèces de Dracœna), les seules parmi 
toutes les Monocotylédones chez lesquelles on ait observé un 
épaississement secondaire du cylindre central. 

M. de Bary (1) et M. Van Tieghem (2) ont cru devoir rap- 

(1) De Bary, Vergleichende Anatomie, Leipzig, 1877, p. 606 et suiv. 

(2) Ph. Van Tieghem, Traité de Botanique , p. 721 et 723. 



RECHERCHES SUR LE PËRICYCLE. 241 

porter à des modes de formation bien distincts l'origine de 
ces faisceaux libéro-ligneux péricycliques. Pour moi, je pense 
au contraire que, malgré les nombreuses modifications de 
détail qui peuvent intervenir dans le développement de ces 
faisceaux surnuméraires, la marche générale du phénomène 
est partout la même. Je me bornerai pour l'instant à la décrire, 
d'après mes propres observations, dans un certain nombre de 
cas, me réservant de discuter plus tard, lorsque nous retrou- 
verons des productions analogues dans la tige, l'opinion des 
auteurs qui se sont occupés de la question. 

Je reprendrai d'abord le cas bien connu de la Betterave, en 
choisissant comme exemple le Beta maritima. Le jeune pivot 
de cette plante possède, comme la plupart des racines de Chô- 
nopodiacées, deux faisceaux ligneux primaires confluant en une 
lame vasculaire unique. De chaque côté se trouve un faisceau 
libérien, séparé du bois par deux ou trois assises de tissu con- 
jonctif. En dedans de ce liber, se fait d'abord un arc de cam- 
bium normal donnant du bois et du liber secondaires, et les 
deux arcs ainsi constitués se réunissent en dehors de la pointe 
des faisceaux ligneux par l'intermédiaire des cellules du péri- 
cycle qui se cloisonnent et produisent, dans les intervalles des 
deux faisceaux secondaires, de larges rayons parenchymateux. 
D'autre part, le péricycle organise sur toute la périphérie du 
cylindre central une couche de méristème bilatéral qui se 
différencie activement en liège centripète et en parenchyme 
centrifuge. Bientôt, et sans que le cambium normal ait cessé 
de fonctionner, on voit dans l'une des assises internes de ce 
-parenchyme secondaire les cellules situées vis-à-vis du milieu 
de chaque faisceau libérien se diviser par des cloisons tangen- 
tielles. Le cloisonnement s'étend peu à peu à droite et à 
gauche du point de départ, et ainsi se constitue une zone géné- 
ratrice extralibérienne qui, en certains endroits, produit par sa 
face interne du bois, par sa face externe du liber, en un mot 
des faisceaux collatéraux, et dans les intervalles de ceux-ci 
des rayons assez étroits de tissu conjonctif. Pendant que s'or- 
ganise de la sorte un premier cercle de faisceaux surnumô- 

6 e série, Bot. T. XX (Cahier n° 4)*. 16 



242 l. iiiorot. 

raires, le plus souvent même avant qu'il soit complètement 
fermé, l'une des assises du parenchyme secondaire qui l'en- 
veloppe devient à son tour génératrice et produit un second 
cercle de faisceaux, lequel pourra être suivi d'un troisième 
semblable, et ainsi de suite. 

La racine du Beta cycla ne diffère de celle du B. maritima 
que par la plus grande épaisseur des couches de parenchyme 
secondaire qui séparent les uns des autres les cercles succes- 
sifs de faisceaux. 

La racine du Mirabilis se comporte exactement de la même 
manière. Sur une section transversale, on distingue facilement 
dans la masse du parenchyme issu du cloisonnement centri- 
fuge du péricycle une succession de couches génératrices con- 
centriques plus ou moins éloignées les unes des autres, et il 
est non moins facile de constater que chacune d'elles fonc- 
tionne comme un méristème bilatéral (pl. 9, fig. 7), c'est-à-dire 
que, dans les nombreux faisceaux qu'elle organise sur tout son 
pourtour en alternance avec des rayons parenchymateux, elle 
différencie ses éléments internes en bois centrifuge et ses élé- 
ments externes en liber centripète. 

A côté des racines de Beta et de Mirabilis, nous pouvons 
placer celle du Spergularia média, la seule Garyophyllée où 
j'aie rencontré un semblable développement. Ici le paren- 
chyme centrifuge est, comme le liège, très abondant ; ses cel- 
lules arrondissent leurs angles en produisant de nombreux 
méats, et leur disposition en séries radiales disparaît de bonne 
heure (pl. 9, fig. 8). C'est dans ce parenchyme que prennent 
naissance des zones génératrices successives débutant par le 
cloisonnement d'une assise unique, zones peu nombreuses et 
assez distantes les unes des autres. 

Si maintenant nous imaginons que le tissu conjonctif déve- 
loppé par les arcs de méristème interfasciculaire se sclérifie 
dans les intervalles des faisceaux ligneux au lieu de rester 
parenchymateux comme dans les exemples précédents, tandis 
que les cellules du parenchyme secondaire conservent leurs 
parois minces, nous aurons une série de zones concentriques 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 243 

alternativement dures et molles. Les premières comprendront 
les faisceaux ligneux plongés dans une gangue prosenchyma- 
teuse, les secondes les portions libériennes des faisceaux sépa- 
rées par des rayons non sclérifiés, et en dehors une ou plu- 
sieurs assises de parenchyme. 

C'est en effet ce qu'on observe dans la racine du Salsola Kali, 
où ces zones successives sont disposées avec une parfaite 
régularité. On retrouve également la même disposition dans 
la racine de YAtriplex nitens , dans celle du Chenopodium 
hybridum, du Ch. murale, etc. 

Supposons d'autre part que dans chaque cercle les faisceaux 
soient en petit nombre et peu développés. Ces faisceaux 
n'occupant qu'une place très petite par rapport à la masse du 
tissu conjonctif, les cellules comprises dans leurs intervalles 
n'auront besoin de subir que quelques divisions. Il pourra 
même ne se former que des méristèmes partiels, là où doivent 
naître les faisceaux, au lieu d'une assise génératrice continue. 
Supposons en outre que les cercles ou les arcs générateurs 
concentriques se forment assez loin les uns des autres. Il en 
résultera, comme dans le Celosia argentea, que les faisceaux 
libéro-ligneux sembleront épars dans l'épaisse couche de 
parenchyme secondaire. Il en est de même clans la racine 
du Mesembrianthemwm stelligerum. 

Une disposition intermédiaire entre celle-ci et la précé- 
dente nous est offerte par Y A m arant us speciosus. Dans sa 
racine se développe d'abord, de chaque côté de la lame vascu- 
laire primaire, un faisceau libéro-ligneux secondaire qui de- 
meure très étroit. Puis, assez loin en dehors, se forment dans 
la masse parenchymateuse quelques faisceaux isolés, et plus 
loin encore s'organise un anneau complet de méristème qui se 
différencie en faisceaux et en rayons de parenchyme. 

La racine de Y Amarantus hjbridm diffère de la précédente 
en ce que la partie libre du bois des faisceaux isolés s'entoure 
d'une gaine prosenchymateuse, et que dans l'anneau externe 
les rayons compris entre les faisceaux ligneux se sclérifient. 

Dans le Tetragonia expansa et YAizoon hispûmcum, M existé 



244 JL. 1IOROT. 

un anneau libéro-ligneux secondaire complet. En dehors du 
liber, ordinairement dans la quatrième assise du parenchyme 
issu de l'activité du péricycle, lequel ne donne par son bord 
externe que quelques cellules subéreuses irrégulières, s'orga- 
nise un méristème qui produit de larges faisceaux libéro- 
ligneux. Dans leurs intervalles se trouvent des rayons très 
étroits, dont les cellules, au lieu de se diviser, s'étirent beau- 
coup radialement pour suivre le développement prolongé de 
ces faisceaux. Au bout d'un certain temps, des arcs de mé- 
ristème s'établissent au dos du liber, dont ils restent séparés 
par une ou deux assises de cellules, sans déborder d'ordinaire 
sur le prolongement dès rayons, et dans ces arcs de méristème 
se différencient de nouveaux faisceaux plus petits que les pré- 
cédents. 

Nous pouvons rattacher au même type le développement 
anormal des racines de certaines Convolvulacées (1), comme 
le PharbUis Mspida, Ylpomœa Turpethum, etc., et aussi de 
YEcballium Elaterium (2). 

Chez beaucoup de Mesembrianthemum, la structure défini- 
tive de la racine paraît au premier abord bien plus compliquée 
que dans les plantes citées jusqu'ici. Mais, si l'on en suit le dé- 
veloppement, on voit que, sauf quelques modifications peu im- 
portantes au fond, le procédé d'accroissement est encore le 
môme que dans les cas précédents. 

Examinons, par exemple, le développement de la racine de 
Mesembrianthemum foliosum. A l'état primaire, le cylindre cen- 
tral débute par un péricycle formé d'une seule assise de cel- 
lules alternant régulièrement avec celles de l'endoderme et 
fortement allongées dans le sens radial. En dedans de ce péri- 
cycle se trouvent cinq petits faisceaux ligneux qui compren- 
nent entre eux autant de faisceaux libériens. Au centre est 
une moelle volumineuse. Dans les cellules du tissu conjonctif 
sous-jacentes aux faisceaux libériens s'organise d'abord un 

(1) Ph. Van Tieghem, Traité de Botanique, p. 724. 

(2) Ph. Van Tieghem, Bull, de la Soc. bot. de France, 1882, t. XXIX, 
p. 279. 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 245 

cambium normal qui donne du bois et du liber, mais en petite 
quantité, de sorte que les faisceaux secondaires ainsi formés 
ne dépassent guère le cercle circonscrit aux faisceaux ligneux 
primaires. En même temps le péricycle commence à se cloi- 
sonner sur tout son pourtour et se change en un anneau de 
méristème double qui donne naissance par son bord externe à 
une couche de liège, dont le développement détermine l'exfo- 
liation de l'écorce, et par son bord externe à quelques assises 
de parenchyme secondaire. Bientôt l'assise la plus profonde de 
ce parenchyme devient à son tour génératrice et donne lieu à 
la formation d'un nouvel anneau de méristème, lequel se dif- 
férencie en faisceaux libéro-ligneux et en tissu intercalaire 
qui se sclérifie immédiatement. 

A ce moment l'anneau de liber secondaire se trouve par 
conséquent entouré d'une zone scléreuse, dans laquelle on re- 
connaît à leur large section les vaisseaux du bois des premiers 
faisceaux péricycliques. En avant de ce bois se voit la portion 
libérienne des faisceaux, qui fait saillie dans le parenchyme 
secondaire. Les premières phases du développement sont donc 
identiques à celles que nous avons décrites dans les exemples 
précédents; mais, à partir de cet état, l'accroissement se pour- 
suit d'une façon un peu différente. 

On voit en effet certains des arcs de méristème interfascicu- 
laire se relier les uns aux autres par des sortes de ponts jetés 
au-dessus d'un ou de plusieurs faisceaux libériens, dont ils 
restent séparés par quelques assises de parenchyme. De cette 
façon se constitue une zone génératrice très ondulée qui, dans 
ses parties rentrantes, se confond avec la première, et qui con- 
tinue à donner naissance à des faisceaux libéro-ligneux plus 
ou moins nombreux, plus ou moins rapprochés. Mais alors 
ceux-ci se trouvent disposés suivant une courbe irrégulière et 
non plus suivant un cercle. En même temps le tissu conjonctif 
développé dans leurs intervalles continue à se sclérifier. En 
dehors de ces faisceaux s'établissent de nouveaux ponts de 
méristème qui appuient leurs deux extrémités sur les précé- 
dents, et ainsi de suite. En un mot, au lieu d'une succession 



246 l. iioitOT. 

de zones génératrices concentriques, on a dans ce cas un véri- 
table réseau générateur. 

Dans l'exemple que j'ai choisi, les ponts de méristème, 
comme je l'ai indiqué plus haut, laissent entre eux et les 
faisceaux libériens déjà formés plusieurs assises de tissu con- 
jonctif secondaire dont les cellules conservent leurs parois 
molles, tandis que les rayons intercalés aux parties ligneuses 
des faisceaux se sclérifient. Il en résulte que, sur une coupe 
transversale, la racine du Mesembfianthemiim foliosum montre 
autour de l'anneau de liber secondaire une épaisse couche de 
sclérenchyme où sont éparses des plages parenchymateuses 
dans chacune desquelles se voient sur le bord interne un ou 
plusieurs faisceaux libériens. En contact avec ceux-ci, mais 
plongés dans la gangue scléreuse, on retrouve toujours les 
faisceaux du bois qui demeurent faciles à distinguer du pro- 
senchyme ambiant. 

Dansd'autres espèces, chez le M '. pomeridianum par exemple, 
il ne subsiste qu'une seule assise de cellules non sclérifiées en 
dehors des groupes libériens. 

C'est ici le lieu de rappeler que, dans la racine des Styli- 
diées (4), la sclérifîcation est poussée jusqu'à ses dernières 
limites et envahit tout le tissu conjonctif secondaire issu de 
l'activité génératrice du péricycle. 

En résumé, dans toutes les Dicotylédones dont nous venons 
de nous occuper, le péricycle de la racine se cloisonne pour 
donner naissance à une couche de parenchyme secondaire 
centrifuge, accompagnée ou non en dehors d'une couche de 
liège centripète. Puis, diverses assises de ce parenchyme secon- 
daire deviennent génératrices à leur tour, se cloisonnant à la 
fois par leur bord interne et leur bord externe, et forment un 
nouveau méristème, tertiaire par conséquent, qui en se diffé- 
renciant produit, en certains points, du liber en dehors et du 
bois en dedans, c'est-à-dire des faisceaux collatéraux ter- 

(I) Ph. Van Tieghem et L. Morol, Anatomie des Slylidiées (Ann. des se. 
nat., 6 e série, t. XIX, 1884). 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 247 

tiaires, et, dans les intervalles, du parenchyme tertiaire. 
Quant aux différences, si grandes au premier abord, que l'on 
observe dans la structure définitive de ces racines, elles 
tiennent simplement, d'une part à l'agencement variable des 
zones génératrices successives, d'autre part à la sclérification 
plus ou moins rapide et plus ou moins complète du tissu con- 
jonctif. 

C'est par un procédé analogue à celui que nous venons de 
décrire que s'épaissit le cylindre central de la racine chez un 
petit nombre de Monocotylédones, savoir : YAletris fragrans 
et certaines espèces de Draccena, notamment les D. reflexa, 
marginata, fruticosa, Draco, rubra (1). 

Dans ces diverses racines, le péricycle devient plus ou moins 
tardivement générateur et développe autour du cercle des 
faisceaux primaires une couche de parenchyme secondaire 
centrifuge. Il peut aussi, en même temps, produire quelques 
assises centripètes ; mais celles-ci ne constituent jamais de 
liège et sont semblables aux assises internes. Puis, certaines des 
cellules de ce parenchyme secondaire se cloisonnent en divers 
sens et se transforment ainsi en petits cordons de méristème 
qui se différencient en faisceaux libéro-ligneux entourés cha- 
cun d'une gaine prosenchymateuse de même origine que les 
faisceaux (pl. 9, fig. 5), avec le bois desquels elle se confond 
en partie. En même temps le tissu conjonctif secondaire se 
sclérifîe, mais d'ordinaire sans épaissir beaucoup les parois de 
ses cellules. 

La principale différence qu'on puisse signaler entre les Di- 
cotylédones et les Monocotylédones, relativement à la formation 
des faisceaux tertiaires, est la suivante : chez les premières, les 
couches de méristème tertiaire proviennent de l'activité d'une 
assise circulaire complète ou tout au moins d'arcs formés de 
plusieurs cellules juxtaposées tangentiellement ; chez les se- 
condes, au contraire, les cellules génératrices, d'où doit dériver 
le méristème tertiaire, restent isolées les unes des autres. Entre 



(1) P. Falkenberg, loc. cit., p. 198. 



248 L. 1IOROT. 

ce cas extrême et celui de la Betterave ou de la Belle-de-nuit 
prennent place une série d'intermédiaires dont les Amaranta- 
cées notamment nous ont fourni plusieurs exemples. Il faut 
d'ailleurs ajouter que, si dans les racines de Dracénées la 
coupe transversale nous montre chaque faisceau avec sa gaine 
scléreuse dérivant du cloisonnement d'une cellule unique, 
les cellules voisines se divisent souvent par quelques cloisons 
tangentielles en même temps qu'elles s'étirent dans le sens 
radial. 

Remarque. — Les faisceaux surnuméraires de la racine des 
Draccena, qui normalement sont d'origine périeyclique, peu- 
vent aussi exceptionnellement prendre naissance dans l'écorce. 
Du moins, j'en ai observé des exemples chez le D. reflexa et le 
D. marginata. C'est ainsi qu'une racine du premier, de 20 à 
25 millimètres de diamètre, présentait, en dehors d'un endo- 
derme à membranes fortement épaissies sur toute son étendue, 
un parenchyme cortical secondaire abondant parcouru par de 
nombreux faisceaux. Le péricycle, au contraire, ne s'était que 
peu multiplié, et sur une partie seulement de son contour. 

Sur un autre échantillon de la même espèce et dans une 
racine de D. marginata, j'ai vu l'endoderme lui-même se cloi- 
sonner par places. Je ferai observer à ce sujet que, si l'activité 
génératrice du péricycle peut se manifester très tard, alors 
que la sclérification de l'endoderme est terminée depuis long- 
temps, ce qui d'après M. de Bary serait le cas général, souvent 
aussi la plupart des cellules endodermiques présentent encore 
leurs plissements, et quelques-unes seulement ont épaissi leurs 
parois, au moment où se développe le parenchyme secondaire. 

RÉSUMÉ. 

Pour terminer cette première partie de mon travail, j'énu- 
mérerai les principaux résultats qu'elle nous a fournis. 

Chez les Phanérogames, le cylindre central de la racine dé- 
bute par un péricycle de même origine que le reste du tissu 
coujonctif, moelle et rayons médullaires, mais bien plus 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 249 

constant. Dans un grand nombre de racines, en effet, les 
faisceaux ligneux primaires à développement centripète vont 
confluer au centre, et alors il n'existe pas de moelle. D'autre 
part, chez certaines plantes aquatiques, les éléments ligneux et 
libériens alternes ne sont plus séparés les uns des autres par 
des cellules conjonctives. Le péricycle, au contraire, ne fait 
défaut que dans quelques radicelles extrêmement grêles. 

Le péricycle, interrompu en face du bois primaire chez cer- 
taines Graminées et Cypéracées, forme partout ailleurs un 
anneau complet, composé le plus souvent d'une assise unique 
de cellules, mais qui, dans d'autres cas, en comprend plusieurs 
et peut alors n'avoir pas la même épaisseur en tous ses points. 

Presque toujours homogène, il renferme pourtant des ca- 
naux sécréteurs chez les Araliacées, les Ombellifères, les Pit- 
tosporées, les Hypéricinées. 

A l'éat primaire, le péricycle est constamment dépourvu de 
fibres; mais ses cellules peuvent se sclérifier par les progrès 
de l'âge, principalement chez les Monocotylédones. 

Le péricycle n'est pas seulement remarquable par son exis- 
tence constante, mais en même temps par sa puissante activité 
génératrice, activité susceptible de se manifester de plusieurs 
manières. 

Il a d'abord pour rôle général chez toutes les Phanérogames 
de donner naissance aux radicelles par le cloisonnement de 
certaines de ses cellules, situées le plus souvent en face du bois 
primaire, tandis que, chez certaines Graminées et Cypéracées, 
elles se trouvent en face du liber, et, chez les Araliacées, Om- 
bellifères et Pittosporées, vis-à-vis des intervalles qui séparent 
les faisceaux ligneux des faisceaux libériens. 

Dans la majorité des Dicotylédones, le péricycle est aussi 
employé à transformer en zone génératrice continue les arcs 
intralibériens générateurs du bois et du liber secondaires. 

Chez beaucoup de Dicotylédones, il peut encore organiser 
sur tout son pourtour un méristème simple ou double destiné 
à produire du liège centripète et du parenchyme secondaire 
centrifuge. Chez les Monocotylédones, il ne se fait jamais de 



250 L. IIOROT. 

liège dans le cylindre central, mais le péricycle de quelques 
Liliacées acquiert la propriété de former du parenchyme se- 
condaire. 

Enfin, chez ces mêmes Liliacées, ainsi que chez un certain 
nombre de Dicotylédones telles que les Stylidiées, les Ghéno- 
podiacées, les Nyctaginées, etc., le parenchyme secondaire 
issu du péricycle devient à son tour le siège de nouvelles for- 
mations, et des faisceaux libéro-ligneux tertiaires se différen- 
cient successivement dans sa masse en ordre centrifuge. 



DEUXIÈME PARTIE 

PERICYCLE DE LA TIGE. 

CHAPITRE PREMIER 
Structure primaire du péricycle. 

I. Péricycle homogène. — Le péricycle simple et homo- 
gène que nous avons rencontré si fréquemment dans les ra- 
cines se présente au contraire assez rarement dans les tiges. 
Nous en pouvons cependant trouver des exemples dans un 
certain nombre de familles, notamment chez les Dipsacées, 
les Valérianées, les Rubiacées, les Lobéliacées, les Campa- 
nulacées, les Plantagïnées, les Gesnéracées, les Polémonia- 
cées, les Mélastomacées, les Crassulacées. 

Examinons, par exemple, une coupe transversale de tige de 
Scabiosa maritima. Nous voyons l'écorce se terminer en dedans 
par un endoderme extrêmement net, à cellules rectangulaires, 
allongées tangentiellement, dont les parois radiales présentent 
les plissements caractéristiques de cette assise. Quant au cy- 
lindre central, il débute par une assise de cellules qui alter- 
nent régulièrement avec celles de l'endoderme et contre les- 
quelles s'appuient intérieurement les premiers tubes criblés 
des faisceaux libériens. Le péricycle, dans cetexemple, est bien 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 251 

homogène et simple. En outre, les éléments qui le constituent 
restent toujours parenchymateux. 

Le Phyteuma limonifolium nous montre de même, sous un 
endoderme parfaitement caractérisé dans le jeune Age par les 
petites marques sombres dues aux plissements des parois ra- 
diales, plus tard par la subérification de ses cellules, un péri- 
cycle homogène formé d'une assise unique d'éléments paren- 
chymateux. 

Dans la tige très jeune du Sedum Telephinm l'endoderme, 
qui par les progrès de l'âge deviendra méconnaissable, se dis- 
tingue par l'amidon localisé dans ses cellules. Or, entre cet 
endoderme et le liber, il existe une assise unique de tissu con- 
jonctif semblable à celui qui forme la moelle. Donc, ici encore, 
le péricycle est homogène, simple, parenchymateux. 

Je citerai également comme exemples d'un pareil péricycle 
le Centranthus ruber, le Bouvardia flava, le Symphyandra pen- 
dilla, le Lobelia Erinus, le Syphocampylus Cavanillelii, le Plan- 
tago Cynops, Y JEschynanthus zebrinus, le Cobœa scandens, le 
Centradenia grandiflora, les Melasloma rosea et sericea, etc. 

Il faut encore y ajouter un certain nombre de plantes chez 
lesquelles cette structure semble due à une même adaptation 
au milieu aquatique. Tels sont, dans des familles très diverses, 
où l'on peut d'ailleurs rencontrer d'autres représentants qui, 
n'étant pas adaptés à ce mode particulier de vie, possèdent un 
péricycle tout à fait différent, les genres Trapa, Hïppuris, My- 
riophylhim, Elatine, Hottonia, Utricularia, Hydrocharis, Pota- 
mogeton, etc. 

A propos de la structure de ces tiges, il est un fait important 
à signaler, comme nous avons eu déjà l'occasion de le faire 
dans l'étude de la racine : c'est la persistance du péricycle 
dans les cas où le reste du tissu conjonctif du cylindre central 
a disparu plus ou moins complètement. 

En effet, si nous examinons une tige submergée de Trapa, 
d'Hippuris, de Myriophyllum, nous verrons, en dedans de 
l'écorce limitée par un endoderme très net, le cylindre central 
débuter par une assise de cellules à parois minces; ensuite 



252 L. 1IOROT. 

vient un anneau libéro-ligneux continu, puis au centre une 
moelle plus ou moins développée. Les rayons médullaires 
n'existent pas; le tissu conjonctif ne forme plus ici que le péri- 
cycle et la moelle. 

Dans la tige de Y E latine Alsinastrum, on retrouve la même 
disposition avec une moelle extrêmement réduite, sinon absente. 

Les Utricularia et YHottonia palustris présentent à leur tour, 
sous une écorce assez épaisse, un étroit cylindre central dans 
lequel on distingue à la périphérie une assise de cellules à pa- 
rois minces formant lepéricycle, puis un anneau libérien, etau 
centre un groupe de vaisseaux annelés et spiralés. Ici donc la 
moelle et les rayons médullaires font défaut ; le péricycle reste 
seul de tout le tissu conjonctif interne. 

Nous retrouverions la même particularité chez certains 
Potamogeton comme le P. pusilhs, chez les Zostera, Cymo- 
docea, etc. 

Enfin il est intéressant de remarquer qu'une structure iden- 
tique à la précédente nous est présentée par le rhizome de 
Y Adoxa moschatel/ina. 

Il arrive assez souvent, dans les familles indiquées plus 
haut comme possédant d'ordinaire un péricycle homogène et 
simple, que celui-ci devienne double ou même triple, au moins 
en certains points. C'est ainsi que le Galiiim rubioides (pl. 13, 
fig. 38), le Rubia tinctorum, le Canarina campanulata (pl. 13, 
fig. 37), la plupart des espèces de Campanula, le Medinilla 
farinosa, etc., ont un péricycle homogène, tantôt simple, tan- 
tôt double. Il en est de même, chez les Gentianées, du Swertia 
perennis. 

Ailleurs, le péricycle comprend régulièrement au moins deux 
assises, comme chez le Lophospermum scandens, le Ruyschia 
souroubea, etc. Il atteint en particulier une grande épaisseur 
chez les Mesembrianthemum 

Dans tous les exemples dont il a été question jusqu'à présent, 
le péricycle était formé de cellules à parois minces et molles, 
en un mot de parenchyme ordinaire. Mais il n'en est pas par- 
tout de même. 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 253 

C'est ainsi que les Nepenthes possèdent un épais péricycle 
homogène dont les cellules ont leurs parois pourvues d'épais- 
sissements en spirales. 

Chez le Cotylédon, le Lathrœa clandestina, le Saxifraga 
hirsuta, le péricycle, encore homogène, est formé d'éléments 
collenchymateux. 

Ailleurs enfin, le péricycle est composé de fibres qui consti- 
tuent à la périphérie du cylindre central une gaine scléreuse 
plus ou moins épaisse, contre laquelle vient s'appuyer le liber 
des faisceaux. Le cylindre central du Lysimachia vulgaris, par 
exemple, est ainsi entouré d'un anneau de fibres à parois ex- 
trêmement épaisses, qui ne laissent entre elles aucun méat. Le 
péricycle de beaucoup de Géraniacées est aussi tout entier 
fibreux, disposition qu'on retrouve également chez un certain 
nombre de Monocotylédones, notamment chez les Dioscoréa- 
cées. Mais je dois faire remarquer qu'il est souvent difficile de 
distinguer les péricycles véritablement fibreux de ceux dans 
lesquels on se trouve simplement en présence de parenchyme 
qui a subi une sclérification tardive, phénomène sur lequel 
nous aurons à revenir plus loin. 

II. Péricycle hétérogène. — Le péricycle, dans quelques- 
uns des cas où il reste simple, mais surtout lorsqu'il est formé 
de plusieurs assises, peut être rendu hétérogène par l'adjonc- 
tion aux cellules de parenchyme qui le constituent soit d'élé- 
ments scléreux, organes de soutien ou de protection, soit 
d'éléments sécréteurs, soit enfin de ces deux catégories d'élé- 
ments à la fois. Nous aurons à examiner successivement des 
exemples de chacune de ces différentes combinaisons. 

1° Péricycle avec fibres. — Lorsque le péricycle est simple, 
il demeure en général parenchymateux; mais il peut aussi 
parfois se sclérifier partiellement. 

Ainsi dans la tige de YHexacentris coccinea, entre l'endo- 
derme bien caractérisé par ses cellules régulières, un peu 
aplaties, pourvues de plissements sur leurs parois radiales, et 
les tubes criblés les plus externes, il existe une assise de cel- 
lules à parois minces, entremêlées de libres à section arrondie, 



254 L. IIOROT. 

à parois très épaisses, isolées et assez espacées les unes des 
autres, quelquefois groupées par deux. 

Chez un certain nombre de Solanées, par exemple chez le 
Solarium villosum (pl. 13, fig. 39), le péricycle présente exac- 
tement la même disposition. C'est encore une structure sem- 
blable qu'on retrouve dans le genre Achimenes parmi les Ges- 
néracées. 

C'est surtout lorsque le péricycle, au lieu d'être formé d'une 
seule assise, en comprend plusieurs, que l'on rencontre des 
fibres associées en plus ou moins grand nombre et de diverses 
manières aux éléments parenchymateux. 

Ces fibres peuvent tout d'abord être disséminées çà et là dans 
le péricycle, isolées ou réunies par petits groupes. Cette dis- 
position est assez fréquente dans les cas où le péricycle varie 
d'épaisseur en ses différents points de manière qu'on y compte 
irrégulièrement de une à trois assises. J'en citerai, comme 
exemples pris au hasard, le Pétunia nyctaginiflora et la plupart 
des Solanées, le Batatas edulis, le Ruellia strepens, le Clero- 
tlendron Thompsoni (pl. 13, fig. 36), etc., où les fibres peuvent 
rester isolées ou se grouper par deux, trois ou quatre dans un 
péricycle simple ou double. 

Une structure semblable nous est offerte par des péri- 
cycles à deux assises au moins, tels que ceux du Pentstemon 
cqmpamdatruni, de Ylberis sempervirens , du Vibiirnum Lan- 
terna, du Viburmm Tinas, du Gcropegia Sutherlandi (pl. 11, 
fig. 22), etc. 

Ailleurs, les fibres sont toujours réunies par groupes qui 
dessinent sur les sections transversales des îlots plus ou moins 
rapprochés les uns des autres, à contours anguleux, d'ordi- 
naire très irréguliers. C'est ce qu'on peut voir sur la figure 20 
de la planche 11 qui représente une coupe du Scyadocalyx 
Luçiani. Le Fraxinus dimorpha, le Ligustrum vulgare, etc., 
nous fourniraient d'autres exemples de la même disposition. 

Au contraire, chez la plupart des Apocynées et des Asclépia- 
dées, les îlots libreux présentent des contours plus ou moins 
arrondis et sensiblement réguliers. Dans le Vinca major, par 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 255 

exemple, dans Y Allamanda Scholtii, dans Y Asclepias carassa- 
vica, etc., nous trouvons, en dedans d'un endoderme amylifère 
extrêmement net, un péricycle épais qui comprend de gros 
faisceaux arrondis, composés de vingt-cinq à trente fibres cha- 
cun, séparés les uns des autres par de larges éléments de pa- 
renchyme dont il existe également deux ou trois assises entre 
les tubes criblés et les faisceaux fibreux. 

Au péricycle du Pétunia nyctaginiflora décrit plus haut, 
comparons celui du Cestrum Parqui, au péricycle du Batalas 
edulis comparons celui de Ylpomœa leticantha. Nous y rencon- 
trerons une structure analogue, avec cette différence que les 
éléments fibreux y dominent de beaucoup et constituent un 
anneau presque complet de fibres disposées soit sur un seul 
rang, soit en certains points sur deux ou trois, et interrompu 
seulement çà et là par quelques éléments parenchyma- 
teux. 

Supposons maintenant que les îlots fibreux à contours irré- 
guliers et anguleux du Scyadocalyx, du Fraxinus ou du Li- 
gustrum arrivent à constituer une sorte de réseau, comme chez 
le Sparmannia af ricana (pl. 11, fig. 19) et autres Malvacées, 
ou se rapprochent de plus en plus les uns des autres, comme 
chez le Syringa persica, le Vaccinium Myrlillus, etc. ; la place 
réservée au tissu parenchymateux ira sans cesse en dimi- 
nuant, et chez le Linum perenne, par exemple (pl. 10, fig. 9), 
il n'en restera plus que de rares cellules au milieu des fibres, 
placées ici sur trois à cinq rangs, indépendamment de l'assise 
molle qui persiste entre le liber et l'arc presque tout entier 
fibreux ainsi constitué. 

Enfin la disparition complète du parenchyme interposé aux 
fibres nous conduira à un péricycle formé d'une zone externe 
exclusivement scléreuse, pouvant recouvrir une zone interne 
parenchymateuse plus ou moins développée. C'est là une dis- 
position assez fréquente à la fois chez les Dicotylédones et les 
Monocolylédones. 

Un des meilleurs types qu'on en puisse citer nous est fourni 
par les Berberis. Dans les diverses espèces de ce genre, dans 



256 L. 1IOROT. 

le B. ncpalensis (pl. 11, %. 18) par exemple, nous voyons 
l'écoree se terminer intérieurement par une assise de cellules 
généralement quadrangulaires, qui diffèrent sensiblement des 
autres cellules corticales : c'est l'endoderme. Après l'endo- 
derme vient une zone scléreuse composée de cinq à six assises 
de fibres de dimensions inégales, à parois peu épaissies mais 
fortement lignifiées, à section transversale irrégulière, plus 
allongée d'ordinaire en direction radiale qu'en direction tan- 
gentielle. En dedans, se trouve une zone entièrement paren- 
chymateuse, à six ou huit assises de cellules beaucoup plus 
petites que celles de l'écoree, laissant, entre elles de nombreux 
et assez larges méats, parfois de véritables lacunes. Le bord 
interne de cette épaisse couche parenchymateuse présente une 
série de concavités où pénètrent les faisceaux libériens à con- 
tours parfaitement nets, à éléments bien distincts du tissu 
ambiant. 

Chez les Cucurbitacées (pl. 10, fig. 11), chez les Basellacées 
(pl. 10, fig. 14), les faisceaux libéro-ligneux, isolés et peu 
nombreux, se différencient de même à une grande profondeur 
dans le tissu conjonctif central, laissant entre eux et l'endo- 
derme amylifère qui limite l'écoree un péricycle épais dont la 
périphérie, comme chez les Berberis, constitue une gaine 
fibreuse sans relation aucune avec le liber. 

Nous trouvons encore un semblable péricycle chez les Ca- 
ryophyllées (pl. 11, fig. 23), chez les Lonicérées (pl. 10, 
fig. 13), chez les Aristoloches, chez VOxalis stricia, etc., et 
aussi chez un grand nombre de Monocotylédones, par exemple 
chez la Vanille (pl. 10, fig. 10). Dans ces diverses plantes, les 
principales différences que peut présenter d'une espèce à une 
autre la structure du péricycle consistent dans l'épaisseur 
relative des deux zones qui le constituent. 

J'ai fait voir comment les fibres isolées et les îlots fibreux 
épars dans le péricycle nous conduisaient à la zone exclusive- 
ment scléreuse dont nous venons de nous occuper. Dans 
d'autres cas, ces îlots fibreux, au lieu de rester dispersés sans 
ordre, ou de se rapprocher en se fusionnant d'une façon plus 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE- 257 

ou moins régulière, se localisent vis-à-vis des faisceaux libéro- 
ligneux. 

Une première tendance à cette disposition se manifeste, par 
exemple, dans la tige du Jasminum officinale. Ici, comme dans 
le Syringa, le péricycle comprend un grand nombre de petits 
paquets fibreux à contours très irréguliers, très rapprochés les 
uns des autres. Mais, de plus, ceux d'entre eux qui sont situés 
vis-à-vis des faisceaux libéro-ligneux principaux prennent un 
développement plus considérable que leurs voisins, de manière 
à faire saillie vers l'écorce dont l'endoderme amylifère est 
ainsi rendu sinueux. 

Les exemples d'une localisation absolue des fibres péricy- 
cliques en face des faisceaux sont très nombreux, et répartis 
dans des familles très diverses telles que les Composées, les 
Labiées, les Légumineuses, les Bignoniacées, les Polygona- 
cées, les Renonculacées, etc. Sur les coupes transversales, les 
groupes fibreux ainsi localisés dessinent en général en dehors 
du liber, soit des demi-cercles, soit des demi-ellipses, soit des 
croissants plus ou moins ouverts. Dans ce cas, si les faisceaux 
libéro-ligneux sont suffisamment rapprochés, les croissants 
voisins peuvent parfois se rejoindre par leurs pointes, sans 
cesser pour cela d'être parfaitement distincts les uns des 
autres. C'est ce qu'on voit par exemple chez le Menispermum 
canadense, YAkebia qiànata, le Banksia verticillala, le Grevil- 
lea robusta, etc. Ailleurs, et le plus souvent, les arcs scléreux 
sont reliés entre eux par des cellules de parenchyme. 

Les massifs de fibres peuvent être en contact immédiat avec 
le liber, ou au contraire en être séparés soit par une assise, 
soit par une couche plus ou moins épaisse de parenchyme. 
Ainsi dans le Menispermum canadense, entre l'arc fibreux et le 
faisceau libérien dont les éléments externes écrasés marquent 
4a limite, se voient une ou deux rangées de cellules parenchy- 
mateuses. Dans les Coccidus, la concavité du croissant est 
remplie par de larges cellules à parois minces. Au contraire, 
chez les Composées, les massifs scléreux confinent en géné- 
ral directement au liber. 

6 e série, Bot. T. XX (Cahier n° 5) 1 . 17 



258 ii. noROT. 

Quelle que soit la disposition des fibres dans le péricycle, 
leur nature varie suivant les plantes et peut se rapporter à trois 
types principaux. 

Tantôt ces fibres ont des parois à peine épaissies, bien que 
fortement lignifiées; leurs contours sont très irréguliers et le 
diamètre de leur cavité peut atteindre de grandes dimensions. 
Telles sont celles qui ont été décrites plus haut chez les Ber- 
beris (pl. 11, fig. 18), celles de l'Aristoloche, de certaines 
Caryophyllées, etc.; telles sont surtout celles des Lonicera 
(pl. 10, fig. 13 et pl. 12, fig. 34) et de la plupart des plantes de 
la même famille ; chez le Leycesteria formosa, elles ont, d'après 
M. Vesque (1), jusqu'à mm , 13 de diamètre. 

Tantôt les fibres se lignifient peu et restent molles, tout en 
épaississant beaucoup leur paroi; leurs contours sont alors 
généralement arrondis ; associées, elles laissent entre elles de 
nombreux méats et les faisceaux qu'elles forment ne présentent 
que peu de cohérence. Telles sont notamment les fibres des 
Apocynées, des Asclépiadées (pl. 11, fig. 22), des Convolvula- 
cées (pl. 10, fig. 15), les fibres textiles du Lin (pl. 10, 
fig. 9), etc. Les fibres de cette nature atteignent souvent une 
longueur considérable. 

Tantôt enfin, et c'est le cas le plus fréquent, les fibres péri- 
cycliques, avec des parois plus ou moins épaissies, présentent 
des contours polygonaux (pl. 11, fig. 17, 19 et 20). Réunies 
par groupes, elles forment d'ordinaire des paquets très com- 
pacts (pl. 11, fig. 21); plus rarement, il subsiste entre elles 
quelques petits méats. Lorsqu'elles ont des parois très 
épaisses, celles-ci peuvent parfois se creuser de canalicules, 
comme dans le Cerastium arvense. 

Les éléments de soutien développés dans le péricycle ne 
sont pas toujours constitués par des fibres, comme dans les 
exemples que nous avons cités jusqu'à présent. Ainsi, dans • 
quelques Composées, les faisceaux libéro-ligneux sont bordés 

(1) J. Vesque, Anatomie comparée de Vécorce (Ann. des se. nàt., 6 e série, 
(. II, 1875, p. 452). 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 259 

extérieurement par des massifs non plus seléreux, mais sim- 
plement collenchymatcux. Tel est le cas notamment chez le 
Barkhausia fœtida et le Sonchus oleraceus. Une disposition 
analogue se retrouve encore chez un certain nombre d'Om- 
bellifères. 

2° Péricycle avec éléments sécréteurs. — Seule, la famille des 
Dipsacées m'a fourni des exemples d'un péricycle simple rendu 
hétérogène par la présence d'éléments sécréteurs. C'est ainsi 
que, dansle Dipsacus sylvestris, on trouve, sous un endoderme 
amylifère, un péricycle parenchymateux à une seule assise, 
dont certaines cellules, localisées surtout au dos des faisceaux 
principaux, renferment un contenu granuleux particulier. 

Chez les plantes dont la tige possède un péricycle paren- 
chymateux à plusieurs assises, on rencontre parfois dans ce 
péricycle des canaux sécréteurs (1). Ainsi, dans les Hypericum 
et les autres Hypéricacées non arborescentes, le péricycle se 
compose de trois ou quatre rangées de cellules, dont l'externe 
est incolore, tandis que les autres contiennent de la chloro- 
phylle; dans cette couche verte sont entaillés d'étroits canaux 
oléifères, bordés ordinairement par quatre cellules sécrétrices, 
et disposés sur un seul cercle en dehors du liber. 

Chez les Pittospormn, il existe en dehors d-e chaque faisceau 
libéro-ligneux, dans le péricycle mou, un , deux ou trois 
canaux entourés de petites cellules sécrétrices. On retrouve 
également ces canaux vis-à-vis du liber dans le péricycle 
parenchymateux de certaines Ombellifères, comme YHydroco- 
tyle vulgaris, le Bupleurum fruticosum, etc. 

3° Péricycle avec fibres et éléments sécréteurs. — Enfin, dans 
certains cas, on peut rencontrer associés dans le péricycle des 
fibres, des éléments sécréteurs de nature diverse et du paren- 
chyme (2). 

Dans le Sollya fruticosa, par exemple, parmi les Pit- 

(j) Pli. Van Tieghem, Bull. Soc. bot. de France, 1884, t. XXXI, p. 29, 43 
et 146. 

(2) Ph. Van Tieghem, ibid., 1883, t. XXX, p. 310. et 1884, t. XXXI, p. 29 
et 43. 



260 L. MOROT. 

tosporées, le péricycle forme un arc fibreux en dehors de 
chaque faisceau libéro-ligneux, et dans l'épaisseur de cet arc 
fibreux, ou à son bord interne, il existe un canal sécréteur. De 
même, chez la plupart des Ombellifères et Araliacées, le péri- 
cycle constitue au dos de chaque faisceau un massif de soutien 
plus ou moins scléreux ou collenchymateux, et dans ce 
massif, ordinairement sur son bord interne, on observe soit 
un seul, soit le plus souvent trois ou cinq canaux oléifères. 

Chez les Liguliflores, parmi les Composées, on trouve éga- 
lement, associés aux fibres péricycliques, des éléments sécré- 
teurs; seulement ici ce ne sont plus des canaux oléifères, mais 
des cellules à latex. Examinons, par exemple, une coupe de 
Picridium vulgare (pl. 13, fig. 35). L'écorce est limitée par 
un endoderme sinueux, à cellules pourvues sur leurs parois 
radiales de petites marques sombres. Le péricycle débute par 
une assise de parenchyme; mais, tandis qu'il reste mince dans 
l'intervalle des faisceaux libéro-ligneux il développe, en dehors 
de chacun d'eux, un massif de sclérenchyme qui remplit la 
concavité correspondante de l'endoderme. C'est dans l'assise 
non sclérifiée qui persiste entre le massif fibreux et l'endo- 
derme que sont localisées les cellules lactifères anastomosées 
en réseau. 

C'est dans la même situation que sont disposées chez les 
Tubulillores les longues cellules résineuses isolées qui rem- 
placent ici le réseau laticifère des Liguliflores. 

III. Péricycle incomplet. — Nous avons supposé jusqu'à 
présent que le péricycle, de même que l'endoderme, entou- 
rait complètement le cylindre central. C'est là, en effet, le cas 
de beaucoup le plus fréquent; mais il y a cependant quelques 
exceptions à cette règle générale, et le péricycle peut parfois 
se trouver interrompu dans l'intervalle des faisceaux libéro- 
ligneux. On se rappelle que dans la racine de certaines 
Graminées et Cypéracées ie péricycle manque en face des 
faisceaux ligneux, mais l'endoderme n'en forme pas moins un 
cercle continu. Au contraire, dans les tiges où le péricycle 
est fractionné, l'endoderme l'est également, et l'on peut même 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 261 

dire que la structure spéciale du péricycle est une conséquence 
de celle de l'endoderme. Une autre particularité à noter, c'est 
que, dans les différents cas où l'endoderme est ainsi interrompu , 
les arcs qu'il développe vis-à-vis des faisceaux se replient 
autour de ceux-ci, et leurs deux extrémités vont se rejoindre 
à la pointe du bois. Le péricycle, entraîné dans ce mouvement 
de l'endoderme, affecte la même disposition, de sorte que 
chaque faisceau se trouve alors enveloppé d'un endoderme 
propre, dont il reste séparé sur tout son pourtour par un péri- 
cycle plus ou moins épais. 

Il en est ainsi dans Y Hydrocleis Hvmboldtii, dans certaines 
espèces de Primida, et aussi, d'après les récentes recherches 
de M. Marié (1), chez plusieurs Renonculacées (Caltha, 
Eranthis, Ficaria, Ranunculus aquatilis, R. hederaceus, 
R. circinatits, R. peucedanifolius , Anémone nemorosa, A.pa- 
vonina). 

Le Menianthes trifoliata, qui est signalé par M. de Bary (2) 
comme présentant la même particularité, rentre en réalité 
dans le cas général. On rencontre, il est vrai, dans son écorce 
des faisceaux isolés pourvus chacun d'un endoderme et d'un 
péricycle spécial ; mais ce sont des faisceaux déjà détachés du 
cylindre central pour se rendre aux feuilles. Quant au cylindre 
central lui-même, il est parfaitement distinct de l'écorce, 
dont le sépare un endoderme circulaire complet recouvrant 
un péricycle également continu. Ce péricycle est un peu plus 
épais au dos des faisceaux libéro-ligneux, où il développe 
quelques fibres, que dans leurs intervalles, où il reste simple 
et parenchymateux. 

Chez les Primida (3), les faisceaux libéro-ligneux affectent 
entre eux, ainsi qu'avec .l'endoderme et, par suite, avec le péri- 
cycle des relations qui varient suivant les espèces, relations 
dont la comparaison est fort instructive et peut conduire à des 

(1) P. Marié, Recherches sur la structure des Renonculacées (Ann. des 
se. nat., 6 e série, t. XX, 1884). 

(2) De Bary, Vergleichendc Anatomic, etc., p. 129. 

(3) Kamienski, Zur vergl. Anatomie der Primeln. Strassburg, 1875. 



262 L. 1IOROT. 

conclusions intéressantes. Le rhizome des Primula sinensis, 
Boveana, cortusoides, présente une structure absolument nor- 
male ; chez les P. officinalis et elatior vient s'ajouter à la 
structure ordinaire cette particularité de la formation d'un 
réseau radicilere danslepéricycle. Simaintenant nous passons 
au P. farinosa, nous verrons dans la partie supérieure du 
rhizome les faisceaux libéro-ligneux abandonner le cylindre 
central sans pénétrer immédiatement dans les feuilles. A 
partir de ce moment, ils présentent la structure particulière 
qu'ils ont dans le pétiole et sont entourés chacun d'un endo- 
derme et d'un péricycle spécial. A proprement parler, il n'y a 
plus, dans cette région terminale du rhizome, de cylindre 
central. Il en est de même chez les P. longiflora, sibirica, 
striata, etc. Le rhizome du P. spectabilis possède un cercle de 
faisceaux libéro-ligneux. Si l'on suit ce cercle à partir du 
sommet du rhizome, on n'observe de cylindre central que 
dans la portion hypocotylée ; au delà, on retrouve la disposition 
décrite dans la région supérieure du rhizome du P. farinosa. 
Enfin, chez le P. Auricula, les faisceaux, dans toute l'étendue 
du rhizome, sont disposés à diverses profondeurs et très nom- 
breux, ce qui tient à ce que chaque feuille en entraîne une 
vingtaine ou même davantage. C'est à ce même type que se 
rattachent les P. latifolia, marginata, minima, villosa, etc. 

En présence de cette série de transformations, on peut se 
demander s'il n'y aurait pas lieu de considérer les rhizomes 
de ces divers Primula comme constitués, soit en entier, soit 
en partie, suivant les cas, par une sorte de faisceau de bases 
de feuilles concrescentes. 

IV. Absence du péricycle. — Si nous examinons une tige 
de Ceratophyllum, nous y trouverons un cylindre central 
étroit commençant par un anneau libérien en contact immé- 
diat avec l'endoderme. Il n'y a donc pas ici de péricycle. Le 
tissu conjonctif interne ne fait pourtant pas complètement 
défaut; il en subsiste quelques cellules en dedans des lacunes 
qui indiquent la place des éléments du bois. Cette absence du 
péricycle est en rapport avec le mode de végétation des Cera- 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 263 

tophyllum : on sait, en effei, que ces plantes perdent de bonne 
heure leurs racines de germination et flottent dans l'eau sans 
développer de racines latérales. 

V. Modifications ultérieures de la structure primaire du 
péricycle. — Les éléments d'abord parenchymateux du péri- 
cycle de la tige peuvent avec l'âge subir une sclérification plus 
ou moins tardive qui modifie parfois beaucoup sa structure 
primaire. Cette sclérification se produit d'ailleurs aussi bien 
lorsque le péricycle renferme déjà des fibres que lorsqu'il est 
primitivement mou et homogène. 

Comme exemple de ce dernier cas, je citerai tout d'abord 
les Clusia, notamment le C. Liboniana. Dans la tige jeune, il 
existe au-dessous de l'endoderme, caractérisé à la fois par 
l'abondance de son amidon et par les petites marques sombres 
que présentent ses parois radiales, un péricycle homogène à 
deux ou trois assises de cellules molles. Plus tard, ces cellules 
se lignifient fortement et épaississent beaucoup leur mem- 
brane, qui se creuse de petits canalicules. De même chez 
YErica scoparia et la plupart des autres Bruyères, le péricycle 
à deux ou trois assises parenchymateuses se sclérifie ultérieu- 
rement, souvent assez tard, et sans épaissir la paroi de ses 
cellules. Chez le Calceolaria amplexicaulis , le péricycle com- 
prend cinq ou six rangées de parenchyme dont la plus interne 
conserve des parois molles, tandis que les autres se sclérifient 
plus ou moins. Dans le Tropceolum majus, la sclérose est tar- 
dive, irrégulière et très lente. 

Lorsque le péricycle renferme des îlots fibreux épars, la 
sclérification peut envahir le parenchyme interposé aux 
groupes de fibres. C'est ce qui se produit, par exemple, chez 
la plupart des Cupulifères, chez le Daphne, le Vaccinium Myr- 
tillus, etc. De cette manière, le péricycle, d'abord en partie 
parenchymateux et en partie scléreux, se trouve plus tard 
remplacé par un anneau de sclérenchyme complet, mais 
comprenant des éléments de deux sortes, que des coupes 
transversales pourraient parfois laisser confondre les uns 
avec les autres, tandis qu'ailleurs la distinction reste facile, 



264 L. MOROT. 

lorsque, par exemple, le diamètre de ces éléments n'est pas 
le même, non plus que le degré d'épaississement de leurs 
parois. 

Fréquemment aussi, les groupes défibres localisés en de- 
hors des faisceaux libéro-ligneux sont reliés les uns aux autres 
par des cellules de sclérenchyme court à membrane plus ou 
moins épaissie. Ainsi, dans le Rhipsàlis squamulosa, le péricycle 
comprend des cordons fibreux réunis dans les intervalles des 
faisceaux par une assise de cellules qui lignifient ultérieure- 
ment leur membrane sans l'épaissir d'une façon sensible. 
Dans le Glaucium flavum, le péricycle forme au dos des fais- 
ceaux des massifs fibreux comprenant au moins trente assises 
et reliés entre eux par des cellules qui se sclérifient en direc- 
tion centripète. Cette disposition est également assez fréquente 
dans la famille des Renonculacées. 

Ailleurs encore la sclérose peut envahir les cellules sous- 
jacentes aux fibres localisées à la périphérie du péricycle. Un 
exemple très net nous en est offert par le Strychnos nux-vomica; 
son péricycle débute par une assise parenchymateuse entre- 
mêlée de fibres arrondies, et en dessous existent deux autres 
assises dont les cellules se sclérifient et épaississent fortement 
leurs parois en se creusant de canalicules. 

Enfin, lorsque le péricycle se compose d'une zone fibreuse 
entourant une zone parenchymateuse, les cellules de cette 
dernière peuvent se sclérifier peu à peu en direction centri- 
pète. Il est alors parfois difficile d'établir une limite bien 
précise entre les fibres et les éléments de sclérenchyme court 
qu'elles recouvrent, d'autant plus que dans certains cas on 
observe un raccourcissement graduel des premières qui pas- 
sent insensiblement aux seconds. Il en est ainsi, par exemple, 
dans Y Aristolochia Clematitis, dans certaines Caryophyllées, 
telles que le Gypsophila perfoliata, le Dianthus plumarius, etc. 
La même disposition se rencontre fréquemment chez les 
Monocotylédones. 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 



265 



CHAPITRE II 

Productions dérivant de l'activité génératrice 
du péricycle. 

Le péricycle dans la tige est susceptible de devenir le siège 
de formations diverses de même nature que celles auxquelles 
nous lui avons vu donner naissance dans la racine. Je sui- 
vrai, pour l'étude de ces productions secondaires ou tertiaires, 
l'ordre que j'ai adopté dans la première partie de ce travail, 
de manière à établir une sorte de parallélisme entre le fonc- 
tionnement du péricycle dans l'un et l'autre membre de la 
plante. 

I. Insertion des racines latérales. — Le rôle générateur 
le plus constant dévolu au péricycle de la racine se manifeste, 
comme on sait, par la formation des radicelles. Or, dans les 
cas si nombreux où les tiges, soit normalement, soit acciden- 
tellement, portent des racines latérales, c'est encore dans le 
péricycle que celles-ci prennent naissance. 

M. Mangin, qui en a étudié le développement avec le plus 
grand soin chez les Monocotylédones (1), a vu en effet le péri- 
cycle de la tige se cloisonner par places pour constituer de 
petits mamelons coniques dont les cellules sont le siège de 
divisions actives dans différents sens. Confondues au sommet 
en un groupe d'initiales communes, ces cellules se séparent 
vers le bas pour donner le cylindre central et l'écorce de la 
jeune racine, dont la coiffe se forme aux dépens des cellules 
corticales internes de la tige. En outre, du moins dans la 
plupart des cas, le péricycle devient générateur et produit un 
méristème (couche dictyogène de M. Mangin) dans lequel se 
différencient des faisceaux anastomosés en réseau et destinés 
à établir la continuité entre l'appareil conducteur de la racine 

(1) L. Mangin, Origine et insertion des racines adventives chez les Mono- 
cotylédones (Ann. des sc.nat., 6 e série, t. XIV, 1882). 



266 L. 1IOROT. 

et celui de la tige. Ce réseau radicifère se relie, en effet, çà et 
là aux terminaisons inférieures des faisceaux de la tige, et c'est 
également sur lui que viennent s'insérer les faisceaux ligneux 
et libériens des racines latérales. Le système ainsi constitué 
offre d'ailleurs des dispositions variables. Tantôt le réseau 
radicifère s'élend à toute la longueur de la tige, dont il peut 
entourer complètement le corps central, tandis qu'ailleurs il 
ne se développe que sur l'une de ses faces. Tantôt il n'existe 
qu'aux nœuds. Tantôt enfin il s'établit seulement à la base de 
la tige. 

Un réseau semblable, destiné à servir d'intermédiaire entre 
les faisceaux conducteurs de la tige et ceux des racines laté- 
rales, se rencontre aussi parfois chez les Dicotylédones. 
M. Kamienski (1) en a notamment signalé l'existence dans 
les rhizomes de certaines Primulacées, comme les Primida 
officinalis et elatior. Mais en général il n'en est pas ainsi, et 
les faisceaux des racines s'insèrent directement sur ceux de la 
tige. Quoi qu'il en soit, dans les nombreux cas où j'ai eu l'oc- 
casion d'observer la formation des racines latérales chez les 
Dicotylédones, je les ai vues partout débuter, comme chez les 
Monocotylédones, par un cloisonnement du péiïcycle. Quel- 
quefois ce cloisonnement se produit vis-à-vis des faisceaux 
libéro-ligneux, mais plus souvent dans leurs intervalles. 

M. Lemaire (2), dans une note où il annonce un travail 
détaillé sur ce sujet, formule de son côté la même conclusion 
relativement à l'origine péricyclique des racines latérales des 
tiges de Dicotylédones. 

II. Formation des arcs cambiaux interfasciculaires. — 
Lorsque la racine, comme chez les Dicotylédones et les Gym- 
nospermes, s'épaissit par le jeu d'une zone cambiale continue, 
celle-ci est formée par la réunion des arcs générateurs intra- 
libériens avec les arcs générateurs interlibériens d'origine pé- 
ricyclique, de sorte que le péricycle intervient dans le dé- 

(1) Kamienski, Zur vergl. Anatomie der Primeln. Strassburg, 1875. 

(2) - Ad. Lemaire, Note sur l'origine des racines latérales chez les Dicoty- 
lédones (Bull. Soc. bot. de France, t. XXX, 1883). 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 267 

veloppement des formations secondaires, en donnant soit des 
faisceaux libéro-ligneux, soit simplement du parenchyme de 
rayon. 

D'après M. Gérard, il n'en serait pas de même dans la tige. 
Faisant, en effet, allusion à la faculté attribuée par M. Van Tie- 
ghem (1) aux cellules péricambiales de donner naissance chez 
les Dicotylédones aux ponts cambiaux interfasciculaires, il 
dit : « Je ne crois pas qu'il en soit ainsi. J'ai suivi plusieurs 
fois la formation du cambium dans la tige et l'axe hypocotylé ; 
le péricambium n'y jouait pas ce rôle (2). » Ses observations 
ont porté sur Y Acer campestris , YErvumLens, le Galeopsis 
Ladanum, le Castanea vesca, où il a vu le cambium interfasci- 
culaire se former plus ou moins profondément dans les rayons 
médullaires. Mais il faudrait se garder de conclure de ces 
faits particuliers à la généralité du phénomène, car j'ai eu 
assez souvent l'occasion de constater la formation de ce cam- 
bium aux dépens des cellules péricycliques. 

Je choisirai comme premier exemple celui de Y Impatiens 
parviflora (pl. 11, fig. 16). Sous l'endoderme amylifère delà 
tige, se trouve un péricycle homogène formé d'une assise 
unique de cellules beaucoup plus petites que celles de la 
moelle, puis un cercle de faisceaux libéro-ligneux éloignés les 
uns des autres et à liber peu abondant. Dans l'intervalle des 
faisceaux, les cellules du péricycle ne tardent pas à se par- 
tager chacune en deux par une cloison tangentielle. Des deux 
cellules ainsi produites l'externe se comporte de la même 
manière, et ainsi de suite; à mesure que ce cloisonnement 
centrifuge se poursuit, les cellules internes se sclérifient. En 
outre, de place en place, dans certaines des cellules externes, 
se découpent quelques tubes criblés, tandis qu'en dedans se 
forment des éléments ligneux; de sorte qu'à ce moment la 
gaine de sclérenchyme se trouve entrecoupée çà et là par de 

(1) Ph. Van Tieghem, Canaux sécréteurs des plantes (Ann. des se. nat., 
5 e série, t. XVI, 1872, p. 112). 

(2) R. Gérard, Passage de la racine à la tige (Ann. des se. nat., 6 e série, 
t. XI, 1881, p. 296). 



268 L. IIOROT. 

petits faisceaux libéro-ligneux intercalaires qui demeurent 
d'ailleurs rudimentaires. En dehors des tubes criblés de ces 
petits faisceaux, comme en dehors du liber primaire, persiste 
sous l'endoderme une assise de petites cellules parenchyma- 
leuses appartenant au péricycle. 

Examinons encore une tige de Bégonia, celle du B. nitida, 
par exemple, donl la figure 17 de la planche H représente 
une section transversale. L'endoderme est formé de cellules 
peu différentes des cellules voisines, mais remplies de grains 
d'amidon qui manquent presque complètement dans les 
autres. Au-dessous se trouve un péricycle hétérogène qui 
forme au dos de chaque faisceau libérien un arc scléreux peu 
développé; dans les rayons médullaires très larges, il est 
composé de deux rangées de cellules de taille beaucoup plus 
petite que celles qui sont situées plus profondément. Or la 
plus externe de ces deux assises se cloisonne de bonne heure 
pour donner par place des faisceaux intercalaires et, dans les 
intervalles, un méristème centrifuge dont les éléments se sclé- 
rifient en même temps que l'assise interne. 

Chacun des faisceaux intercalaires "ainsi produits est d'ail- 
leurs constitué comme les faisceaux principaux et présente au 
bord externe de son liber un petit groupe de fibres péricy- 
cliques. Les Bégonia undulata, odorata, fuchsioides, etc., se 
comportent de la môme manière. 

Chez le Piper Cubeba et autres Pipéracées, telles que Macro- 
piper excelsum, Artanthe ampla, etc., il existe, comme on 
sait, deux cercles de faisceaux libéro-ligneux. Ceux du cercle 
externe sont enchâssés par leur bois dans une zone ondulée 
de sclérenchyme qui constitue par suite dans leurs intervalles 
des rayons médullaires scléreux. Au dos de chaque faisceau, 
le péricycle fournit quelques fibres séparées du liber par une 
assise parenchymateuse qui se continue d'un faisceau à l'autre 
entre les rayons et l'endoderme, dont les cellules amylifères 
conservent toujours les plissements de leurs parois radiales. 
Comme dans les exemples précédents, cette assise parenchy- 
mateuse du péricycle se cloisonne et produit un méristème 



RECHERCHES SUR LE PÉR1CYCLE. 269 

centrifuge qui se sclérifie immédiatement, et parfois aussi de 
petits faisceaux intercalaires. 

J'ai également observé le même phénomène dans un cer- 
tain nombre de plantes, notamment dans le Cineraria geifolia, 
le Btarmica pyrenaica et d'autres Composées, dans le Melissa 
officinalis, le Rumex lunaria, dans certaines espèces de Gle- 
matis, comme le Cl. montana, etc. 

Dans ces derniers exemples, il peut aussi arriver que les cel- 
lules primaires du péricycle n'interviennent que pour former 
en se cloisonnant les massifs fibreux adossés aux faisceaux 
intercalaires, tandis que ceux-ci se forment aux dépens de 
l'assise sous-jacente appartenant aux rayons médullaires. Tel 
est d'ailleurs le cas ordinaire chez la plupart des Labiées et la 
plupart des Clematis, chez beaucoup de Crucifères, comme 
le Lunaria rediviva, de Composées, comme le Vernonia cen- 
triflora, etc. 

Il est bon de remarquer que cette différence d'origine entre 
les faisceaux eux-mêmes et la gaine fibreuse extralibérienne 
vient encore à l'appui de l'opinion suivant laquelle la gaine 
fibreuse doit être nettement distinguée du liber sous-jacent. 

II. Formation de liège et de parenchyme secondaire. — 
L'activité génératrice du péricycle peut aussi, dans la tige 
comme dans la racine, donner naissance à une couche de 
liège et à une couche de parenchyme secondaire. Tantôt ces 
deux espèces de tissu se développent à la fois, le premier en 
direction générale centripète, le second en direction centri- 
fuge. Tantôt il se forme uniquement du liège ou du tissu 
conjonctif secondaire. Comme je l'ai déjà fait remarquer plus 
haut à propos de la racine, il convient d'éviter l'emploi du 
terme d'écorce secondaire pour désigner, comme on le fait 
généralement, le parenchyme issu d'une partition du péricycle, 
parenchyme qui appartient par conséquent à une région bien 
différente de l'écorce. 

C'est principalement dans les rhizomes qu'on voit se former, 
en dehors des faisceaux, du parenchyme secondaire soit seul, 
soit entouré d'une zone subéreuse, et chez certains d'entre 



270 L. AlOKOT. 

eux la couche parenchymateuse peut atteindre une épaisseur 
considérable. 

Au contraire, dans les tiges aériennes, le liège, le plus sou- 
vent, se forme seul, ou du moins il n'est accompagné que 
d'un petit nombre d'éléments parenchymateux centrifuges. 
On sait que, lorsque le liège est d'origine corticale, il se déve- 
loppe à des profondeurs variables suivant les plantes, et peut 
se constituer aux dépens d'une assise quelconque de l'écorce, 
y compris l'épidémie et l'endoderme. Quand il est d'origine 
péricyclique, c'est ordinairement dans la plus externe des 
assises molles du péricycle qu'il prend naissance. 

Un péricycle simple, homogène, parenchymateux, peut de- 
venir générateur de liège. 11 en est ainsi, par exemple, chez la 
plupart des Mélastomacées, telles que Melastomarosea, M. se- 
ricea, Centradenia grandi flora ,Pleroma Gaudichaudiana, chez 
le Centranthus ruber, le Bouvardia flava, etc. 

Chez les Hypericnm, où le péricycle comprend plusieurs 
assises de parenchyme, le liège se forme dans l'assise sous- 
endodermique, restée incolore tandis que les autres se char- 
geaient de chlorophylle. 

Dans les Vitis, le péricycle comprend en dehors de chaque 
faisceau libéro-ligneux un arc de fibres bordé intérieurement 
par une assise parenchymateuse qui se continue sous l'endo- 
derme dans l'intervalle des faisceaux. C'est cette assise qui 
se cloisonne pour donner naissance au liège, et celui-ci en se 
développant exfolie toute l'écorce, y compris l'endoderme, 
ainsi que les faisceaux de fibres péricycliques. Les Clématites 
présentent, une disposition analogue, avec cette particularité 
que les arcs fibreux y sont, au moins dans certaines espèces, 
reliés les uns aux autres par des bandes de sclérenchyme 
court, en dessous desquelles persiste l'assise molle généra- 
trice du liège. 

Enfin, dans les cas où le péricycle est formé par un anneau 
scléreux enveloppant une couche parenchymateuse, c'est ordi- 
nairement dans l'assise externe de cette couche que le liège 
prend naissance. Ici, comme dans l'exemple précédent, la 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 271 

portion scléreuse du péricycle se trouve exfoliée en même 
temps que l'écorce. Les Berberis (pl. 11, fig. 18), les Maho- 
nia, les Lonicera (pl. 12, fig. 34), la plupart des Caryophy- 
llées, Dianthus, Silène (pl. 10, fig. 12), etc., rentrent dans 
ce cas. 

IV. Formation de faisceaux libéro-ligneux dans le péricycle. 
— Dans les plantes où le péricycle de la racine organise, 
en dehors des faisceaux libéro-ligneux normaux, des faisceaux 
surnuméraires plus ou moins développés et plus ou moins 
nombreux, la tige présente en général la même particularité. 
Il en est ainsi, en effet, parmi les Dicotylédones, chez la plu- 
part des Chénopodiacées, Phytolaccacées, Aizoacées, Nycta- 
ginées, Stylidiées, et chez une Caryophyllée, le Spergidaria 
média. Au contraire, les Convolvulacées et Cucurbitacées 
dont la racine présente la même anomalie n'offrent rien de 
semblable dans la tige. Parmi les Monocotylédones, on retrouve 
ces faisceaux péricycliques, non seulement chez les espèces qui 
en possèdent dans la racine, mais aussi chez un grand nombre 
d'autres. Enfin les Gnetum, parmi les Gymnospermes, nous en 
fourniront également des exemples. Je décrirai avec détails le 
mode de formation de ces faisceaux dans un certain nombre 
de cas choisis dans diverses familles, de manière à faire voir 
que, sauf quelques modifications assez peu importantes, il 
reste partout le même. 

Je commencerai par les Monocotylédones, où le phéno- 
mène est identique à celui que nous avons déjà décrit dans la 
racine. Examinons, par exemple, la tige du Cordyline cœrulea. 
Le péricycle y subit une série de partitions tangentielles qui 
déterminent à la périphérie du cylindre central la production 
d'une zone de méristème donnant par son bord interne du pa- 
renchyme secondaire centrifuge, et aussi, de temps en temps, 
par son bord externe, quelques éléments de même nature. 
Dans le tissu conjonctif secondaire ainsi produit par le cloison- 
nement centrifuge du péricycle, certaines cellules se décou- 
pent en diverses direc Lions, de manière à former des cordons 
de méristème tertiaire qui se différencient en faisceaux libéro- 



272 L.. 1IOROT. 

ligneux. Ainsi que je l'ai déjà indiqué pour la racine, et comme 
on peut le voir sur la figure 30 de la planche 12, chacun de 
ces cordons de méristème, et, par suite, chacun des faisceaux 
auxquels ils donnent naissance, s'organise dans l'épaisseur 
d'une cellule unique. Pendant que les éléments ligneux et 
libériens issus de ces méristèmes partiels se développent, les 
cellules ambiantes du parenchyme secondaire se trouvant re- 
foulées s'étirent en direction radiale, et souvent certaines 
d'entre elles se divisent tangentiellement pour suivre l'expan- 
sion du faisceau (pl. 12, fîg. 31 et 32). A mesure que le cloi- 
sonnement du péricycle se poursuit, le parenchyme secondaire 
qui en résulte se sclérifie, de sorte que les faisceaux libéro- 
ligneux surnuméraires sont plongés au milieu d'une gangue 
scléreuse. 

C'est par ce procédé que s'accroît le diamètre de la tige d'un 
certain nombre de Monocotylédones arborescentes, Dracœna, 
Alctris, Yucca, et les seules différences que l'on puisse con- 
stater d'une espèce à une autre consistent dans la plus ou 
moins grande intensité de la sclérification du tissu conjonctif 
secondaire : ainsi chez les Yucca ce tissu conjonctif reste d'or- 
dinaire parenchymateux, sauf au voisinage des faisceaux qu'il 
entoure d'une gaine résistante. 

Chez ces plantes, l'activité du méristème persiste pendant 
toute la vie, et la tige peut, par conséquent, atteindre un dia- 
mètre considérable. Cette activité persistante du méristème 
s'observe également chez les Agave, Fourcroya, Beaucarnea, 
mais elle n'y a d'autre effet, suivant M. Mangin (1), que de 
constituer au sein du parenchyme secondaire un système de 
faisceaux anastomosés, reliant les racines adventives à la tige, 
qui n'atteint jamais de grandes dimensions en hauteur et reste 
presque complètement souterraine. 

Ailleurs, comme chez les Aloïnées, l'activité du péricycle 
est seulement temporaire, mais détermine pendant sa durée 

(1) L. Mangin, Origine et insertion des racines adventives chez les Mono- 
cotylédones (Ann. des se. nat., 6 e série, t. XIV, 1882, p. 343). 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 273 

des phénomènes absolument identiques à ceux qui caractéri- 
sent les Dracénées. 

C'est encore à l'activité génératrice du péricycle, qui produit 
à la périphérie du cylindre central une couche de parenchyme 
secondaire où se différencient des faisceaux libéro-ligneux, 
qu'est dû l'accroissement en diamètre du rhizome du Tanins 
communis et d'autres Dioscoréacées ; seulement ici les fais- 
ceaux ne se forment qu'en petit nombre, et le tissu conjonctif, 
considérablement développé, demeure parenchymateux. Des 
productions analogues se montrent dans le tubercule des Dios- 
corea Batatas, D. alœla, etc., constitués par un rameau sou- 
terrain réduit à son premier entre-nœud. 

Il faut enfin citer ici les faisceaux que M. Mangin a montrés 
se développant dans le péricycle de la tige chez la plupart des 
Monocotylédones, où ils servent à mettre en relation l'appa- 
reil conducteur des racines adventives avec celui de la tige. 
Mais si, d'accord avec M. Mangin, je rapproche le système de 
faisceaux constituant ce qu'il appelle le réseau radicifère de 
celui qui se développe à la périphérie du cylindre central chez 
les Dracœna, Yucca, etc., je ne saurais voir comme lui dans ce 
dernier système fasciculaire un cas particulier du premier. Il 
me semble que l'on doit, au contraire, regarder le réseau radi- 
cifère comme une réduction ou même une simple ébauche du 
système de faisceaux péricycliques si développé dans la tige 
des Dracœna. Ce réseau radicifère joue, il est vrai, là où on le 
rencontre, un rôle très important au point de vue de l'insertion 
des racines adventives. Mais, d'une part, il existe un certain 
nombre de Monocotylédones, comme les Pandanées et beau- 
coup de Palmiers, chez lesquelles il ne se constitue pas de ré- 
seau radicifère, bien que la tige porte de nombreuses racines, 
de même que d'ordinaire on n'observe rien de pareil à ce réseau 
chez les Dicotylédones à tige pourvue de racines latérales, sauf 
dans quelques cas, comme, par exemple, dans le rhizome de 
certaines Primevères. D'autre part, nous avons vu dans la ra- 
cine de plusieurs Dracœna et de YAletris fragrans le péricycle 
organiser un système de faisceaux surnuméraires identique à 

"6 U série, Dot. T. XX (Cahier n° 5)-. 18 



274 ii. iiorot. 

celui qui se développe à la même place dans la tige, identique 
également à celui que nous avons décrit dans la racine d'un 
certain nombre de Dicotylédones et que nous allons retrouver 
dans la tige des mêmes plantes, sans que, dans ces différents 
cas, ces faisceaux servent à l'insertion des racines latérales. 

Des Monocotylédones je passerai aux Gymnospermes, parmi 
lesquelles certains Gnetum développent, en dehors du cercle de 
leurs faisceaux libéro-ligneux primaires, des cercles concen- 
triques de faisceaux surnuméraires qui tirent également leur 
origine du péricycle. J'ai pu suivre assez bien le développement 
de ces faisceaux chez le Gnetum scandens, sur des échantillons 
secs provenant de l'herbier du Muséum. Le péricycle, dans 
cette espèce, commence par une double assise de cellules sclé- 
reuses à parois fortement épaissies et creusées de canalicules 
irréguliers, qui vont en s'élargissant de la périphérie vers le 
centre de la cellule. Entre cet anneau de sclérenchyme et les 
faisceaux normaux isolés, au dos de chacun desquels le liber 
primaire écrasé forme une masse compacte allongée tangen- 
tiellement, dont on ne peut plus distinguer les éléments, le 
péricycle comprend encore dans les parties jeunes de la tige 
deux assises restées parenchymateuses (pl. 12, fig. 26). Dans 
les parties plus âgées, on constate que la deuxième assise est 
deveriue le siège de partitions tangentielles successives qui ont 
produit, entre le liber primaire et l'anneau scléreux, une couche 
de parenchyme secondaire dont les cellules conservent leur dis- 
position en séries radiales, et qui se sclérifient successivement 
en direction centrifuge (pl. 12, fig. 27). Puis, dans certaines 
des cellules encore parenchymateuses de ce tissu secondaire, 
on voit se constituer un méristème qui se différencie en fais- 
ceaux libéro-ligneux tertiaires. Ces faisceaux continuent à s'ac- 
croître un certain temps, en laissant entre eux d'ordinaire deux 
rangées de cellules qui s'allongent radialement pour en suivre 
le développement. Plus tard, les rayons médullaires constitués 
par ces cellules se sclérifient, ainsi qu'une partie du paren- 
chyme secondaire extérieur aux faisceaux tertiaires. Le déve- 
loppement de ceux-ci se trouve par conséquent arrêté, mais il 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 275 

s'en forme de nouveaux plus extérieurement dans la couche 
parenchyme secondaire, qui continue pendant ce temps k 
s'épaissir. En général, les faisceaux, dans chaque cercle, sont 
à la fois d'autant plus nombreux et d'autant moins développés 
qu'ils sont plus extérieurs. 

Dans le Gnetum Thoa, que j'ai également étudié à l'état sec, 
le péricycle se compose tout d'abord d'une assise de scléren- 
chyme semblable à celui du G. scandens et de deux assises 
parenchymateuses (pl. 12, fig. 28). Dans une région plus âgée, 
j'ai trouvé, entre la première assise molle et le liber primaire 
écrasé, une épaisse couche de parenchyme secondaire à cellules 
disposées en séries radiales et non encore sclérifiées (pl. 12, 
fig. 29). Les échantillons que j'ai eus à ma disposition ne 
m'ont pas permis d'observer, comme dans l'espèce précédente, 
le début de la formation des faisceaux tertiaires, mais je les ai 
vus, après leur entier développement, affecter une disposition 
identique à celle que j'ai décrite plus haut (1). 

Chez les Dicotylédones, les faisceaux péricycliques se déve- 
loppent d'ordinaire dans l'axe hypocotylé de la même manière 
que dans la racine; il en est ainsi, par exemple, dans la Bette- 
rave, le Tetragonia expansa, etc. Mais dans le reste de la tige 
ils apparaissent tout d'abord d'une façon un peu différente. 

Examinons en premier lieu le Phytolacca dioica (pl. 12, 
fig. 25). L'endoderme y est bien distinct du reste de l'écorce 
par ses cellules plus petites, quadrangulaires ou pentagonales, 
et amylifères dans le jeune âge. Ensuite vient un péricycle hé- 
térogène qui débute immédiatement en dessous de l'endo- 
derme, par une assise presque continue de fibres à contours 
polygonaux, à parois fortement épaissies, réunies les unes aux 
autres, là où elles présentent quelques solutions de continuité, 
par des cellules sclérifiées; entre cette assise fibreuse et le liber 
des faisceaux, on compte quatre à six assises parenchymateuses. 

(1) Je n'ai pu, faute de matériaux, étudier le développement des cercles 
concentriques de faisceaux chez les Cycadées. Il m'est donc impossible de déci- 
der si ces faisceaux appartiennent, comme ceux des Gnetum, au péricycle, ou 
s'ils sont, comme ceux du Coccalus laurlfolius, d'origine corticale. 



276 L. IIOUOT. 

Le cercle des faisceaux libéro-ligneux primaires subit d'abord 
un accroissement secondaire normal, produit par un cambium 
circulaire. Puis, pendant que ce cambium est encore en acti- 
vité, l'une des assises internes du péricycle se met à se cloi- 
sonner tangentiellement et forme ainsi un méristème à jeu 
double, dont le cloisonnement centrifuge est beaucoup plus 
rapide que le cloisonnement centripète. Après avoir donné 
simplement du parenchyme secondaire, ce méristème se diffé- 
rencie de place en place, généralement vis-à-vis des faisceaux 
primaires, du côté interne en éléments ligneux, du côté externe 
en éléments libériens, c'est-à-dire en faisceaux collatéraux, 
qui restent séparés par des rayons de parenchyme secondaire 
prolongeant les rayons médullaires primitifs et se sclérifiant 
comme eux légèrement. Ces faisceaux secondaires continuent 
un certain temps à s'accroître et, avant que leur développe- 
ment soit arrêté, on voit en dehors d'eux l'une des assises du 
parenchyme mou qui les enveloppe devenir à son tour généra- 
trice et produire un méristème qui fonctionne comme le pré- 
cédent, et ainsi de suite. Il est possible que la deuxième assise 
génératrice supplémentaire appartienne, comme la première, 
au parenchyme primaire du péricycle ; les faisceaux qui en 
dérivent sont alors simplement d'ordre secondaire comme les 
précédents. Mais il peut aussi arriver que cette deuxième assise 
génératrice s'établisse, comme le font d'ailleurs les suivantes, 
dans le parenchyme secondaire centripète développé, en petite 
quantité, il est vrai, par le premier anneau du méristème. Dans 
ce cas, impossible dans la pratique à distinguer du premier, 
les faisceaux, à partir du second cercle, seraient d'ordre ter- 
tiaire. Il pourra même s'enformerdequaternairesoud'un ordre 
supérieur, si le méristème dans lequel ils se différencient a 
pris lui-même naissance dans du parenchyme tertiaire, qua- 
ternaire, etc. Cette distinction n'a du reste pas une grande 
valeur, et dans tous les cas le mode de différenciation de ces 
méristèmes successifs, de quelque ordre qu'ils soient, reste 
absolument le même. Ce qu'il importe de retenir, c'est que 
les faisceaux libéro-ligneux surnuméraires disposés en cercles 



RECHERCHES SUR LE PÉRTCYCLE. 277 

plus ou moins réguliers et concentriques, en dehors du cercle 
des faisceaux primaires, dans la tige adulte du Phytolacca, 
tirent tous leur origine du péricycle, et non du liber comme 
le voudrait M. de Bary (1). 

Dans YAtriplex nitehs, l'endoderme, dans le jeune âge, est 
amylifère ; plus tard, ses cellules s'allongent tangentiellement, 
s'aplatissent, et se divisent par des cloisons radiales pour se 
prêter à l'expansion du cylindre central. Le péricycle com- 
prend un nombre un peu variable d'assises, de quatre à six en 
dehors des faisceaux, et là les cellules des deux rangées 
externes épaississent leurs parois, se sclérifient, et constituent 
des groupes d'une vingtaine de fibres à contours polygonaux 
sans méats. Il se produit tout d'abord en plusieurs points, dans 
l'intervalle des faisceaux primaires, un cloisonnement tangen- 
tiel de certaines des cellules sous-jacentes à l'endoderme, 
cloisonnement qui donne lieu à la formation de méristèmes 
partiels qui se différencient en faisceaux intercalaires. Ces 
méristèmes partiels ont commencé, avant de donner des élé- 
ments libériens, par découper sur leur bord externe quelques 
assises de parenchyme qui séparent les faisceaux intercalaires 
de l'endoderme, mais il ne s'y produit pas de fibres comme il 
en existe vis-à-vis des faisceaux principaux. Plus tard s'établit 
sur toute la périphérie du cylindre central, dans l'une des 
assises parenchymateuses qui entourent les faisceaux princi- 
paux et intercalaires, une zone génératrice continue qui fonc- 
tionne comme un méristème surtout centrifuge, mais nette- 
ment bilatéral en certains points où il donne naissance à des 
faisceaux collatéraux. La figure 45 de la planche 14 montre 
deux petits groupes libériens W différenciés dans la portion 
centripète de ce méristème, etun vaisseau V différencié dans 
sa portion centrifuge. A mesure que ces faisceaux continuent 
à s'accroître, les rayons de tissu conjonctif interposés à leurs 
portions ligneuses se sclérifient. Puis l'une des assises pa- 
renchymateuses périphériques, généralement la deuxième 



(1)De Bary, Verf/lcichende Anatomie, p. 517. 



278 L. IIOROT. 

ou la troisième à partir du liber, devient génératrice 
à son tour et constitue un nouvel anneau de méristème qui 
fonctionne comme le précédent. La tige 'de YAtriplex nitens 
présente dès lors sur une section transversale, comme celle 
du Phytolacca, une succession de couches concentriques alter- 
nativement dures et molles, toutes d'origine péricyclique.Les 
premières comprennent des faisceaux ligneux reliés par du 
tissu conjonctif sclérifié, les secondes des faisceaux libériens 
plongés dans du tissu conjonctif parenchymateux qui les sé- 
pare les uns des autres et aussi de la zone scléreuse développée 
plus en dehors. 

Examinons maintenant la tige de Y Ambrina chilensis. Le 
péricycle, formé de six à huit assises de cellules parenchyma- 
teuses, et présentant en outre, vis-à-vis des faisceaux pri- 
maires, et dans son assise externe, des groupes de deux à cinq 
fibres disposées sur un seul rang, donne d'abord naissance 
quelques faisceaux intercalaires. Puis, sur tout son pourtour, 
l'une des assises parenchymateuses se cloisonne et se trans- 
forme en un anneau de méristème, qui donne naissance à un 
premier cercle de faisceaux surnuméraires très nombreux, sé- 
parés les uns des autres par d'étroits rayons qui se sclérifient 
dans les intervalles des portions ligneuses. En dehors de ce 
cercle de faisceaux surnuméraires, il s'en produit ensuite 
d'autres semblables par le même procédé. En un mot, YAm- 
brina chilensis se comporte exactement comme YAtriplex 
nitens, et il en est encore de même chez un certain nombre 
d'autres Chénopodiacées, telles, par exemple, que le Cheno- 
fodmm murale, le Celosia argentea, etc. 

Dans les différents exemples que je viens de citer, il arrive 
parfois que l'une des zones génératrices présente des points de 
contact avec celle qui l'a précédée, de sorte qu'en ces points 
les deux méristèmes n'en forment plus qu'un seul, et par suite 
certains des cercles successifs de faisceaux restent incom- 
plets. Cette disposition que l'on peut observer, par exemple, 
chez le Celosia argentea, que l'on rencontre aussi chez YAtri- 
plex nitens, où toutefois elle n'est pas fréquente, devient 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 279 

la règle pour d'autres espèces du même genre. Les méristèmes 
consécutifs n'y sont plus concentriques, mais anastomosés en 
réseaux à mailles plus ou moins étroites suivant que leurs 
points de contact sont plus ou moins nombreux. Dans YAtri- 
plex halymus notamment, les cellules qui bordent extérieure- 
ment chaque faisceau libérien se cloisonnent pour former des 
ponts de méristème qui appuient leurs extrémités aux arcs 
générateurs interfasciculaires. Dans cette espèce, le tissu 
conjonctif secondaire ou tertiaire interposé aux faisceaux se 
sclérifîe tout entier. 

La même disposition nous est encore offerte par le Simda 
fruticosa, YIresine Lindeni, Y Achyranthes argentea, YAma- 
rantus hybridus, etc. Gomme dans les cas décrits plus haut, 
où les zones génératrices successives formaient des anneaux 
complets, les faisceaux libéro-ligneux proviennent toujours 
du cloisonnement bilatéral de chaque arc de méristème. Ainsi 
la figure 47 (pl. 14), représentant une portion de la tige de 
YAmarantus hybridus, nous montre que le méristème mér, 
en même temps qu'il produisait par son bord interne un vais- 
seau b',qiù se distingue par son diamètre du sclérenchyme 
au milieu duquel il est plongé, a donné naissance par son 
bord externe à un groupe libérien W . 

Les réseaux générateurs, fréquents, comme on vient de le 
voir, chez les Chénopodiacées, se retrouvent encore chez la 
plupart des Nyctaginées. J'en citerai seulement quelques 
exemples. 

Dans les Boûgainvilléa, l'assise externe du péricycle présente 
des fibres à contours arrondis, isolées ou réunies par deux ou 
trois, l'assise sous-jacente se cloisonne et donne naissance à 
un méristème bilatéral. La figure 43 (pl. 14), nous montre 
chez le B.fastuosa, le début de ce méristème qui a détaché sur 
son bord interne des segments presque aussitôt sclérifiés. Sur 
la figure 24 (pl. 12) nous voyons, en dehors de la zone généra- 
trice, chezle B. spectabilis, plusieurs rangées de cellules paren- 
chymateuses issues de cette zone, qui ont conservé leur dispo- 
sition en séries radiales et dont plusieurs se sont remplies de 



280 iioitOT. 

raphides. En outre, à certaines places, se différencient, en 
dedans, des éléments ligneux tels que b, en dehors, des éléments 
libériens tels que Ib. Puis, tandis que le faisceau libéro-ligneux 
ainsi ébauché se développe, les cellules contiguës au liber se 
divisent par des cloisons tangentielles ou un peu obliques, et 
ainsi s'établit par-dessus le faisceau un pont de méristème qui 
se raccorde à droite et à gauche avec les arcs générateurs 
interfasciculaires. 

Dans le Pisonia nitida, les phénomènes sont essentiellement 
les mêmes. Seulement le parenchyme secondaire centripète 
prend moins d'extension que dans les Bougainvillea. D'autre 
part, les cellules de tissu conjonctif voisines du liber ne se 
sclérifient pas et dans leur intérieur se déposent d'énormes 
cristaux qu'on retrouve également répandus dans l'écorce et 
surtout dans la moelle. 

Chez le Pisonia aculeata, la sclérification plus complète 
du tissu conjonctif détermine un écrasement du liber, qui 
prend dans cette espèce un très grand développement. 

Le péricycle du Mirabilis Jalapa (pl. 14, fîg. 44) produit 
d'abord des faisceaux isolés comme dans Y A triplex nitens, 
puis il se cloisonne sur tout son pourtour et se comporte comme 
celui des Bougainvillea et des Pisonia. 

Chez les Mesembrianthemum, le péricycle homogène et 
parenchymateux, comprend, suivant les espèces, de quatre à 
huit assises de cellules. Les faisceaux primaires ne s'ac- 
croissent pas; mais l'une des assises internes du péricycle 
devient génératrice et produit à la fois des faisceaux 
libéro-ligneux et du tissu conjonctif intercalaire. Puis, en 
dehors du premier cercle de faisceaux surnuméraires ainsi 
constitués, s'établissent successivement ou des anneaux com- 
plets ou de simples ponts de méristème. Par suite, les faisceaux 
se trouvent soit disposés en cercles à peu près réguliers, soit 
disséminés sans ordre. Quant au tissu conjonctif, il se sclérifie 
plus ou moins, et il en résulte que l'aspect présenté sur les 
coupes transversales par la tige adulte peut varier beaucoup 
suivant les cas. Ainsi, phezle Mesembrianthemum stelligerum, 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 281 

les faisceaux surnuméraires demeurent isolés dans un paren- 
chyme abondamment développé. Chez le M. curtum, il ne 
subsiste que de petites plages parenchymateuses en dehors du 
liber. Ces plages se trouvent réduites à une ou deux assises de 
cellules au plus chez les M. echinatum, deltoïdes, splendens, 
spectabile, etc. Ailleurs, comme chez les M. curviflorum, lu- 
natum, rigidum, etc., la sclérose envahit le tissu conjonctif 
tout entier. 

En terminant cet exposé, je mentionnerai pour mémoire les 
faisceaux péricycliques des Stylidiées, dont l'étude anatomique 
a fait l'objet d'une note spéciale (1), et j'ajouterai seulement 
quelques mots au sujet du Spergularia média, la seule Garyo- 
phyllée chez laquelle j'aie observé de semblables faisceaux. 
Le péricycle de sa tige comprend, comme dans les autres 
plantes de la même famille, deux zones concentriques de nature 
différente : l'externe, scléreuse, est formée de trois assises de 
fibres à contours polygonaux, à parois épaisses creusées de 
canalicules; l'interne, parenchymateuse, se compose de trois 
à quatre assises de cellules. Dans l'une de ces dernières assises, 
on voit s'organiser en certains points des arcs de méristème où 
se différencient des faisceaux libéro-ligneux, comme dans les 
exemples précédemment étudiés, et en dehors de ces premiers 
faisceaux surnuméraires il peut s'en former plus tard de nou- 
veaux par le même procédé. Ce qu'il est intéressant de 
signaler, c'est que le péricycle, en devenant générateur de fais- 
ceaux, a perdu la propriété de donner naissance au liège. Celui- 
ci, en effet, n'est plus produit, comme chez les autres Caryo- 
phyllées, par l'assise externe du péricycle parenchymateux, 
mais par l'assise corticale sous-jacenle à l'épiderme, laquelle, 
se cloisonnant à la fois vers l'extérieur et l'intérieur, produit 
en direction centripète une couche subéreuse ordinaire et en 
direction centrifuge une couche de véritable sclérenchyme. 

En résumé, nous voyons que dans les tiges où le péricycle 
donne naissance à des faisceaux libéro-ligneux surnuméraires 

(1) Ph. Van Tiegliem et L. Morot, Anatomie des Stylidiées [Ann. des se. 
nat., 6 e série, t. XIX, 1884). 



282 L. UOROT. 

la différenciation de ces faisceaux s'effectue partout suivant 
une marche uniforme ; leur disposition seule varie, ainsi que 
la structure du tissu conjonctif au milieu duquel ils sont 
plongés. On se rappelle d'autre part que nous sommes déjà 
arrivés à la même conclusion au sujet des faisceaux semblables 
qui se développent dans le péricycle de la racine. 

Pourtant M. de Bary, qui, dans son Traité d'anatomie com- 
parée, décrit avec quelques détails la formation de ces fais- 
ceaux dans la tige et la racine des Chénopocliacées, des Nycta- 
ginées, des Mesembrianthemum et des Phytolacca, croit pou- 
voir en rapporter la genèse à quatre types différents (1). 

Dans le premier type, il se forme d'abord un cambium cir- 
culaire normal. Puis celui-ci cesse bientôt de fonctionner, et 
il est alors remplacé par une zone génératrice plus extérieure, 
que M. de Bary place dans le liber, sans préciser d'ailleurs 
exactement sa situation. L'activité de ce second cambium 
s'éteint à son tour, et il s'en forme successivement de nouveaux 
en direction centrifuge, chacun d'eux produisant, comme le 
premier, un cercle de faisceaux libéro-ligneux. Il en serait ainsi 
dans la racine de toutes les plantes en question, moins les 
Nyctaginées, et dans la tige du Phytolacca, du Tetragonia et 
du Sesuvinm. 

Dans le second type, pendant que les faisceaux primaires 
isolés achèvent leur développement, un anneau de cambium 
extrafasciculaire prend naissance sur le bord externe de leurs 
parties cribleuses, et ce cambium, dont l'activité est durable, 
produit en direction centrifuge des faisceaux collatéraux 
alternant avec du tissu conjonctf, et en direction centripète 
une couche plus ou moins épaisse de parenchyme que M. de 
Bary regarde comme libérien, Tel serait le cas dans la tige des 
Mesembrianthemum frutescents, des Nyctaginées, des Ama- 
rantus retroflexus, Celosia argentea, Alternanthera Verschaf- 
fellii parmi les Amarantées, des Chenopodium album, Atriplex 
patula,Salicornia herbacea parmi les Chénopodiées. 



( I ) De Bary, Verglcichcndc Anatomie,\). 607. 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 283 

Les deux autres types sont des combinaisons des précédents. 
Dans ces types intermédiaires, réalisés l'un par les racines do 
Mirabilis et â'Oxybaphus, l'autre par les tiges de maintes 
Chénopocliacées, le cercle des faisceaux primaires se montre, 
comme dans le premier type, pourvu d'un cambium normal 
donnant lieu à des formations secondaires plus ou moins 
abondantes ; mais plus tard l'accroissement en épaisseur se 
poursuit par le jeu d'une zone cambiale extrafasciculaire à 
activité durable, semblable à celle qui caractérise le second 
type, et fonctionnant de la même manière. 

Je ferai d'abord remarquer que M. de Bary a attaché une 
importance exagérée, suivant moi, à la présence ou à l'ab- 
sence d'un anneau de cambium normal réunissant entre 
eux les faisceaux primaires. Quant à la distinction qu'il éta- 
blit entre ses deux premiers types, elle ne saurait être main- 
tenue. 

Cette distinction, en effet, est basée sur une double diffé- 
rence qui existerait d'une part dans le lieu d'origine des 
cambiums surnuméraires, d'autre part dans leur mode de 
développement. La distinction signalée au point de vue de 
leur origine tient à ce que M. de Bary regarde comme libé- 
riens les tissus qui appartiennent au péricycle; cette diffé- 
rence n'existe plus du moment que l'on délimite le liber 
comme nous l'avons fait. 

D'un autre côté, la distinction tirée du mode de différen- 
ciation des méristèmes successifs est en désaccord avec les 
résultats de mes observations. Contrairement à l'opinion 
exprimée par M. de Bary, opinion reproduite d'après lui par 
M. Van Tieghem clans son Traité de Botanique, je crois pou- 
voir affirmer que, ni dans la tige, ni dans la racine d'aucune 
des plantes qui nous occupent, les faisceaux collatéraux ne 
sont produits tout entiers, liber et bois, par la face interne 
d'une zone génératrice d'activité permanente. Je pense avoir 
suffisamment établi, par la description que j'en ai donnée pour 
un certain nombre de cas particuliers, que partout où un 
méristème issu, soit directement des cellules primaires du 



284 L. 1IOKOT. 

péricycle, soit d'un parenchyme déjà secondaire ou tertiaire 
d'origine péricyclique , doit fournir des faisceaux libéro- 
Jigneux, il donne naissance par sa face interne à leur bois, par 
sa face externe à leur liber. La zone génératrice qui produit 
les faisceaux passe toujours entre leurs deux moitiés ligneuse 
et libérienne: seulement elle n'y conserve qu'une activité 
temporaire. Pour que d'autres faisceaux puissent se former 
plus extérieurement, il faut qu'en dehors des premiers se 
constituent de nouvelles zones génératrices qui pourront être 
absolument distinctes de la précédente, ou qui, plus souvent, 
présenteront au contraire avec elle des points de contact 
plus ou moins nombreux. Dans ce dernier cas, la zone géné- 
ratrice peut bien conserver son activité dans l'intervalle des 
faisceaux; mais ces arcs générateurs interfasciculaires se 
relient entre eux par des ponts de méristème extralibériens 
destinés à remplacer les arcs générateurs interposés au liber 
et au bois. C'est la persistance, dans un certain nombre 
d'exemples, de l'activité génératrice des portions interfasci- 
culaires de l'anneau cambial qui a pu faire croire à la persis- 
tance de cette activité dans l'anneau tout entier. 



CHAPITRE III 

COMPARAISON DU PERICYCLE DE LA TIGE AVEC CELUI 
DE LA RACINE. 

Après avoir étudié séparément le péricycle dans la racine et 
dans la tige, il est intéressant de comparer l'un avec l'autre 
celui de chacun de ces membres. 

L'existence du péricycle est presque absolument générale 
chez les Phanérogames, où son absence a seulement été con- 
statée jusqu'ici, d'une part, dans les dernières ramifications 
des racines du Poutederia crassipes, d'autre part, dans la tige 
des Ceratophyllum. Cette constance est d'autant plus remar- 
quable que, dans un certain nombre de cas, le reste du tissu 
conjonctif peut faire complètement défaut. 



RECHERCHES SUR LE PÉR1CYCLE. 285 

Le péricycle se présente dans les deux membres de la plante 
avec un ensemble de propriétés communes, et aussi avec 
quelques différences qui se manifestent principalement dans 
sa structure primaire. 

Dans la racine, le péricycle est le plus souvent simple ; dans 
la tige, il est beaucoup plus fréquemment composé de plu- 
sieurs assises qui forment à la périphérie du cylindre central 
un manchon parfois très épais. 

Sauf chez certaines Graminées et Cypéracées, où il est 
interrompu en face des faisceaux ligneux, le péricycle forme 
dans la racine une couche circulaire continue. Chez certaines 
tiges, d'ailleurs peu nombreuses (Hijdrocleis, quelques Renon- 
culacées, etc.), il se fractionne en autant de péricycles spé- 
ciaux qu'il y a de faisceaux libéro-ligneux, et il enveloppe 
séparément chacun d'eux. 

Le péricycle de la racine est presque toujours homogène; 
celui de la tige est d'ordinaire hétérogène. 

Lorsque l'hétérogénéité apparaît dans le péricycle de la 
racine, elle tient exclusivement à la présence de canaux sécré- 
teurs (Araliacées, Ombellifères, Pittosporées, Hypéricacées); 
on n'y rencontre pas de fibres. Dans la tige, non seulement le 
péricycle peut renfermer, indépendamment des canaux sécré- 
teurs qu'on y observe chez les plantes où la racine en présente, 
des cellules résinifères (Tubuliflores)et des vaisseauxlaticifères 
(Liguliflores) ; mais, bien plus souvent encore, il contient des 
fibres plus ou moins nombreuses et de nature diverse qui 
affectent dans sa niasse des dispositions variées. Ces fibres 
peuvent se montrer isolées ou réunies seulement par deux ou 
par trois (Cinchona, HexaceiUris, Solarium, etc.). Ailleurs, 
elles forment des groupes irréguliers disposés sans ordre dans 
le péricycle (Fraxims, Ligustram, etc.), ou des paquets 
arrondis plus ou moins volumineux, comme chez la plupart 
des Apocynées,desAsclépiadées, des Convolvulacées. Souvent, 
les groupes fibreux se localisent vis-à-vis des faisceaux, eu 
dehors desquels ils forment une gaine scléreuse qui peut s'ap- 
pliquer immédiatement contre le liber, comme on le voit par 



286 L. 1IOKOT. 

exemple chez les Composées, et qui, dans d'autres cas, en 
reste séparée par une couche de parenchyme (Clematis, Meni- 
spermum, Cocculus, etc.). Assez fréquemment encore, les fibres 
constituent à la périphérie du cylindre central un manchon 
plus ou moins épais, séparé du liber par un nombre variable 
d'assises parenchymateuses; telle est la disposition présentée 
par les Berbéridées, les Caryophyllées, les Lonicérées, les 
Cucurbitacées, les Basellacées, l'Aristoloche, la Vanille, etc. 

La structure complexe que le péricycle présente dans la tige 
le rend capable de servir directement, dès l'état primaire, à 
des fonctions diverses, et en fait notamment un puissant appa- 
reil de protection et de soutien. Dans la racine, au contraire, 
le péricycle doit surtout son importance aux formations aux- 
quelles il est appelé à donner naissance. Toutefois il devient, 
dans certains cas, le siège d'une sclérose plus ou moins 
tardive, semblable d'ailleurs à celle qui, dans le péricycle de 
la tige, peut aussi envahir les éléments restés tout d'abord 
parenchymateux. 

Quant à l'activité génératrice du péricycle, elle offre sensi- 
blement les mêmes caractères dans la tige et dans la racine, 
et les productions qui en dérivent sont de même nature dans 
les deux cas. 

Ainsi, c'est du péricycle que procèdent les radicelles sur la 
racine et les racines latérales sur la tige, et là où il vient à 
manquer, tige et racine sont incapables de développer ces 
organes. 

Dans la racine des Dicotylédones et des Gymnospermes, les 
arcs cambiaux intralibériens destinés à produire du bois et du 
liber secondaires se relient les uns aux autres, en dehors des 
faisceaux ligneux primaires, par l'intermédiaire des cellules 
du péricycle, qui se cloisonnent en direction tangentielle. Dans 
un certain nombre de tiges (Bégonia, Tropœohm, Piper, etc.) 
c'est également aux dépens du péricycle que se constituent les 
arcs générateurs interfasciculaires qui relient entre eux les 
arcs générateurs propres à chaque faisceau, de manière à 
former une zone cambiale circulaire. Dans l'un comme dans 



RECHERCHES SUR LE PËRICYCLE. °287 

l'autre membre, les arcs cambiaux empruntés au péricycle 
peuvent d'ailleurs produire de simples rayons de parenchyme, 
ou du bois et du liber secondaires. 

Dans la tige comme dans la racine, le péricycle est suscep- 
tible de donner naissance à un méristème unilatéral ou bilaté- 
ral, qui se différencie, soit en une couche de liège, soit en une 
couche de parenchyme secondaire, soit en ces deux espèces 
de tissus à la fois. Seulement, il faut remarquer que le liège 
peut se former à des profondeurs inégales dans les deux 
membres d'une même plante : ainsi, chez beaucoup d'espèces, 
il est d'origine péricyclique dans la racine et d'origine corti- 
cale dans la tige. 

Enfin, dans certaines tiges et certaines racines, le péricycle 
est le lieu de formation de faisceaux libéro-ligneux surnumé- 
raires, qui contribuent à l'accroissement en diamètre de l'un 
et l'autre membre chez des Dicotylédones et des Gymno- 
spermes où l'activité du cambium est seulement temporaire 
au lieu d'être permanente, et aussi chez plusieurs Monocoty- 
lédones. Dans la racine, ces faisceaux surnuméraires se diffé- 
rencient dans un méristème formé le plus habituellement aux 
dépens du parenchyme secondaire qui provient déjà du cloi- 
sonnement centrifuge du péricycle. Dans la tige, il peut en 
être quelquefois ainsi, mais, bien plus souvent, le méristème 
qui donne naissance aux faisceaux dérive directement, du 
moins dans le principe, d'une assise appartenant au péricycle 
primaire. Il est d'ailleurs possible que cette même disposition 
se retrouve dans certaines racines où les premiers stades du 
développement des faisceaux ne sont pas faciles à suivre. Quoi 
qu'il en soit, ainsi que nous l'avons vu, le procédé de différen- 
ciation de ces faisceaux dans le méristème se retrouve partout 
identiquement le même et dans la tige et dans la racine. 
Quant à la répartition des faisceaux au milieu du tissu con- 
jonctif et à la structure même de ce tissu, elles peuvent pré- 
senter dans les deux membres des variations semblables. 
Remarquons, enfin, quecette propriété génératrice du péricycle 
se manifeste d'ordinaire à la fois dans la tige et dans la racine 



°288 L. UOItOT. 

des mômes plantes. Pourtant elle peut aussi exister dans l'une 
et manquer dans l'autre. C'est ainsi, par exemple, que VEcbal- 
lium Elalerium et certaines Convolvulacées développent des 
faisceaux péricycliques dans leur racine sans en offrir dans 
leur tige, et que, d'autre part, parmi les Liliacées dont la tige 
s'épaissit grâce à la formation de semblables faisceaux, un 
petit nombre seulement présentent dans leur racine le même 
phénomène. 

TROISIÈME PARTIE. 

PERICYCLE DE LA FEUILLE. 

CHAPITRE PREMIER. 

STRUCTURE DU PÉRICYCLE. 

Lorsque les faisceaux libéro-ligneux abandonnent le cy- 
lindre central de la tige pour se rendre dans les feuilles, ils 
entraînent avec eux l'arc de péricycle qui les recouvrait exté- 
rieurement, en même temps que la portion d'endoderme qui 
bordait cet arc. On retrouve donc dans le pétiole, entre l'en- 
doderme et les faisceaux conducteurs, une couche plus ou 
moins épaisse de tissu différencié de diverses manières. 

Seulement ici la disposition variable des faisceaux entraine 
une disposition également variable du péricycle (j). Je dois 

(1) L'endoderme demeurant toujours accolé au péricycle affecte, comme lui, 
dans la feuille des dispositions diverses. Quant à sa nature, de même que dans 
la lige, elle change aussi suivant les plantes et suivant l'âge. Tantôt on re- 
trouve sur les parois radiales de cet endoderme les petites marques noires ca- 
ractéristiques qu'elles présentent habituellement dans la racine et souvent 
aussi dans la tige : je les ai observées, par exemple, dans le pétiole encore très 
jeune de YHydrocolyle vulgaris. Tantôt, et c'est peut-être le cas le plus fré- 
quent, les cellules endodermiques se remplissent d'amidon, comme on le voit 
dans le pétiole du Dalura Mctcl (pl. 14, fig. 48). Ailleurs elles se distinguent 
des cellules voisines par leur dimension (Oxalis strict a, pl. 13, fig. 42) ou 
par une forme spéciale (Bixa orellana). Souvent leur membrane se subérifie 
(Cunariiia cuinpanulata); elle peut même présenter, comme dans beaucoup 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 289 

donc d'abord signaler les principales modifications que l'on 
observe le plus fréquemment. Tantôt le péricycle est continu 
et forme un arc plus ou moins ouvert, parfois un anneau com- 
plet, autour de l'ensemble des faisceaux. Tantôt, au con- 
traire, il se fractionne en péricycles partiels propres à chacun 
d'eux. Dans ce dernier cas, il peut encore se présenter de 
deux manières différentes, suivant qu'il est réduit à un arc 
embrassant seulement le bord externe du liber, ou bien qu'il 
rapproche ses deux extrémités à la pointe du bois, de façon à 
envelopper le faisceau libéro-ligneux tout entier. 

Telles sont ses principales manières d'être ; mais il peut en 
offrir encore d'autres, produites parla combinaison des précé- 
dentes. Il faut remarquer d'ailleurs que la disposition du 
péricycle peut varier dans l'étendue d'un même pétiole , 
comme peut y varier le mode de répartition des faisceaux 
dans le tissu conjonctif. 

Que le péricycle soit général ou, au contraire, spécial à 
chaque faisceau, qu'il constitue une courbe fermée ou se ré- 
duise à un arc plus ou moins ouvert, sa structure varie beau- 
coup suivant les plantes. Dans certains cas il est homogène, 
parenchymateux; dans d'autres il est rendu hétérogène par 
l'adjonction de sclérenchyme ou d'organes sécréteurs, ou 
même par la présence simultanée de ces deux sortes d'élé- 
ments. Je me bornerai, pour les raisons que j'ai indiquées au 
début de ce mémoire, à citer quelques exemples pris au ha- 
sard de ces différents cas. 

Examinons en premier lieu le pétiole du Datura Metel 
(pl. 14, fig. 48). Les faisceaux, bicollatéraux comme ceux de 
la tige, y décrivent sur une section transversale une courbe 
fermée. Il y a donc ici une sorte de cylindre central plongé 
dans une écorce constituée par le parenchyme externe. L'as- 
sise la plus interne de ce parenchyme se distingue des autres à 
la fois par les dimensions de ses cellules, qui sont beaucoup 

de racines, un épaississement en forme de fer à cheval ou de croissant : tel 
est, par exemple, le cas dans le pétiole du Barnadcsia rosea, dont la tige offre 
d'ailleurs la même particularité (pl. 11, fig. 21). 

6 e série, Bot. T. XX (Cahier n° 5) 3 . 19 



290 L. 1IOROT. 

plus petites, et par l'amidon qu'elles renferment: cette assise, 
c'est l'endoderme. Entre cet endoderme très net et les groupes 
de tubes criblés, il existe, sur toute la périphérie de la masse 
centrale, une couche parenchymateuse formée d'une ou de 
deux rangées de cellules : c'est le péricycle. 

Dans le Canarina campanulata, le pétiole renferme sept 
faisceaux libéro-ligneux rapprochés en forme d'arc. En dehors 
se voit un endoderme à larges cellules dont les parois se subé- 
rifient, et cet endoderme recouvre un arc de cellules beau- 
coup plus petites, disposées en une ou deux assises sur les- 
quelles s'appuient les groupes libériens. Ici encore le péricycle 
est parenchymateux et homogène, mais il ne constitue plus, 
comme dans l'exemple précédent, un manchon cylindrique. 

Une disposition semblable s'observe chez Vlpomœa leucan- 
tha, où la plupart des faisceaux se réunissent en une demi- 
ellipse dont le côté convexe est bordé par un péricycle simple, 
parenchymateux, recouvert lui-même par l'endoderme. 

Dans les feuilles de la plupart des Dipsacées, du Ranunculus 
chœrophyllos , etc., le péricycle, spécial ici à chaque faisceau, 
comme l'endoderme, est encore parenchymateux. 

Examinons maintenant YEchinocystis fabacea. Nous y ver- 
rons, entre le liber externe des faisceaux et l'endoderme, un 
péricycle épais dont la zone périphérique se différencie en une 
couche fibreuse. 

Chez le Cucumis sativa, la sclérification ne se produit que 
vis-à-vis des faisceaux. 

Ailleurs le parenchyme se réduit beaucoup et le péricycle 
est presque complètement sclérifié. Ainsi, dans le pétiole de 
VOxalis stricto, (pl. 13, fig. 42), on trouve cinq faisceaux 
libéro-ligneux disposés en cercle dans une sorte de cylindre 
central entouré d'un endoderme continu dont les cellules sont 
beaucoup plus petites que celles du parenchyme extérieur. 
Cet endoderme recouvre un péricycle scléreux, généralement 
à une seule assise; pourtant, en certains points, surtout vis- 
à-vis des faisceaux, ce péricycle devient double, et alors l'as- 
sise interne peut quelquefois rester parenchymateuse. 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 291 

Dans les Pelargonium (pl. 13, fig. 40), le péricyele forme 
un anneau scléreux à trois ou quatre assises de fibres dont les 
parois sont fortement épaissies et creusées de canalicules 
(pl. 13, fig. 41). 

Lorsque le péricyele entoure séparément chaque faisceau, 
il peut encore se sclérifier plus ou moins, soit sur tout son 
pourtour, soit aux deux pôles du faisceau, soit seulement en 
dehors du liber. D'ordinaire il s'épaissit plus aux places où il 
est scléreux que dans les parties demeurées parenchymateuses. 
Ainsi chez beaucoup de Composées, chez le Centaureà nigra 
par exemple, on observe, entre l'endoderme spécial et chacune 
des extrémités ligneuse et libérienne, un petit massif de 
sclérenchyme, tandis que sur les côtés le péricyele reste 
simple. 

Le péricyele peut aussi, avons-nous dit, renfermer des or- 
ganes sécréteurs ; ce sont, suivant les cas, ou des canaux oléi- 
fères, ou des vaisseaux laticifères. Ces derniers se rencon- 
trent chez les Liguliflores, où ils sont localisés en dehors des 
fibres péricycliques accolées au liber, dans l'assise molle com- 
prise entre ces fibres et l'endoderme. 

Chez les Rypericum, l'arc de péricyele se montre entaillé 
de petits canaux oléifères. On en retrouve également dans le 
péricyele spécial à chaque faisceau, et plus ou moins épaissi 
en dehors du liber, chez les Ombellifères et les Pittosporées. 

CHAPITRE II 

COMPARAISON DU PÉRICYCLE DE LA FEUILLE AVEC CELUI 
DE LA TIGE. 

Après avoir exposé, comme nous venons de le faire, les 
principales manières d'être du péricyele de la feuille, il nous 
reste à le comparer avec le péricyele de la tige, à la fois sous 
le rapport de la structure et de l'activité génératrice. 

Si nous considérons tout d'abord la disposition générale du 
péricyele dans la feuille, nous voyons que le plus souvent il 



°29 c 2 iiorot. 

n'y forme plus, comme dans la tige, un anneau complet, ce 
qui tient à la répartition différente des faisceaux libéro-ligneux 
dans les deux membres. Dans certains cas pourtant, surtout 
dans les pétioles à contour circulaire, le péricycle peut con- 
stituer un manchon semblable à celui dont il revêt dans la 
tige l'ensemble des faisceaux conducteurs. C'est ce que montre, 
par exemple, la figure 40 (pl. 13), représentant une section 
transversale d'un pétiole de Pelargonium glutinosum. On voit 
dans ce pétiole quatre faisceaux semblables disposés sur un 
même cercle, et, dans leurs intervalles, quatre autres fais- 
ceaux qui restent rudimentaires ; au centre est encore un gros 
faisceau isolé qui accuse à lui seul, par sa situation, la symé- 
trie bilatérale du pétiole. Autour du cercle des faisceaux exté- 
rieurs il existe, comme je l'ai déjà indiqué précédemment, uu 
péricycle fibreux à plusieurs assises, absolument semblable à 
celui de la tige. Cette similitude de disposition du péricycle 
dans la tige et dans le pétiole se retrouve encore dans YOxalis 
stricta (pl. 13, fîg. 42), où pourtant l'anneau fibreux présente 
en un point une légère solution de continuité, dans le Bixa 
orellana, etc. 

D'autre part, l'existence d'un péricycle fractionné enve- 
loppant séparément chaque faisceau libéro-ligneux n'est pas 
spéciale au pétiole ; on peut aussi, bien que rarement, la 
constater dans la tige. J'ai fait remarquer, il est vrai, que, dans 
certains cas au moins, on semble être en droit de regarder 
les portions de tige qui présentent cette disposition comme 
n'étant plus qu'une réunion de bases de pétioles plus ou 
moins longuement concrescentes. 

Examinons maintenant la structure même du péricycle, 
abstraction faite de sa disposition. Nous rencontrons dans la 
feuille des variations analogues à celles que nous a présentées 
la tige. Dans l'un comme dans l'autre membre, le péricycle 
peut être homogène, ou comprendre au contraire des éléments 
de nature diverse, les uns parenchymateux, d'autres scléreux, 
d'autres enfin sécréteurs. 
Remarquons, toutefois, que ces variations ne sont pas néces- 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 293 

sairement les mêmes dans la tige et dans la feuille d'une 
même plante. Certaines tiges, par exemple, pourvues d'un pé- 
ricycle en partie fibreux, peuvent porter des feuilles dans les- 
quelles le péricycle reste entièrement parenchymatenx; il 
n'est pas rare d'ailleurs de voir, toutes proportions gardées, 
le sclérenchyme beaucoup moins abondamment développé 
dans le pétiole que dans la tige. 

Quoi qu'il en soit, ce sclérenchyme est encore ici réparti de 
diverses manières. Tantôt ses éléments sont disséminés ou 
réunis par petits groupes irréguliers. Tantôt ils sont localisés 
vis-à-vis des faisceaux, comme dans le Grevillea robusta, où, 
de même que dans la tige, ils forment au dos du liber des 
croissants qui se réunissent par leurs pointes, comme aussi dans 
certaines Cucurbitacées, certaines Renonculacées, etc. Tantôt 
encore, comme dans les exemples déjà cités du Pelargonium, 
de YOxalis, ils forment un anneau scléreux continu plus ou 
moins épais. 

Quant aux éléments sécréteurs qu'on observe dans le péri- 
cycle du pétiole, vaisseaux laticifères des Liguliflores ou ca- 
naux oléifères des Hypéricacées, des Ombellifères et des 
Pittosporées, M. Van Tieghem a montré (4) leur parfaite 
concordance avec les systèmes semblables développés dans la 
tige des mêmes plantes. 

Enfin, lorsque la feuille vient à donner naissance à des 
racines adventives, c'est encore, comme dans la tige, aux dé- 
pens du péricycle que ces racines commencent leur dévelop- 
pement. C'est ce qui résulte des recherches faites à ce sujet 
sur les Bryophyllum, Bégonia, Peperomia, Achimenes (2) ; 
c'est également la conclusion à laquelle est arrivé M. Poi- 
rault à la suite d'observations encore inédites faites sur un 
certain nombre de plantes différentes. 

(1) Ph. Van Tieghem, Bull, de la Soc. bot. de France (Séances du 14 dé- 
cembre 1883, du 11 janvier, du 25 janvier, du 28 mars 188i). 

(2) Ph. Van Tieghem, Traité de botanique, p. 828. 



294 



L. IIOROT. 



QUATRIÈME PARTIE. 

COMPARAISON SOMMAIRE DU PÉRICYGLE AVEC LA MOELLE 
DANS LA TIGE ET LA RACINE. 

Le péricycle, avons-nous dit, n'est que la portion périphé- 
rique de l'appareil conjonetif du cylindre central ; il est de 
même origine que la moelle et les rayons médullaires. En 
effet, lorsque les cordons procambiaux destinés à se différen- 
cier en faisceaux conducteurs s'organisent au sein de la masse 
centrale primitivement homogène, ils laissent subsister entre 
eux et l'assise la plus interne du parenchyme cortical une 
couche plus ou moins épaisse de tissu conjonetif. Bien plus, 
il arrive parfois que cette couche périphérique constitue à elle 
seule tout le tissu conjonetif interne de la racine ou de la 
tige, car les faisceaux de procambium peuvent se fusionner 
latéralement, de sorte qu'il ne se forme pas dans ce cas de 
rayons médullaires; ils peuvent confluer au centre, de ma- 
nière que la moelle se trouve supprimée. 

Il est intéressant de rechercher si, à cette communauté 
d'origine, correspond pour le péricycle et la moelle une simi- 
litude de structure et de fonction; c'est ce que je me propose 
de faire brièvement dans cette dernière partie. Je montrerai 
que les modifications de structure que nous avons constatées 
dans le péricycle se retrouvent dans la moelle, et que, dans 
une certaine mesure, la même activité génératrice peut se 
manifester dans ces deux régions. 

I. — Comme le péricycle, la moelle dans la tige peut de- 
meurer parenchymateuse : un certain nombre notamment de 
plantes herbacées sont dans ce cas. Chez XéSaxifraga hirsuta, 
où le péricycle est collenchymateux, les cellules de la moelle 
subissent la même modification. Ailleurs la moelle, comme le 
péricycle, contient une proportion plus ou moins forte de sclé- 
renchyme disposé de diverses manières. Dans certains cas, ce 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 295 

sont, comme chez les Solanées, des fibres arrondies, isolées, 
localisées dans le voisinage du liber interne, et semblables à 
celles qui sont situées à la périphérie du péricycle. Ce sont 
dans d'autres cas peu nombreux, et chez des plantes où le 
péricycle ne présente pas la même particularité, des faisceaux 
fibreux épars dans le parenchyme médullaire (Cocos, Leopol- 
dinia, Astrocaryum, etc.). Ailleurs le sclérenchyme médullaire 
entoure la pointe des faisceaux ligneux et se dispose en arcs 
symétriques de ceux que le sclérenchyme péricyclique forme 
en dehors des faisceaux libériens. Il en est ainsi, par exemple, 
chez le Picridium vulgare (pl. 13, fig. 35) et un grand nombre 
d'autres. Composées, chez certaines Crucifères comme le Luna- 
ria rediviva, chez le Viscum album, le Grevillea robusta, YAr- 
tanthe rotundifolia, etc. Cette disposition symétrique du 
sclérenchyme aux deux pôles des faisceaux libéro-ligneux est 
très remarquable chez le Menispermum canadense, où, de 
même que les croissants scléreux péricycliques, les croissants 
scléreux médullaires se réunissent par leurs extrémités ; pen- 
dant ce temps, le parenchyme des rayons reste mou. Ailleurs 
encore, et très fréquemment, on observe en dedans des fais- 
ceaux, à la périphérie de la moelle, un anneau complet de 
sclérenchyme. Tel est le cas, par exemple, chez un certain 
nombre de Composées , chez les Lonicera , YAkebia qui- 
nata, etc. Parfois, notamment parmi les Pipéracées telles 
que Piper Cubeba, Macropiper excelsum, Artanthe ampla, 
A. dioscorœfolia, etc., cet anneau devient onduleux. 

En outre, comme celui du péricycle, le tissu d'abord paren- 
chymateux de la moelle peut devenir le siège d'une sclérose 
plus ou moins tardive qui, se propageant peu à peu de l'ex- 
térieur vers l'intérieur, finit dans certains cas par l'envahir 
complètement. 

De même que le péricycle, la moelle peut encore renfermer 
des éléments sécréteurs de nature diverse. Je me bornerai à 
mentionner les cas où ces éléments se retrouvent à la fois dans 
le péricycle et la moelle. Il en est ainsi des vaisseaux laticifères 
chez un certain nombre de Liguliflores : là, en effet, outre le 



296 L. IIOROT. 

réseau sécréteur localisé dans l'assise parenchymateuse qui 
sépare de l'endoderme les faisceaux fibreux du péricycle, il 
existe d'autres vaisseaux laticifères dans le voisinage des petits 
paquets de tubes criblés qui se forment à la périphérie de la 
moelle. De même, chez la plupart des Ombellifères, au système 
de canaux sécréteurs péricycliques s'ajoutent des canaux 
médullaires plus ou moins nombreux. On sait, d'ailleurs, que 
les éléments sécréteurs sont beaucoup plus abondamment 
répandus dans la moelle que dans le péricycle. Beaucoup de 
tiges, en effet, renferment dans leur région médullaire soit des 
vaisseaux laticifères, soit des canaux oléifères, résineux, etc., 
qui manquent dans la région péricyclique. D'autre part, les 
Hypéricacées et les Pittosporées possèdent des canaux sécré- 
teurs dans le péricycle, tandis que leur moelle en est dé- 
pourvue. 

Enfin, la moelle est capable, dans certains cas, de donner, 
comme le péricycle, naissance à des faisceaux. Parfois ce sont 
simplement des faisceaux libériens, qui se forment par un 
cloisonnement longitudinal de certaines files de cellules dans 
le voisinage du bois, comme on le voit chez un certain nombre 
de Liguliflores, chez les Basellacées (1), etc. Ailleurs ce sont 
des faisceaux libéro-ligneux disséminés dans le parenchyme 
médullaire, faisceaux soit collatéraux et orientés dans divers 
sens, soit concentriques, tels que ceux dont les Mélastomacées, 
beaucoup d'Araliacées et d'Ombellifères, divers Bégonia, 
Mamillaria, Orobanchc, etc., nous fournissent des exemples. 
Mais, parmi les productions de cette nature, les plus intéres- 
santes sont celles qui se développent plus ou moins tardive- 
ment dans latigede certaines Campanulacées. Chez le Campai 
nula pyramidalis, par exemple, on voit les cellules d'une des 
assises de la moelle se partager par des cloisons tangentielles 
et former ainsi un anneau de méristème bilatéral qui se diffé- 
rencie par sa face interne en liber centrifuge, par sa face 

(1) L. Morot, Note sur V anatomie des Basellacées (Bull. Soc. bot. de 
France, t. XXXI, 1884). 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 297 

externe en bois centripète; en un mot, la moelle devient le 
siège du développement d'un anneau libéro-ligneux concen- 
trique à l'anneau normal, mais orienté en sens inverse. Il peut 
même se produire plus tard, dans l'assise de cellules sous- 
jacentes au bord interne du liber médullaire, un nouveau 
cloisonnement qui donne naissance à quelques assises de liège. 
Le même phénomène s'observe dans d'autres espèces de Cam- 
panula, dans le Symphyandra pendula, etc. Dans le Phyteuma 
limonifolium, on voit se former successivement plusieurs 
cercles, ou, tout au moins , plusieurs arcs concentriques de 
faisceaux semblables. 

II. — Je me bornerai à quelques remarques relativement à la 
comparaison du péricycle avec la moelle dans la racine. Nous 
avons vu que dans ce membre de la plante le péricycle ne ren- 
ferme pas de fibres. Au contraire, il en existe parfois dans la 
moelle. Ainsi chez les Pandanus, Cy'clânthiis , etc. , on rencontre 
des faisceaux fibreux disséminés dans le parenchyme médul- 
laire. 

Quant à la sclérose progressive que nous avons constatée 
notamment dans le péricycle épais de certaines Monocotylé- 
dones, elle se poursuit en général dans le reste du tissu con- 
jonctif, qu'elle peut arrivera envahir complètement; ailleurs, 
au contraire, elle laisse subsister au centre une région paren- 
chymateuse. Dans un certain nombre de cas, la sclérification 
peut encore atteindre le tissu médullaire sans se produire dans 
le péricycle. 

Les canaux sécréteurs qu'on observe dans le péricycle de 
plusieurs racines ne se retrouvent pas dans la moelle. 

Enfin, rappelons que M. Van Tieghem a constaté chez les 
Cucurbitacées plusieurs exemples de la formation de faisceaux 
libéro-ligneux aux dépens du parenchyme médullaire de la 
racine (1). Ainsi, dans les grosses racines adventives à nom- 
breux faisceaux comme celles des Cucurbit'a, il se produit, 

(1) Pli. Van Tieghem, Sur quelques points de l'anatomie des Cucurbitacées 
(Bull. Soc. bot. de France, t. XXIX, 1882). 



298 L. 1IOROT. 

après l'apparition des faisceaux libéro-ligneux secondaires, et 
tant à la pointe de ces faisceaux qu'à celle des faisceaux 
ligneux primaires, des faisceaux libériens provenant du cloi- 
sonnement de certaines cellules de la moelle. Puis les cellules 
comprises entre ce liber et le bois deviennent génératrices et 
donnent lieu à la formation d'un méristème qui se différencie 
vers l'intérieur en liber centrifuge, vers l'extérieur en bois 
centripète. 

D'autre part, dans les racines de YEcballium Elaterium, les 
cellules conjonctives centrales, peu nombreuses, se multiplient 
et développent ainsi une sorte de moelle secondaire. Ensuite 
certaines cellules de cette moelle se cloisonnent à leur tour et 
forment des cordons de méristème qui se différencient en au- 
tant de faisceaux concentriques à liber interne et à bois 
externe. La production de ces faisceaux tertiaires dans la 
moelle est d'autant plus remarquable, que les racines de la 
même plante développent également, comme on sait, des 
faisceaux libéro-ligneux tertiaires au sein du parenchyme se- 
condaire issu lui-même du cloisonnement du péricycle. 

CONCLUSIONS GÉNÉRALES. 

I. — Chez toutes les Phanérogames, il existe à la péri- 
phérie du cylindre central de la racine, entre l'endoderme et 
le bord externe des faisceaux, une couche de tissu de même 
origine que la moelle et les rayons médullaires : le péricycle. 

Le péricycle est la portion la plus importante de l'appareil 
conjonctif interne, par les formations secondaires ou tertiaires 
auxquelles il peut donner naissance. C'est en même temps la 
plus constante, puisque dans beaucoup de racines, par suite 
de la confluence des faisceaux ligneux primaires, il n'existe pas 
de moelle, et que les rayons médullaires peuvent aussi man- 
quer dans certains cas sans que le péricycle fasse défaut. 

Dans la racine de plusieurs Graminées etCypéracées, le péri- 
cycle est interrompu vis-à-vis des faisceaux ligneux, dont les 
vaisseaux les plus externes se trouvent dès lors en contact im- 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 299 

médiat avec l'endoderme. Mais seules les dernières radicelles 
de certaines plantes aquatiques paraissent en être entièrement 
dépourvues. 

Réduit le plus souvent à une seule assise de cellules, le pé- 
ricycle delà racine forme pourtant parfois une couche plus ou 
moins épaisse. Dans l'un comme dans l'autre cas, ses éléments 
peuvent demeurer parenchymateux ou, au contraire, se scléri- 
fier par les progrès de l'âge. 

D'ordinaire homogène, il renferme quelquefois des canaux 
sécréteurs ; mais je n'ai jamais rencontré dans le péricycle de 
la racine les fibres de soutien qui sont si fréquentes dans celui 
de la tige. 

C'est du péricycle que procèdent toujours les radicelles. En 
outre, dans un grand nombre de plantes, il est susceptible de 
produire, par des cloisonnements répétés de ses cellules, du 
liège, du parenchyme secondaire et enfin des faisceaux libéro- 
ligneux, les uns secondaires, intercalés entre les faisceaux 
libériens primaires, les autres tertiaires, en dehors de ces der- 
niers, dans le parenchyme secondaire dérivant lui-même de 
son activité. 

II. — Le péricycle se retrouve avec la même constance 
dans la tige, où il peut également persister en l'absence des 
rayons médullaires et de la moelle. 

Continu dans l'immense majorité des cas sur toute la péri- 
phérie du cylindre central, il se fractionne parfois en péri- 
cycles spéciaux, qui enveloppent séparément chacun des fais- 
ceaux libéro-ligneux. Plus rarement encore, chez certaines 
espèces aquatiques à structure dégradée, il peut faire entière- 
ment défaut. 

Plus épais en général que dans la racine, il comprend parfois 
un nombre considérable d'assises ; dans plusieurs plantes ce- 
pendant il est réduit à une seule. 

Sa structure et son rôle sont aussi plus complexes, et par 
suite son importance plus grande encore que dans la racine. 
Quelquefois, surtout lorsqu'il est simple, il reste entièrement 
parenchymateux; mais, le plus souvent, il est en partie scié- 



300 L. IIOKOT. 

reux et contribue alors dans une large mesure à la constitution 
du stéréomede la tige. Cette sclérose partielle peut n'y appa- 
raître que tardivement et porter sur du parenchyme ordinaire, 
à éléments courts ; mais, plus habituellement, elle donne lieu 
de bonne heure à la formation de fibres dont l'ensemble affecte 
dans le péricycle des dispositions diverses. Tantôt ces fibres 
constituent à la périphérie du cylindre central une gaine con- 
tinue plus ou moins épaisse; tantôt elles sont localisées vis-à- 
vis des faisceaux libéro-ligneux et forment en dehors du liber 
autant de massifs sclérenchymateux ; tantôt, enfin, elles sont 
éparses ou réunies par petits groupes disposés sans ordre aussi 
bien vis-à-vis des rayons médullaires que vis-à-vis des fais- 
ceaux. Dans ces deux derniers cas, les groupes fibreux du péri- 
cycle peuvent ultérieurement se trouver réunis dans une gaine 
scléreuse continue, par suite de la lignification tardive des élé- 
ments restés d'abord parenchymateux dans leurs intervalles. 

Indépendamment du sclérenchyme, le péricycle peut aussi 
renfermer des vaisseaux laticifères, des cellules résinifères et 
des canaux sécréteurs. 

Comme celui de la racine, le péricycle de la tige devient 
souvent générateur de nouveaux tissus. C'est de lui que pro- 
cèdent les racines latérales qui se développent sur les tiges 
souterraines ou aériennes, soit normalement, soit accidentel- 
lement. C'est de lui, souvent, que dérivent les faisceaux libéro- 
ligneux intercalés entre les faisceaux primaires, ou le tissu 
conjonctif qui prolonge vers l'extérieur les rayons médullaires 
lorsque les faisceaux restent isolés. C'est lui, dans bien des 
cas, qui donne naissance au liège et en même temps, parfois, 
au parenchyme secondaire. C'est lui, enfin, qui produit les 
couches centrifuges de méristème où se différencient les fais- 
ceaux libéro-ligneux surnuméraires qui caractérisent certaines 
Liliacées (Aloe, Dracœna, Yucca, etc.), parmi les Monocotylé- 
dones, les Stylidiées, lesChénopodiacées, les Nyctaginées, etc., 
parmi les Dicotylédones, certains Gnetum parmi les Gymno- 
spermes. 

III — Le péricycle se retrouve également dans la feuille, 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 301 

où il est entraîné, ainsi que l'endoderme, avec les faisceaux 
qui s'y rendent. Mais là, à cause de la symétrie bilatérale de 
l'organe, il ne forme que rarement un anneau complet autour 
de l'ensemble des faisceaux. Le plus souvent, ou bien il en- 
toure séparément chacun d'eux, ou bien il constitue un arc 
plus ou moins développé sur les faces inférieure et latérale 
du pétiole. 

Comme dans la tige, sa composition est très variable : homo- 
gène et parenchymateux dans certains cas, il est, dans d'autres, 
au moins partiellement sclérifié, et peut présenter aussi des 
éléments sécréteurs divers. 

Quant à son activité génératrice, en raison même du rôle spé- 
cial de la feuille, elle ne s'y manifeste pas avec la même inten- 
sité que dans les deux autres membres de la plante. Pourtant, 
ici encore, c'est le péricycle qui, le cas échéant, devient le siège 
de la formation des racines adventives. 

IV. — J'ai montré que l'existence du péricycle est un fait 
général dans la racine, dans la tige et dans la feuille. J'ai exa- 
miné sa structure dans chacun de ces membres, j'ai recherché 
et comparé les différentes manières dont il s'y comporte, j'ai 
décrit les productions d'ordres divers auxquelles son activité 
peut donner naissance. La constance avec laquelle on retrouve 
cette couche spéciale dans les Phanérogames et, en même 
temps, le rôle complexe qui lui est dévolu suffisent déjà à en 
faire comprendre toute la valeur. En outre, un résultat impor- 
tant qui doit se dégager de ce travail, et sur lequel je tiens en 
terminant à fixer quelques instants l'attention, c'est l'intérêt 
que présente, pour les recherches anatomiques, la notion nou- 
velle du péricycle si heureusement introduite par M. Van 
Tieghem dans l'étude de la morphologie interne de la tige et 
de la feuille. Je voudrais montrer comment cette notion permet 
de distinguer nettemen t l'écorce du cylindre central, de définir 
avec exactitude la position et la constitution véritable du liber, 
de fixer le lieu de formation d'un certain nombre d'éléments 
dont la place jusqu'ici n'avait pu être déterminée avec une 
précision suffisante. 



302 L. 1IOROT. 

1° La notion du péricycle facilite la distinction entre le 
cylindre central et l'écorce . 

La première différenciation opérée dans le méristème fonda- 
mental de la tige et de la racine a pour effet de séparer ce 
tissu, d'abord homogène, en deux régions bien distinctes, 
qu'il importe de ne pas confondre l'une avec l'autre : l'écorce 
et le cylindre central. 

La limite intérieure de l'écorce, son assise la plus profonde, 
c'est l'endoderme. Dans la racine, cette assise est toujours 
facilement reconnaissable ; mais elle ne l'est pas au même 
degré dans la tige. Ici, en effet, l'endoderme dans un certain 
nombre de cas ne présente pas les caractères qui ailleurs le 
rendent si net: plissement des parois radiales de ses cellules, 
abondance de l'amidon à leur intérieur, subérification ou 
épaississement de leurs membranes, forme ou dimension par- 
ticulière. En faut-il conclure alors que l'endoderme n'existe 
pas? Assurément non ; tout ce qu'on peut dire, c'est que, dans 
la région considérée, les caractères que je viens de rappeler 
font défaut. Des sections pratiquées à un autre niveau, ou 
pendant une autre période de la végétation, auraient donné 
des résultats tout différents. On n'a pas plus le droit de nier 
alors l'existence de l'endoderme que de nier celle de l'épiderme 
lorsque les cellules de cette dernière assise renferment de la 
chlorophylle et ne se distinguent pas par leur forme et leurs 
dimensions des cellules sous-jacentes. Or, dans la plupart des 
cas où l'endoderme n'est pas apparent, on pourra, pour fixer la 
limite du cylindre central et de l'écorce, avoir recours à l'ob- 
servation du péricycle qu'on reconnaîtra soit à sa constitution 
spéciale, grâce surtout à la présence des éléments scléreux 
dont le plus souvent il est au moins en partie composé, soit, 
si ce caractère fait défaut, à son rôle générateur. 

2° La notion du péricycle permet de définir plus exactement 
la position et la constitution du liber. 

On a longtemps attribué au liber, et maintenant encore 
on lui attribue souvent, niais à tort, des éléments qui lui 
sont tout à fait étrangers et dont il convient dès lors de 



RECHERCHES SUR LE PÉRÏCYCLE. 303 

l'isoler. Je veux parler de ce qu'on a nommé les fibres libé- 
riennes. 

Fréquemment, il est vrai, des fibres peuvent se développer, 
en même temps que les tubes criblés et les cellules de paren- 
chyme, dans le liber secondaire; mais il est extrêmement rare 
d'en rencontrer dans le liber primaire, qui d'ordinaire est 
exclusivement mou. 

L'interprétation inexacte que je combats ici peut facilement 
s'expliquer dans les cas où le péricycle forme des arcs fibreux 
adossés aux faisceaux libériens, alors même qu'il laisse sub- 
sister entre lui et les tubes criblés les plus extérieurs une 
assise de cellules non sclérifiées. Mais ce qui semble étrange, 
bien que ce fût le résultat auquel devait conduire cette ma- 
nière de voir, c'est qu'on n'ait pas hésité à regarder comme 
appartenant au liber la zone fibreuse qui, dans certaines tiges, 
comme celles des Cucurbitacées, est séparée des faisceaux 
par une épaisse couche de parenchyme. Quelque incontestable 
que soit le rôle de protection que le péricycle peut avoir dans 
bien des cas par rapport au liber, il n'en conserve pas moins 
partout son indépendance, sa véritable personnalité. 

La considération suivante suffirait déjà, ce me semble, 
à justifier cette opinion. Nous avons vu, dans beaucoup 
d'exemples, la portion fibreuse du péricycle former un anneau 
complet à la périphérie d'un cylindre central dans lequel les 
faisceaux, peu nombreux ou peu développés en direction tan- 
gentielle, restent parfaitement distincts, et séparés les uns des 
autres par de larges rayons médullaires. Quelle relation est-on 
alors autorisé à établir entre le liber et les arcs du cercle 
fibreux qui sont superposés aux rayons? 

Enfin, l'étude du développement des tissus vient lever toute 
espèce de doute à cet égard. Il est, en effet, facile de s'assurer 
qu'au moment où les cordons de procambium qui doivent don- 
ner naissance aux faisceaux libéro-ligneux s'organisent dans 
le tissu primitivement homogène du cylindre central, il sub- 
siste toujours, entre leur bord externe et l'endoderme, une ou 
plusieurs assises de cellules, et c'est dans cette couche péri- 



304 L. 1IOHOT. 

phérique plus ou moins épaisse que certains éléments se diffé- 
rencient ultérieurement en fibres. Ces fibres n'appartiennent 
donc pas aux faisceaux; elles ne sont pas libériennes. 

3° La notion du péricycle permet, de préciser le lieu de for- 
mation d'éléments rattachés jusqu'ici à des régions anatomiques 
variables, et par suite d'en identifier dans certains cas la ge- 
nèse pour les divers membres d'une môme plante, ou au contraire 
d éviter la confusion entre des éléments d origine différente. 

Qu'il me suffise de rappeler les résultats intéressants obte- 
nus dans cet ordre d'idées par M. Van Tieghem dans ses der- 
nières recherches sur les appareils sécréteurs. Ses observa- 
tions, comme on sait, l'ont conduit à conclure que le système 
de canaux oléifères développé dans le péricycle de la racine 
chez les Ombellifères, chez les Pittosporées, chez les llype- 
ricum, a son analogue dans le péricycle de la tige et dans 
celui de la feuille des mêmes plantes, tandis que les latici- 
fères des Ghicoracées sont d'origine péricyclique dans la tige 
et la feuille, d'origine libérienne dans la racine. On com- 
prend quelle importance peut avoir, pour l'application de 
Panatomie à la systématique, cette facilité de distinguer, par 
exemple, si, dans une plante donnée, tel ou tel appareil sécré- 
teur, ou bien le liège, appartient à l'écorce, au péricycle, ou 
au liber. 

Ces recherches ont été faites au Laboratoire d'organogra- 
phic et de physiologie végétale du Muséum d'histoire natu- 
relle, sous la bienveillante direction de M. le professeur 
Van Tieghem, dont les précieux conseils ne m'ont jamais 
fait défaut. 

EXPLICATION DES PLANCHES. 
Planche 0. 

fc'ig. 1. Coupe transversale d'une racine jeune d'Agave americana. — end., 
endoderme; pr., péricycle parenchymaleux homogène à 2-3 assises. — Gr. 
145. 

Fig. 2. Uacine adventive d'Hedera hélix. — end., endoderme subérifié; es., 
canal sécréteur entaillé entre quatre cellules du péricycle; en /, les cellules 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 305 
qui bordent extérieurement le canal commencent à se diviser tangentielle- 
ment pour donner du liège; cb, assise génératrice du bois et du liber secon- 
daires, se continuant dans les cellules du péricycle en dehors des vaisseaux 
du bois primaire. — Gr. 290. 

Fig. 3. Racine de Cycas neo-caledonica. — ec, écorce; end., endoderme; pr., 
péricycle parenchymateux homogène à plusieurs assises ; les cellules 
externes du péricycle se cloisonnent pour former du liège /. — Gr. 80. 

Fig. 4. Racine de Dracœna reflexa. — end., endoderme; mér., méristème issu 
du cloisonnement du péricycle; f, faisceau tertiaire différencié dans le 
parenchyme produit par ce méristème. — Gr. 145. 

Fig. 5. Racine de Dracœna marginala, dans laquelle le péricycle a produit 
une épaisse couche de parenchyme secondaire par. s. où se différencient des 
faisceaux libéro-ligueux f. — Gr. 80. 

Fig. 6. Racine de Cynodon Dactylon. — end., endoderme; pr.sc, péricycle 
sclérifié à plusieurs assises. — ■ Gr. 290. 

Fig. 7. Racine de Mirabilis Jalapa. — Le péricycle a donné naissance à du 
parenchyme secondaire par. s. dans lequel se forment des couches succes- 
sives centrifuges de méristème tertiaire où se différencient des faisceaux 
libéro-ligneux fi, fc. — Gr. 90. 

Fig. 8. Racine de Spergnlaria média. — par. s., parenchyme secondaire abon- 
damment développé; mer., méristème tertiaire issu du cloisonnement d'une 
des assises de ce parenchyme et donnant des faisceaux libéro-ligneux f. — 
Gr. 120. 

Planche 10. 

Fig. 9. Fragment d'une coupe transversale d'une tige de Linum perenne. — 
end., endoderme amylifère; pr., péricycle formé de plusieurs assises de libres 
à parois très épaisses, entremêlées de quelques cellules de parenchyme; en 
outre une assise parenchymateuse persiste entre les libres et les groupes 
libériens Ib. — Gr. 145. 

Fig. 10. Tige de Vanilla planifolia. — end., endoderme amylifère; le péricycle 
comprend d'abord une couche scléreuse pr.sc, puis une zone parenchyma- 
teuse. — Gr. 75. 

Fig. 11. Tige jeune d'Echinocystis fabacea. — end., endoderme amylifère ; pé- 
ricycle hétérogène à zone fibreuse externe pr.sc; à zone parenchymateuse 
interne pr.par. — Gr. 90. 

Fig. 12. Tige de Silène italica. — end., endoderme à cellules un peu aplaties 
et plus petites que les autres cellules de l'écorce ; pr., péricycle hétérogène 
libreux vers l'extérieur, parenchymateux vers l'intérieur; les cellules de 
l'assise sous-jacente aux fibres s'allongent radialement et se cloisonnent 
pour donner naissance au liège /. — Gr. 145. 

Fig. 13. Tige de Lonicera parviflora. — end., endoderme à cellules différant 
peu du reste de l'écorce; le péricycle comprend une zone externe scléreuse 
formée de fibres à parois peu épaissies, à contours très irréguliers, pr.sc, et 
une zone interne parenchymaleusey>r.p«r. contre laquelle s'appuie le liber Ib 
Gr. 90. 

6 e série, Rot. T. XX (Cahier n" 5)' 1 . 20 



306 L. 1IOROT. 

P"ig. 14. Tige de Boussingaultia basclloides. — /, liège d'origine corticale ; end., 
endoderme amylifère; pr.sc, couche fibreuse; pr.par., couche parenchy- 
mateuse épaisse du péricycle; lb., liber primaire écrasé; Ib.i., petits fais- 
ceaux de tubes criblés différenciés dans les cellules médullaires au bord 
interne du bois. — Gr. 90. 

Fig. 15. Tige d'Ipomœa leucantha. — end., endoderme amylifère; pr., péricycle 
hétérogène formé de fibres arrondies, peu cohérentes, entremêlées de cel- 
lules de parenchyme. — Gr. 145. 

Planché 11. 

Fig. 16. Tige d'Impatiens parviflora. — end., endoderme à cellules aplaties, 
amylifères; le péricycle a donné naissance à un méristème mér. produisant 
surtout du parenchyme secondaire centrifuge qui se sclérifie, mais se diffé- 
renciant de place en place extérieurement en petits paquets de tubes criblés, 
intérieurement en bois ; en dehors du liber persiste une assise de parenchyme 
péricyclique pr. — Gr. 90. 

Fig. 17. Tige de Bégonia nitida. — end., endoderme amylifère ondulé. Le péri- 
cycle forme au dos des faisceaux principaux fde petits groupes fibreux pr.sc. ; 
dans leurs intervalles, il reste parenchymateux et produit un méristème mér., 
qui se différencie en tissu conjonctif secondaire destiné à se sclérifier et en 
faisceaux intercalaires f.i. — Gr. 90. 

Fig. 18. Tige de Berberis nepalensis. — end., endoderme; pr.sc, anneau sclé- 
reux du péricycle formé de plusieurs assises de libres à contours irrégu- 
liers, et entourant une couche parenchymateuse épaisse pr.par. très méa- 
tique; les cellules de l'assise externe de cette couche s'allongent radialement 
et se partagent par des cloisons tangentielles pour donner le liège l. — 
Gr. 90. 

Fig. 19. Tige de Sparmannia africana. — end., endoderme amylifère; pr., 
péricycle hétérogène renfermant des groupes fibreux irréguliers et anasto- 
mosés en réseau. — Gr. 145. 

Fig. 20. Tige très jeune de Sciadocalyx Luciani. — end., endoderme dont les 
parois radiales présentent encore leurs marques caractéristiques; pr., péri- 
cycle hétérogène à plusieurs assises de parenchyme entremêlé d'ilots 
fibreux; c, zone cambiale très développée. — Gr. 145. 

Fig. 21. Tige âgée de Bamadesia rosea.—end., endoderme à cellules épaissies 
en croissant; le péricycle comprend en dehors des faisceaux des massifs de 
libres pr.sc, et dans les intervalles une assise de cellules parenchymaleuses 
pr.par. — Gr. 90. 

Fig. 22. Tige de Ceropegia Sutherlandi. — end., endoderme dont les cellules 
diffèrent beaucoup du reste de l'écorce ; pr., péricycle hétérogène présentant 
au milieu d'une couche parenchymateuse des fibres arrondies assez étroites, 
à parois fortement épaissies, isolées ou réunies par petits groupes. — Gr. 90. 

Fig. 23. Tige de Dianlhus pluniarius. — end., endoderme très distinct par la 
forme de ses cellules; pr., péricycle formé d'un anneau scléreux externe et 
d'une couche parenchymateuse interne. — Gr. 90. 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 



307 



Planche 12. 

Fig. 24. Tige de Bougainvillea spectabilis. — pr., assise externe du périeycle 
avec fibres arrondies isolées ; l'assise interne a donné naissance en se cloi- 
sonnant à un méristème bilatéral mér., produisant sur ses deux faces du tissu 
conjonctif secondaire, dont la portion interne centrifuge se sclérifie, tandis 
que la portion externe centripète demeure parenchymateuse, et se différen- 
ciant de place en place vers l'intérieur en bois b et vers l'extérieur en 
liber Ib ; les cellules voisines du liber ainsi formé se cloisonnent à leur 
tour, pour constituer en dehors de chaque faisceau un pont de méristème 
qui se raccorde avec la zone génératrice précédente; cr., cellules à raphides 
développées dans le parenchyme secondaire. — Gr. 145. 

Fig. 25. Tige de Phytolacca dioica. — end., endoderme à cellules polygonales; 
le périeycle comprend une assise fibreuse pr.se, et plusieurs assises paren- 
chymateuses; mér., méristème bilatéral organisé dans l'une de ces der- 
nières assises ; b, bois centrifuge ; lb., liber centripète, provenant de la diffé- 
renciation de ce méristème. — Gr. 145. 

Fig. 26. Tige de Gnetum scandons. — pr.se, zone scléreuse; pr.par., zone 
parenchymateuse du périeycle; lb., liber primaire écrasé; r.sc, portion 
d'un rayon médullaire sclérifîé. — Gr. 145. 

Fig. 27. Tige de Gnetum seandens , plus âgée que la précédente. L'assise paren- 
chymateuse interne a donné naissance à un méristème centrifuge mér. qui a 
produit du parenchyme secondaire partiellement sclérifîé se; f, faisceau 
libéro-ligneux tertiaire formé aux dépens de certaines cellules du paren- 
chyme secondaire. — Gr. 160. 

Fig. 28. Tige de Gnetum Thoa. — pr. se, pr.par. ,lb, comme dans la figure 26; 
mér., début de la formation d'une couche de méristème aux dépens des cel- 
lules parenchymateuses du périeycle. — Gr. 145. 

Fig. 29. Portion de tige plus âgée de Gneti0ri]Thoa. — mér., méristème beau- 
coup plus développé que dans la figure précédente. — Gr. 145. 

Fig. 30, 31, 32. Phases successives du développement d'un faisceau surnumé- 
raire f dans la tige du Cordyline cœrulea. — mér., méristème formé par le 
cloisonnement tangentiel du périeycle; se, parenchyme secondaire centrifuge 
et sclérifîé issu de ce méristème. — Gr. 145. 

Fig. 33. Fragment de tige très jeune de Clematis montana. — end., endoderme 
amylifère; f, faisceau libéro-ligneux primaire; pr, périeycle très développé 
en dehors de ce faisceau mais non encore sclérifîé; mér., cloisonnement du 
périeycle interfasciculaire ; f. L, faisceau intercalaire. — Gr. 142. 

Fig. 34. Tige de Lonicera Caprifolium. — pr. se, anneau scléreux du périeycle 
formé défibres à section très large et irrégulière ;pr. par., couche parenchy- 
mateuse du périeycle montrant en l dans certaines des cellules de son assise 
externe le début de la formation du liège. — Gr. 90. 

Planche 13. 



Fig. 35. Tige de Picridium vulgare. — end., endoderme à cellules avec plis- 
sements; pr.se, arc fibreux formé par le périeycle audos de chaque faisceau ; 



308 l. nontOT. 

entre cet arc et l'endoderme persiste une assise parenchymateuse dans la- 
quelle se voient les cellules du réseau laticifère ; m. se, areseléreux médul- 
laire développé au bord interne du bois. — ■ Gr. 145. 

Fig. 36. Tige de Clerodendron Thompsoni. — end., endoderme à cellules al- 
longées tangentiellement; pr., péricycle à 1-2 assises avec libres polygonales 
à parois épaisses, isolées ou rapprochées en arcs. — Gr. 90. 

Fig. 37. Tige de Canarina campanulata. — end. , endoderme à cellules subé- 
riliées ; pr., péricycle homogène, parenchymateux ; lb, liber avec vaisseaux 
laticifères v.l. — Gr. 90. 

Fig. 38. Tige ; dè Galium rubioides. — end., endoderme à cellules régulières, 
subérifiées; pr., péricycle parenchymateux homogène formé de 1-2 as- 
sises de cellules; lb, liber. — Gr. 145. 

Fig. 39. Tige de Solanum villosum. — pr., péricycle hétérogène à une assise 
de cellules avec fibres arrondies éparses. — Gr. 90. 

Fig. 40. Pétiole de Pelargonium glutinosum. — éc, parenchyme cortical ypr., 
péricycle disposé en une gaine scléreuse complète à la périphérie d'une sorte 
de cylindre central dans lequel se voient cinq gros faisceaux f, dont l'un oc- 
cupe l'axe du pétiole, et dans les intervalles des quatre autres quatre pe- 
tits faisceaux rudimentaires f. — Gr. 25. 

Fig. 41. Fragment du péricycle de ce même pétiole. — Gr. 145. 

Fig. 42. Pétiole d'Oxalis stricto,. — éc, parenchyme cortical; end. ; endoderme 
à petites cellules; pr., péricycle disposé autour des cinq faisceaux f en un 
anneau interrompu seulement en un point. — Gr. 50. 

Planche 1i. 

Fig. 43. Tigede Bougaincitlca fastuosa. — éc, écorce; end., endoderme amy- 
lifère ; pr., péricycle hétérogène avec fibres éparses, arrondies et à parois 
fortement épaissies; mér., méristème issu du cloisonnement de la deuxième 
assise du péricycle ; les éléments centrifuges qui en proviennent se scléri- 
fient. — Gr. 235. 

Fig. 44. Tige de Mirabilis Jalapa. — f, faisceau libéro-ligneux d'origine se- 
condaire différencié dans le péricycle; mer., début de la formation d'une 
couche de méristème. — Gr. 145. 

Kig. 45. Tige jeune à'Atriplex nitens. — end., endoderme amylifèrc;pr., péri- 
cycle dont l'assise interne a donné naissance à un méristème bilatéral mér. 
qui commence à se différencier en un faisceau libéro-ligneux lb', b'. — 
Gr. 290. 

Fig. 46. Tige plus âgée à'Atriplex nitens. — éc, écorce; end., endoderme à 
cellules aplaties ; mér., anneau de méristème formé en,dehors des premiers 
faisceaux péricycliques f; par. s., parenchyme secondaire; pr., assise ex- 
terne du péricycle. — Gr. 145. 

Fig. 47. Tige d'Amarantus hybridus. — end., endoderme ; pr., assise externe 
du périeycie; mér., méristème bilatéral qui en lb', b', se différencie en un 
faisceau libéro-ligneux. — Gr. 210. 

Fig. 48. Fragment d'un pétiole deDatura Metel. — end., endoderme amylifère; 
pr., péricycle parenchymateux; lb, groupes libériens primaires; b, vais- 



RECHERCHES SUR LE PÉRICYCLE. 309 

seaux du bois primaire; Ib.i., liber interne; cr., cellules cristalligènes. — 
Gr. 70. 

Fig. 4-9. Tige de Cocculus carolinus. — e'c.,écorce; pr.sc, péricycle scléreux 
en anneau ondulé dont les concavités contiennent des arcs de péricycle pa- 
renchymateux pr, par. ; b, faisceaux ligneux. - Gr. 35. 

Fig. 50. Portion du péricycle précédent superposée à un faisceau. — Gr. 290. 



NOUVELLES RECHERCHES 



SUR LE 

NOYAU CELLULAIRE 

ET LES PHÉNOMÈNES DE LA DIVISION 

COMMUNS AUX VÉGÉTAUX ET AUX ANIMAUX. 

Par M. Léon «a M:\tltl», 

Professeur à la Faculté des Sciences de Lyon, 
Directeur du Jardin botanique de la Ville. 



Dans un travail achevé pendant l'été de l'année dernière et 
publié au commencement de 1884(1), j'ai fait connaître, sur la 
structure et la division du noyau cellulaire, des observations 
qui n'ont pas paru sans intérêt, au point de vue des phéno- 
mènes communs aux végétaux et aux animaux. A cette date, 
les recherches poursuivies d'une part sur les cellules de na- 
ture animale, d'autre part sur celles d'origine végétale, avaient 
donné lieu à des opinions contradictoires, et, à en juger par les 
publications de deux observateurs éminents, M. Flemming (2) 
et M. Strasburger (3), les phénomènes si curieux offerts par le 
noyau dans le cours de sa division auraient présenté sur des 
points essentiels de notables différences. 

Cependant il était difficile d'en rapporter uniquement la 
cause à la diversité même de nature des organes examinés.. Il 
y avait donc intérêt à savoir si ces différences existaient réel- 
lement, ou si elles n'étaient pas plutôt le fait de l'insuffisance 
des méthodes d'observation. Comme d'ailleurs les résultats 
de M. Flemming, concernant certains tissus animaux, con- 

(1) L. Guignard, Recherches sur la structure et la division du noyau cel- 
lulaire chez les végétaux (Ann. des se. nat., Ilot., 6 e série, t. XVII). 

(2) W. Flemming-, Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung . Leipzig, 1882. 

(3) E. Strasburger, Ueber den TheUungsvorgang der Zellkerne und das 
Verht'iltniss der Kerntheilung zur Zelltheilung. Bonn, 1882. 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 311 

cordaient avec ceux d'autres zoologistes sur les points en litige 
et paraissaient bien établis, et comme aussi quelques obser- 
vations du même savant sur des cellules végétales faisaient 
entrevoir une analogie jusque-là contestée, les recherches 
nouvelles devaient porter avant tout sur les végétaux. 

Ce fut là le point de départ de mes recherches de l'an passé. 
Leur résultat fut qu'en réalité le noyau végétal se divise de la 
même façon que le noyau des tissus animaux chez lesquels le 
phénomène avait pu être suivi dans toutes ses phases. 

La discussion ne portait que sur la division indirecte ou 
karyokinèse, caractérisée par une succession régulière de 
stades déterminés et accompagnée de modifications spéciale 
dans le protoplasme entourant le noyau. 

Laissant encore de côté, dans le présent travail, la division 
directe qui a lieu, comme on sait, par segmentation simple ou 
étranglement, je ne rappellerai ici que le point principal sur 
lequel on était en désaccord. 

L'un des stades les plus importants de la division indirecte 
consiste dans la séparation de la substance nucléaire en deux 
moitiés égales. Comment se fait cette séparation? 

M. Flemming avait reconnu que, dans les noyaux des diffé- 
rents tissus des larves de Salamandre et de Triton, les princi- 
paux phénomènes sont les suivants : le filament chromatique 
du noyau s'épaissit, se raccourcit et déroule ses replis ; puis il se 
coupe en un certain nombre de tronçons aplatis en forme de 
ruban, qui s'orientent au centre du noyau pour former « l'étoile 
nucléaire ». Chaque tronçon ou bandelette se dédouble en- 
suite dans le sens de la longueur : ce qui double le nombre des 
éléments de l'étoile nucléaire, dont chaque moitié est destinée 
à l'un des noyaux filles. 

Il avait remarqué, en outre, en examinant comparativement 
les noyaux de l'albumen du Nothoscordum fragrans et du 
Liliûm tigrinum (1), que les segments chromatiques parvenus 
au môme stade, appelé « plaque nucléaire » chez les végé- 

(1) Flemming, loc. cit., p. 311 et suiv. 



31°2 l. <à t h.\ % ttik. 

taux, présentent un aplatissement et l'indice d'un dédouble- 
ment longitudinal; mais il n'avait pu suivre ce dernier phé- 
nomène et en étudier la marche en détail. 

Plus tard, M. Strasburger, auquel on doit de si belles re- 
cherches sur la cellule, affirmait qu'en réalité cette scission 
longitudinale n'est qu'apparente et que chaque élément chro- 
matique de la plaque nucléaire se coupe, au contraire, trans- 
versalement en deux moitiés. Le résultat final était bien le 
même, quant au nombre des éléments obtenus, mais le pro- 
cessus différait complètement. 

Or la scission longitudinale a plus d'importance qu'on ne 
pourrait le croire au premier abord, et sans essayer de le prou- 
ver de suite, je me contenterai de mettre sous les yeux du lec- 
teur ce qu'en pense M. E. Van Beneden dans un récent travail : 
« C'est, dit-il (1), à mon avis, l'un des faits les plus importants 
de l'histoire de la karyokinèse. » 

Peu de temps après la publication de mon mémoire, qui 
mettait hors de doute l'existence de ce dédoublement longitu- 
dinal, et dont les points essentiels avaient été consignés dans 
une note préliminaire plusieurs mois auparavant (2), M. E. 
Heuser arrivait à des résultats semblables (3). Plus récem- 
ment (4), M. Strasburger à son tour dut revenir sur la ques- 
tion : il reconnut alors le bien fondé des observations de 
M. Heuser etdes miennes. 

L'accord est donc établi maintenant sur les principaux 
points de la division. Toutefois le sujet est encore loin d'être 
épuisé; car, si l'on connaît dans les détails la plupart des faits 
qui concernent ce phénomène, surtout chez les animaux, il en 
est d'autres, parmi lesquels ceux qui se passent simultanément 

(1) E. Van Beneden, Recherches sur la maturation de l'œuf et la féconda- 
tion (Archives de Biologie, de E. Van Beneden et Van Bambecke, t. IV, 
fasc. 11 et 111). 

(2) L. Guignard, Comptes rendus de l'Acad. des se, 10 septembre 1883. 

(3) E. Heuser, Beobachtungcn ûber Zellkerntheilung (Bot. Centralblatt, 
1884). 

(4) E. Strasburger, Die Controversen der indirecten Kerntheilung. 
Bonn, 1884. 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 313 

dans le proloplasma cellulaire, qui sont moins connus ou 
même n'ont pas été constatés chez les végétaux. Telle est, 
notamment l'apparition d'un amphiaster dans les cellules 
végétales riches en protoplasme. D'autres faits ont également 
passé presque inaperçus, surtout pour cette raison que l'at- 
tention s'est portée de préférence sur le noyau. Cependant, 
il ne faut pas oublier que les végétaux sont bien loin d'être 
aussi favorables que les cellules animales pour l'étude des ma- 
nifestations du protoplasme. 

C'est en partie à ce dernier point de vue qu'ont été faites les 
observations suivantes (1). Elles m'ont permis en même temps 
de pénétrer plus avant dans les détails de la structure et de la 
division du noyau. Je crois d'autant plus utile de les faire 
connaître, que certaines publications récentes tendent à ré- 
pandre sur la cellule en général des idées erronées. 

Les méthodes d'observation sont aujourd'hui suffisamment 
connues pour qu'il soit superflu de les indiquer en détail. 
Elles feront pourtant l'objet de quelques remarques, et j'indi- 
querai à l'occasion celles qui m'ont le mieux réussi (2). La dis- 
cussion concernant la nature chimique des différentes parties 
du noyau trouvera aussi sa place dans le cours de l'exposé qui 
va suivre. 

Il n'y a peut-être pas, chez les végétaux, d'exemple plus in- 
structif dans la question qui nous occupe que le jeune sac 
embryonnaire des Lilimn. La richesse de cet organe en proto- 
plasme et la grosseur de son noyau permettent de se faire une 
idée très nette des phénomènes qui se succèdent pendant la 
division; c'est pour cette raison que je l'étudierai en détail. 
Par contre, il faut de nombreuses préparations pour suivre 

(1) Les principaux résultats en ont été communiqués au mois de mai à la 
Société botanique de Lyon. 

(2) M. Flemming écrit à l'adresse de quelques histologistes : « Je sais qu'il y 
a des auteurs qui pensent qu'on peut étudier la division cellulaire sans conden- 
sateur Abbe et sans objectifs à immersion homogène : mon livre n'est pas fait 
pour eux. » 



314 L. GlIf;\AKl». 

tous les stades, à partir du moment où le noyau primaire entre 
en division pour donner l'appareil sexuel. 

Parmi les agents propres à fixer le contenu cellulaire, l'al- 
cool absolu m'a paru être un des meilleurs, du moins dans le 
cas actuel, surtout pour ce motif que, tout en ne causant pas 
de trouble dans la cellule, il permet à la plupart des réactifs 
colorants appropriés d'agir facilement sur les éléments de na- 
ture chimique variée qui entrent dans la composition du 
noyau. Il n'en est pas toujours de même après la coagulation 
parles acides chromique, picrique, osmique, etc., dont je me 
suis également beaucoup servi (4). Le bichlorure de mercure, 
soit seul, soit mélangé au chlorure de sodium, m'a donné 
aussi de bons résultats pour l'étude des changements du proto- 
plasme. Il faut savoir aussi que certains détails peuvent 
échapper dans les préparations au baume, par suite de la 
transparence des objets, surtout après une action insuffisante 
des réactifs colorants. Quant à ces derniers, j'ai employé de 
préférence l'hématoxyline ; elle est souvent bien préférable, 
même pour l'étude de la partie chromatique du noyau, à la 
safranine et aux autres matières colorantes. 

Les figures auxquelles je renverrai sont empruntées au 
Lilium candidum. En réalité, celles qui sont fournies par les 
autres espèces (j'ai examiné notamment : L. croceum, su- 
perbum,, Martagon) ne présentent que des différences tout à 
fait secondaires. 

Le sac embryonnaire du lilium provient de l'accroissement 
direct d'une cellule sous-épidermique du nucelle; il forme de 
bonne heure, à lui seul, la masse principale de cet organe 
(pl. 15, fig. 1). Le noyau est situé au centre, au milieu du cy- 
toplasme ; il est toujours dépourvu de vacuoles et d'apparence 

(1) On n'en est pas moins étonné de lire le passage suivant de la Biologie 
cellulaire de M. Carnoy (p. 21fi), on l'auteur s'exprime ainsi à propos de 
l'observation de la charpente interne du noyau : « Nous avons répudié depuis 
longtemps pour ce genre d'étude les réactifs durcissants et les matériaux con- 
servés dans l'alcool. » Peut-être est-ce là l'explication de certaines assertions 
et figures assez surprenantes qu'on trouve dans ce traité. 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. . 315 

homogène (1). A un grossissement suffisant, le cytoplasme se 
montre formé d'une trame très délicate, à mailles générale- 
ment si serrées, qu'on ne distingue souvent que des granula- 
tions de volume variable, sans connexion apparente les unes 
avec les autres. Dans certaines préparations fortement colo- 
rées par l'hématoxyline, on peut voiries granulations dispo- 
sées en cordons, en traînées plus ou moins grêles formant en- 
semble des anastomoses très serrées. Cette organisation du 
cytoplasme est beaucoup plus manifeste quand l'agrandisse- 
ment du sac a provoqué la formation d'une ou de plusieurs 
vacuoles, ce qui n'arrive d'ailleurs jamais avant la division du 
noyau primaire, mais seulement à un âge plus avancé. Dans la 
trame cytoplasmique, on aperçoit çà et là des granulations 
plus grosses que leurs voisines, qui ne se colorent pas autre- 
ment que celles-ci; parfois, l'acide osmique les noircit très rapi- 
dement, comme des globules de nature grasse, bien qu'elles 
n'en aient pas toute la réfringence. 

Le noyau est beaucoup plus volumineux que ceux des autres 
cellules de l'ovule; son nucléole est généralement unique, très 
gros et situé à quelque distance delà membrane (fig. 2). Gelle- 
li paraît formée de granulations très fines, que les réactifs ne 
distinguent pas du cytoplasme; elle ressemble en cela à l'en- 
veloppe de la plupart des noyaux qui ont été étudiés chez les 
végétaux, et c'est pourquoi M. Strasburger la rattache au 
cytoplasme, le noyau pouvant dès lors être comparé k une va- 
cuole. M. Heuser (2) va même plus loin ; il rejette l'expression 
de membrane nucléaire et se sert, pour désigner la couche de 
cytoplasme qui entoure le noyau, du termemieux approprié, à 

(1) Il est à peine besoin de rappeler que ce noyau doit donner/par des divi- 
sions se répétant trois fois, huit noyaux disposés en deux groupes, au sommet 
et à la base du sac embryonnaire. Trois des noyaux du groupe supérieur 
appartiendront à l'oosphère et aux deux synergides, le quatrième se fusion- 
nera avec l'un des noyaux du groupe inférieur pour donner le gros noyau 
secondaire du sac embryonnaire; les trois autres serviront à former des anti- 
podes. 

(2) Loc. cit., p. 32. 



316 L,. 

son avis, de paroi nucléaire, la couche condensée du cyto- 
plasme ne pouvant, dit-il, mériter le nom de membrane. 

Dans certains cas, elle paraît prendre une coloration diffé- 
rente de celle du cytoplasme. Mais il ne faut pas oublier qu'en 
dedans de l'enveloppe dont il s'agit, la partie périphérique du 
réseau nucléaire est généralement plus serrée que vers l'inté- 
rieur du noyau et peut ainsi donner lieu à une sorte de couche 
corticale, colorable par les réactifs spécifiques de la chroma- 
tine et qu'il ne faut pas confondre avec la véritable enveloppe 
nucléaire. 

On n'a pas encore signalé d'exemple où l'on pût contracter 
et isoler l'enveloppe du noyau des cellules végétales, comme 
on lefait dans les œufs d'Invertébrés notamment (1). M. Flem- 
ming admet la présence d'une véritable membrane achroma- 
tique autour d'un grand nombre de noyaux animaux; cette 
membrane existe aussi dans les noyaux du Spirogyra et pré- 
sente un double contour. Dans le sac embryonnaire du Lis, il 
m'est arrivé souvent d'observer des cas dans lesquels la mem- 
brane nucléaire était séparée du cytoplasme, après que la seg- 
mentation du filament chromatique avait eu lieu. C'est ce 
qu'on voit dans la figure 4, empruntée à une préparation où le 
noyau n'avait été ni entamé ni endommagé par le rasoir. 
Dans la partie supérieure, la membrane isolée du cytoplasme 
est un peu ondulée sur une assez grande surface. Elle est for- 
mée de granulations bien visibles accolées les unes aux autres. 
D'autres fois elle paraît plus homogène, peut-être par suite 
d'un gonflement et d'une fusion des granulations occasionnés 
par les réactifs. Les relations de la membrane sont d'autant 
plus faciles à observer, dans le noyau de la figure 4, qu'à ce 
moment les segments chromatiques sont isolés dans le suc nu- 
cléaire et ne touchent à la paroi que par une de leurs extré- 
mités ou seulement sur une partie de leur longueur. On voit 
en dehors de la membrane, dans la partie supérieure du noyau, 
une zone transparente entre le noyau et le cytoplasme, et dont 



M) Flemming, loc. cit., p. 168. 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 317 

le contour externe correspond à la place occupée d'abord par 
la membrane. Cet espace présente à peine quelques fines gra- 
nulations cytoplasmiques. Les stries granuleuses du cyto- 
plasme, sur lesquelles je reviendrai plus loin, s'arrêtent égale- 
ment au bord externe de la zone transparente; elles ne sont 
plus en contact avec la membrane qui s'en est détachée évi- 
demment sous l'influence des réactifs. Ce décollement peut 
être occasionné de même par le rasoir, quand il vient à enta- 
mer le noyau. Cette circonstance, jointe à l'aspect caractéris- 
tique offert par l'enveloppe nucléaire après l'action des réac- 
tifs, ne semble pas laisser de doute sur l'existence autour de 
cenoyau d'une membrane véritable, dans laquelle les objectifs 
les plus puissants ne laissent apercevoir aucun pore. Le ré- 
seau cytoplasmique, avant les premiers symptômes de la divi- 
sion, et plus tard, au stade représenté dans la figure 4, les 
stries radiaires du cytoplasme sont en connexion avec elle, à 
l'état normal; et si, dans les autres cas, elle ne peut en être 
séparée, elle n'en présente pas moins une structure propre. 
Quant à ses réactions microchimiques, elles sont les mêmes 
que celles du cytoplasme, et tout semble indiquer que c'est de 
lui qu'elle tire son origine. Dans un instant je reviendrai sur 
son mode de disparition, représenté dans la partie inférieure 
du noyau de la même figure; auparavant, il est nécessaire de 
se rendre compte des phénomènes qui constituent la première 
phase delà division, et pour cela de revenir un peu en arrière. 

A l'état de repos, la charpente nucléaire est formée en appa- 
rence par un réseau, dont les mailles ne sont autre chose que 
les replis accolés d'un filament unique (fig. 2), ainsi quej'ai eu 
déjà l'occasion de le dire 1). Ce filament se compose, comme 
on sait, d'une partie fondamentale, ou hyaloplasme, qui ne se 
colore pas par les réactifs de la chromatine. Sur tout son par- 
cours sont disposés des microsomes ou granulations chroma- 
tiques de volume variable, presque partout isolés les uns des 
autres et englobés dans l'hyaloplasme du filament. 



(1) Recherches sur la structure et la division du noyau,, p 23 et 31. 



318 L. (;UI«NARD. 

Le nucléole est situé entre les replis qui forment la char- 
pente nucléaire. Ainsi que j'ai pu le constater souvent dans 
mes recherches antérieures, il ne présente pas des réactions 
identiques à celles du réseau, ce qui devient d'autant plus 
manifeste qu'on l'observe à une phase plus avancée. La diffé- 
rence de constitution chimique du nucléole et du filament 
chromatique peut surtout être mise en évidence par l'action 
combinée du vert de méthyle et de la fuchsine. Si l'on fait 
agir sur les noyaux un mélange de ces deux corps et qu'on 
lave ensuite à l'alcool, on arrive, avec un peu d'habitude et en 
ayant soin de se placer toujours dans les mêmes conditions, à 
colorer les granulations du filament en vert et les nucléoles en 
rouge. On verra plus loin le parti qu'on peut tirer de cette 
réaction pour étudier la disparition et la naissance des nu- 
cléoles et, par suite, arriver à comprendre leur rôle. L'héma- 
toxyline, la safranine, dévoilent aussi cette différence de 
composition, mais d'une façon beaucoup moins nette et insuf- 
fisante pour résoudre certains points controversés. 

Dès que les replis du filament se détachent les uns des 
autres, commence la phase du peloton nucléaire. Le filament 
se contracte et s'épaissit, les granulations chromatiques 
deviennent plus volumineuses. Le nucléole se montre bientôt 
situé entre les replis du filament, et non sur son trajet. Dis- 
posées en file les unes à la suite des autres, les granulations 
peuvent aussi se placer côte à côte avant de se fusionner et de 
grossir; leur diamètre moyen est à peu près égal à celui de 
l'hyaloplasme qui les englobe (fig. 3). Les replis du filament 
affectent des dispositions variables ; souvent ils se portent prin- 
cipalement vers la périphérie du noyau, dont la membrane 
est encore intacte, sans qu'on puisse toutefois les voir prendre 
dès ce moment une orientation déterminée. Le filament pelo- 
tonné, s'épaississant et se contractant de plus en plus, ne tarde 
pas à entrer dans la seconde phase de la division, caractérisée 
par la segmentation transversale. 

Cette segmentation a lieu presque simultanément sur toute 
la longueur du filament et donne des tronçons sensiblement 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 319 

égaux. Mais, avant son apparition, on peut remarquer, à l'aide 
d'un grossissement suffisant, qu'au lieu d'une file unique de 
granulations chromatiques, il en existe parfois deux situées 
côte à côte dans l'hyaloplasme du filament; ce qui me fait 
admettre que, même avant la segmentation transversale, les 
granulations chromatiques se dédoublent sur quelques points 
du filament encore continu. Il faut éviter de confondre cet 
état, qui peut précéder immédiatement la segmentation, avec 
celui qui lui ressemble à un stade moins avancé, dont il a été 
question tout à l'heure, et qui consistait dans un rapproche- 
ment latéral des granulations primitives destinées à se fusion- 
ner et à grossir pendant la contraction du filament. Nous re- 
trouverons le même phénomène dans d'autres exemples. 

Il est d'autant plus rationnel d'admettre que, vers la fin de 
la phase du peloton, les granulations commencent à se dédou- 
bler, qu'aussitôt après la formation des segments chacun 
d'eux offre une double série de granulations plus petites que 
celles qui étaient disposées en une file unique auparavant. 
Cependant l'existence de cette double série de granulations, 
avant la segmentation, est assez difficile à constater dans la 
plupart des cas ; il faut pour cela que les réactifs n'aient déter- 
miné aucun changement, aucun gonflement dans les prépara- 
tions. Les inflexions du filament, le déplacement des granula- 
tions dans l'hyaloplasme, augmentent encore la difficulté, en 
détruisant le parallélisme des deux séries granuleuses. Le dé- 
doublement doit porter en même temps sur l'hyaloplasme, car 
il arrive parfois qu'à certains endroits, entre deux granula- 
tions successives qui se dédoublent, l'hyaloplasme se montre 
formé de deux moitiés distinctes et séparées, nécessairement 
plus minces l'une et l'autre que le filament non dédoublé. 

L'existence de ce dédoublement à la période considérée n'est 
pas sans intérêt, car M. Flemming (i) a constaté que, dans 
les noyaux des larves de Salamandre et de Triton, le filament 
présente des granulations chromatiques disposées en deux 



(1) hoc. cit., p. "215. 



320 L. GCIGHAR». 

séries parallèles dans l'hyaloplasme, avant l'achèvement des 
segmentations; d'où une analogie frappante à cet égard avec 
les noyaux des cellules animales. Je n'ai pas vu, il est vrai, 
du moins dans le noyau du sac embryonnaire du Lilium, 
chacune des granulations se diviser en deux; mais en me fon- 
dant sur ce qui se passe au même stade dans les noyaux des 
cellules mères de pollen dont il sera question plus loin, je ne 
doute pas, même dans le cas actuel, d'un dédoublement 
visible en premier lieu sur la partie chromatique du filament 
nucléaire. La différence de volume des granulations chroma- 
tiques, considérées d'abord au stade où elles sont disposées 
en une série unique, et ensuite lorsqu'elles forment deuxséries 
collatérales, en serait à elle seule une preuve suffisante. 

Au moment où la segmentation transversale du filament va 
s'opérer, on peut se convaincre qu'il n'existe dans le sac nu- 
cléaire, entre les replis du filament, aucune substance figurée, 
à l'exception bien entendu du nucléole, dont l'aptitude à la 
coloration a déjà beaucoup diminué. 11 imporle d'être fixé sur 
ce point, car plusieurs observateurs croient qu'il existe, en 
dehors du filament chromatique, des sortes de fils granuleux 
achromatiques destinés à jouer un rôle important dans la for- 
mation du fuseau nucléaire. Or, tout ce qu'on remarque dans 
le noyau du Lilium, même après la segmentation, consiste en 
quelques traînées d'hyaloplasme fort délicates, situées aux 
extrémités des segments, qu'ils peuvent unir l'un à l'autre 
dans les premiers moments qui suivent la segmentation, et 
qui, par suite, proviennent de la partie achromatique du fila- 
ment lui-même. 

Les segments sont au nombre de douze ; la constance de ce 
chiffre est remarquable (fig. 4). Chacun d'eux apparaît, aussi- 
tôt après la segmentation, constitué par deux séries de granu- 
lations chromatiques englobées dans une masse commune 
d'hyaloplasme; le dédoublement ne semble porter encore que 
sur la partie chromatique, parce que les deux moitiés de l'hya- 
loplasme restent accolées. Il en résulte, pour les segments, un 
aplatissement sous forme de bandelette ou de ruban, d'ail- 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 321 

leurs assez irrôgulier. La segmentation doit être accompa- 
gnée d'une forte contraction, car on ne trouve presque jamais, 
dans la plupart des noyaux, les extrémités des segments 
encore rapprochées les unes des autres. 

Les deux moitiés de chaque tronçon se recourbent et se 
tordent plus ou moins; plus tard, elle peuvent même se 
séparer l'une de l'autre sur quelques points et surtout aux 
extrémités, tout en restant dans tous les cas réunies dans la 
plus grande partie de leur longueur, le moment de leur sépa- 
ration définitive étant encore très éloigné. Souvent aussi, ces 
deux moitiés, distinctes l'une de l'autre, ressemblent, en 
coupe optique, à une chaîne dont les anneaux seraient de 
grandeur inégale, ce qui provient de la torsion de ces moitiés 
l'une sur l'autre. Quoique petites, les granulations chroma- 
tiques sont assez faciles à distinguer dans leur substratum; 
mais, peu à peu, les segments se raccourcissant, elles devien- 
nent moins distinctes et s'accolent pour se fusionner. 

La disposition des segments n'a rien de régulier; les uns 
appuient l'un de leurs bouts contre la membrane nucléaire, 
les autres s'y accolent sur une partie de leur longueur. Le 
nucléole, resté à sa place ou rapproché de la membrane, est 
très pâle et peut présenter de petites vacuoles. Un certain 
nombre de noyaux, examinés à ce même stade et fortement 
colorés par l'hématoxyline, ressemblaient entièrement à celui 
de la figure 4, où l'on voit, dans la partie inférieure, des gra- 
nulations extrêmement fines répandues entre les segments 
chromatiques. Un examen superficiel aurait pu laisser croire 
à l'existence d'une substance figurée, différente de celle du 
filament et par suite des segments nucléaires. Cependant nous 
avons vu qu'à une phase antérieure on n'observait aucune 
substance figurée entre les replis du filament. Quelle est donc 
l'origine de ces fines granulations? 

Tout d'abord on peut s'assurer qu'il ne s'agit pas d'un pré- 
cipité du aux réactifs, et encore moins de la substance du nu- 
cléole, qui aurait diffusé dans le suc nucléaire, seulement dans 
cette partie du noyau. Le fait que ces granulations peuvent se 

6 e série, Bot. T. XX (Cahier 11° IÏV 1 . 21 



3 U 2 U 2 L,. tiVIGMAKD. 

trouver, non pas au voisinage du nucléole, comme dans la 
figure 4, mais à l'opposé, par exemple, et qu'elles se colorent 
d'une autre façon que lui, montre que leur origine est toute 
différente. A un fort grossissement, on remarque qu'à la 
partie inférieure du noyau, la membrane n'offre plus un 
double contour, comme dans la partie supérieure où elle est 
séparée du cytoplasme : elle se détruit, ses granulations pénè- 
trent dans le suc nucléaire. 

Le moment est venu, en effet, où le cytoplasme va s'avancer 
dans l'intérieur du noyau. Dès les premiers indices des chan- 
gements internes, il avait commencé à former des stries ra- 
diaires, plus marquées vers les deux extrémités que sur les 
côtés du sac embryonnaire. Il est possible que la disparition 
de la membrane nucléaire commence en deux endroits oppo- 
sés, correspondant aux stries du haut et du bas ; la figure 4 
semblerait indiquer qu'il en est ainsi, du moins à la base ; 
mais la rapidité avec laquelle elle s'effectue ne permet guère, 
en l'absence d'autres observations en faveur de cette idée, 
du moins chez les végétaux, d'avoir à cet égard une idée 
bien arrêtée. Ce qu'il importe de remarquer ici , c'est la for- 
mation des stries granuleuses du cytoplasme. Est-elle compa- 
rable à ce qui se passe dans les noyaux animaux, où l'on voit 
apparaître dans le cytoplasme des filaments qui partent en 
rayonnant de deux centres situés en deux points opposés du 
noyau? Ces deux points, comme on sait, ne sont autre chose 
que les deux pôles du fuseau nucléaire, qui doit bientôt 
prendre naissance. 

M. Strasburger a signalé, dans le Galanthus nivalis, anté- 
rieurement à la disparition de la membrane nucléaire, une 
striation du cytoplasme dans la direction même des fils du 
fuseau futur. D'après sa figure (1 ) , les pôles devaient se former 
à une assez grande distance de la membrane du noyau. Mais, 
dans le sac embryonnaire du Lilium, les stries ont une 
direction différente : elles s'éloignent du noyau en divergeant 



(1) Loc. cit., lig. 44. 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 323 

un peu en éventail aux deux extrémités. Jamais, en effet, je 
n'ai pu les voir, avant la disparition de la membrane nu- 
cléaire, rayonner autour de deux centres situés au contact du 
noyau ou dans son voisinage; elles se dirigent plutôt, dans la 
plupart des cas, vers l'intérieur du noyau lui-même comme 
vers un centre unique; de sorte que rien ne démontre que les 
deux pôles prennent naissance avant la disparition de la mem- 
brane nucléaire. En jetant les yeux sur les figures 6 et 7, qui 
représentent le fuseau nucléaire, on remarquera également que 
les deux pôles doivent se former à une petite distance du 
noyau, et par suite en dehors de lui, car la longueur du fuseau 
dépasse son plus grand diamètre. Ajoutons, en outre, que le 
noyau de la figure 4 est un des plus volumineux que j'aie 
examinés, tandis que la longueur des fuseaux des figures 6 
et 7 représente une moyenne. 

Dans les cellules des tissus de la Salamandre, M. Flemming 
a vu les pôles et les rayons protoplasmiques qui forment les 
asters se révéler dès le début du stade de pelotonnement. Il 
paraît en être de même dans d'autres cas et notamment dans 
les œufs de divers Invertébrés. Les pôles sont très rapprochés, 
sinon même au contact de la membrane nucléaire, chez la 
Salamandre. Cependant il ne faudrait pas trop se hâter de 
généraliser, car, dans son récent mémoire sur la féconda- 
tion (1), M. E. Van Beneden a constaté que, dans l'œuf fé- 
condé de Y Ascaris megalocephaia, l'apparition de la figure 
dicentrique est beaucoup plus tardive, puisqu'elle ne se 
montre qu'au stade de l'étoile nucléaire, dont nous allons 
nous occuper à présent. 

Après la disparition de la membrane nucléaire, les granu- 
lations dont elle était formée, ainsi que le cytoplasme environ- 
nant, se mélangent au suc nucléaire; le contour du noyau 
reste encore visible, les stries du cytoplasme ne s'avançant 
pas aussitôt vers le centre (fig. 5). Les segments sont repoussés 
par le cytoplasme; les deux séries de granulations chroma- 
it) hoc. cit., p. 548. 



324 L. Gl'IGU'ARU . 

tiques restent accolées dans l'hyaloplasme commun. La con- 
traction continuant pendant ce temps à s'effectuer, les granu- 
lations se touchent et se confondent; les deux moitiés de 
chaque segment, jusque-là plus ou moins contournées l'une 
sur l'autre, se placent dans le même plan, et tous les segments 
arrivent à présenter la même forme. A côté d'eux on ne trouve 
plus, si même il n'a déjà complètement disparu, que le reste 
du nucléole presque entièrement dépourvu de toute aptitude à 
se colorer par la fuchsine et par les autres réactifs. 

Alors se montrent les fils achromatiques du fuseau. Ils sont 
ici d'une netteté peu commune et forment dans leur ensemble 
une figure d'une régularité parfaite (fig. 6 et 7). On les suit 
jusqu'aux pôles, où ils convergent tous pour se terminer, à 
chaque bout du fuseau, en un point autour duquel sont accu- 
mulées des granulations cytoplasmiques. Deux asters ont pris 
naissance pendant que les fils du fuseau se dessinaient à tra- 
vers l'espace nucléaire ; parfois cependant on les aperçoit à 
peine au moment où le fuseau vient de se former. En faisant 
varier la mise au point, on peut compter le nombre des fils 
achromatiques et reconnaître qu'il est le même que celui 
des segments chromatiques, c'est-à-dire de douze; l'acide 
chlorhydrique les rend plus apparents. 

Les segments chromatiques, tout en se redressant et en se 
contractant de plus en plus, prennent à l'équateur une dispo- 
sition radiaire. Leurs deux moitiés sont toujours visibles; 
l'hyaloplasme forme entre elles une ligne transparente. 
Chaque segment ou bâtonnet double appuie son extrémité la 
plus rapprochée du centre sur un fil achromatique, l'autre 
extrémité étant tournée vers la périphérie ; ses deux moitiés 
soudées sont situées dans un plan parallèle à l'axe du fuseau. 

Peu à peu ils se rapprochent du plan équatorial et prennent 
la position représentée clans la figure 7. Parmi eux, quel- 
ques-uns sont plus rapprochés du centre, sans cesser pour 
cela d'offrir la disposition radiaire, comme on le voit surtout 
dans les fuseaux qui se présentent par le pôle à l'œil de 
l'observateur (fig. 8). Les douze segments sont juxtaposés 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 325 

sans s'entre-croiser; par là sera rendu possible le cheminement 
ultérieur de chacune de leurs moitiés vers les pôles. Vu dans 
son ensemble, le sac embryonnaire présente alors l'aspect de 
la figure 9, dessinée à un faible grossissement. Le fuseau est 
toujours parallèle au plus grand diamètre du sac; il ne pour- 
rait, faute de place, affecter une autre direction. Les stries des 
asters vont se perdre à chaque extrémité, dans le proto- 
plasme, à quelque distance de la paroi cellulaire. 

Ce stade, qui constitue l'étoile ou plaque nucléaire, présente 
certainement une durée plus longue que les autres phases de 
la division, car c'est un de ceux qu'on rencontre le plus sou- 
vent. Si l'on compare aux figures 6 et 7 celles qu'on connaît 
depuis quelques années pour la division du noyau dans les 
divers tissus végétaux, on remarquera sans peine qu'il n'en 
est pas d'aussi typique, ni d'aussi régulière. 

Au stade où nous sommes arrivés, les deux pôles vont agir 
comme centres d'attraction sur les éléments chromatiques de 
l'étoile nucléaire. Déjà, dans la figure 7, on peut voir qu'à 
l'extrémité de chaque segment qui est en contact avec le fil 
achromatique, les deux moitiés s'écartent légèrement l'une 
de l'autre et se recourbent dans la direction des pôles. La 
chose est beaucoup plus manifeste dans la figure 10, où la 
plupart des segments se montrent dédoublés et leurs moi- 
tiés séparées sur près de la moitié de leur longueur. On 
dirait alors que les fils du fuseau tirent vers les pôles chaque 
moitié des segments ; en réalité, il s'agit seulement, à mon 
avis, d'une attraction dans la direction des pôles, les fils 
achromatiques servant simplement de conducteurs, car on les 
retrouve, plus grêles il est vrai, mais en nombre égal, à leur 
place primitive, après la séparation complète des deux moitiés 
de chacun des éléments de la plaque nucléaire. Ce dernier 
point mérite de nous arrêter un instant. 

En effet, il résulterait des observations de M. E. Van Be- 
neden sur le noyau en division dans l'œuf de Y Ascaris megalo- 
cephala, considéré au stade de la plaque nucléaire et à celui 
qui vient immédiatement après, que les fils achromatiques ne 



326 L. GCIGNARD. 

forment pas un fuseau complet, en ce sens qu'ils ne s'étendent 
pas à l'équateur entre chacune des moitiés des segments chro- 
matiques doubles auxquels ils sont fixés (1). Le fuseau serait 
dès lors formé de deux moitiés coniques indépendantes, dont 
les bases répondent aux segments de la plaque nucléaire et 
sont séparées l'une de l'autre par l'épaisseur même de ces 
segments. Il résulte de cette indépendance des deux cônes 
du fuseau qu'après la séparation des deux moitiés de la 
plaque nucléaire, les fils achromatiques qu'on observe entre 
elles sont tout différents, comme origine, de ceux des cônes du 
fuseau. M. Van Beneden les appelle « filaments réunissants » ; 
ils dériveraient, selon lui, d'un stroma achromatique aban- 
donné par les éléments chromatiques de la plaque en voie de 
séparation. Il fait remarquer qu'ils décrivent entre les moitiés 
de la plaque nucléaire, lorsqu'elles sont déjà assez loin de 
l'équateur, des méridiennes qui ne sont pas dans le prolon- 
gement des fils qui partent des pôles. 

Les figures de l'auteur méritent évidemment qu'on accorde 
une attention particulière à ce côté de la question. D'autre 
part, M. Flemming n'a pu suivre, chez la Salamandre, les fils 
achromatiques d'un pôle à l'autre ; mais il ne doute pas de 
leur continuité et, dans ses schémas, il représente des fuseaux 
continus. Il se demande également si les éléments chroma- 
tiques sont toujours en contact avec un fil achromatique par 
un de leurs bouts, quand ils sont droits, ou par leur angle, 
quand ils sont coudés à leur partie médiane et qu'ils tournent 
leurs deux bouts libres vers la périphérie, et si cette position, 
qu'on observe souvent, ne serait pas due aux réactifs employés. 
Ajoutons que M. E. Van Beneden, en admettant l'indépendance 
des deux moitiés du fuseau, croit nécessairement à une trac- 
tion exercée par les fils sur les moitiés de la plaque nucléaire, 
d'où résulte leur marche vers les pôles. 

A ces divers points de vue, le noyau du sac embryonnaire du 
Lilium est particulièrement intéressant. Chacun des segments 



(1) hoc. cit., p. 549. 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 327 

de la plaque nucléaire adhère manifestement par un bout à 
un fil achromatique ; j'ai toujours constaté le fait, quels que 
fussent les réactifs durcissants et colorants employés compara- 
tivement à l'examen direct des objets frais. Les fils sont con- 
tinus d'un pôle à l'autre, et parmi les faits qui le prouvent, 
le suivant mérite d'être mentionné. 

La très grande majorité des fuseaux, avec leur plaque 
nucléaire semblable à celles des figures 6 et 7, offre une grande 
régularité. Mais, par exception, il peut se faire qu'un ou plu- 
sieurs des douze segments chromatiques, au lieu d'arriver 
comme les autres dans le plan équatorial, restent à une cer- 
taine distance de l'équateur. Or, dans un cas de cette nature, 
la plaque nucléaire comprenait onze segments disposés et 
orientés comme à l'ordinaire; le douzième, de même appa- 
rence, c'est-à-dire avec ses deux moitiés chromatiques sou- 
dées, était resté à mi-chemin, entre l'équateur et l'un des 
pôles, tout en appuyant l'une de ses extrémités sur un fil 
achromatique. La place qu'il aurait dû occuper à l'équateur 
était donc libre, et l'on voyait le fil, sur lequel il s'appuyait, se 
continuer d'un pôle à l'autre à la périphérie du fuseau. 
D'ailleurs, on trouvera encore plus loin d'autres arguments à 
l'appui de cette manière de voir. 

A l'intérieur du fuseau, entre les fils qui le constituent, on 
ne voit presque pas de granulations achromatiques, comme si 
toutes celles qui pénètrent dans le noyau après la disparition 
de la membrane servaient à former ces fils. Autour du fuseau 
lui-même, il existe un espace clair qui n'en renferme qu'un 
petit nombre et dont le contour correspond à la périphérie du 
noyau encore pourvu de sa membrane. On remarque aussi 
que les pôles sont situés en dehors de ce contour, dans le 
cytoplasme du sac embryonnaire. Au premier abord, une 
telle démarcation, qui n'est d'ailleurs pas absolue, entre le 
cytoplasme et l'espace nucléaire, semble plaider en faveur de 
l'origine nucléaire des fils achromatiques du fuseau ; mais on 
doit se rappeller que le noyau ne possédait, à part le nucléole, 



328 L. CSKIG.DAIID. 

aucun autre élément figuré que le filament d'hyaloplasme 
dans lequel est englobée la chromatine. 

Les fils du fuseau doivent donc être empruntés au cyto- 
plasme, comme le pense M. Strasburger, et comme je l'ai admis 
moi-même dans mes observations antérieures; d'autant plus 
que, dans aucun cas, chez les végétaux, on ne les a vus se 
former dans l'intérieur du noyau avant la disparition de la 
membrane. M. Flemming croit pourtant que, dans le Spiro- 
gyra (1), ils naissent et se développent lorsque la membrane 
est encore intacte. A cette assertion, M. Strasburger répond , 
dans son récent travail (2), que les choses se passent de la 
façon suivante. Le cytoplasme s'amasse sur les deux faces 
latérales du noyau du Spirogyra et montre une tendance à 
se différencier en filaments; ce noyau, presque quadrangu- 
laire en coupe optique, devient biconcave ; les nucléoles dispa- 
raissent, la charpente nucléaire s'enrichit de leur substance 
et dirige ses replis perpendiculairement aux faces terminales 
du noyau. Alors les fils achromatiques se forment des deux 
côtés de la masse nucléaire, aux dépens des amas de cyto- 
plasme. Ces fils traversent la membrane qui, vue par les pôles, 
est perforée comme un crible. 

Dans le Lilium, comme dans les autres cas, rien ne fournit 
la preuve d'un apport direct effectué dans la formation du 
fuseau par le nucléole, dont la substance se dissout dans le 
suc nucléaire, pour s'incorporer et se mélanger, comme on le 
verra plus loin, aux autres éléments figurés qui contiennent la 
chromatine. Les fils du fuseau ne m'ont pas non plus montré 
une coloration qui pût plaider en faveur de leur origine 
nucléolaire; mais j'avoue qu'on ne pourrait guère se fier à 
une réaction de cette nature. Ils sont constitués par des gra- 
nulations ; or le nucléole se dissout et ne se fragmente pas en 
particules, si minimes soient-elles; de sorte qu'il faut 
admettre, dans l'état actuel de nos connaissances sur ce point, 

(1) Loc. cit., p. 3 V 2I. 

(2) Loc. cit., p. 51. 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 329 

que les granulations des fils du fuseau proviennent du cyto- 
plasme et peut-être aussi, eu partie, de la membrane 
nucléaire qui présente les mômes réactions microchimiques. 

Considérons maintenant la division de la plaque nucléaire. 
Comme on l'a vu (fig. 10), les deux moitiés de chacun des 
bâtonnets se séparent peu à peu dans toute leur longueur en 
glissant des deux côtés opposés dans la direction d'un fil du 
fuseau. Il arrive un moment où elles ne sont plus en contact 
que par leurs bouts tournés vers la périphérie, ce qu'on voit 
encore dans la figure 11, où ces bouts sont recourbés. Dès 
lors, la plaque nucléaire est divisée en deux parties égales. 
Cette séparation constitue la « métakinèse » de M. Flemming. 
Les bâtonnets dédoublés sont beaucoup plus longs que lors- 
qu'ils étaient soudés par paires à l'équateur; ils s'infléchissent 
en divers sens et commencent déjà à se recourber en crochet 
à l'extrémité la plus rapprochée du pôle. La partie terminale 
du fuseau qui, de chaque côté, est située entre l'un des 
groupes de bâtonnets et le pôle, est aussi apparente qu'avant 
la division de la plaque; mais celle qui est intermédiaire aux 
deux groupes est beaucoup moins visible, comme si la sub- 
stance des fils était entraînée partiellement par eux vers les 
pôles. 

Pendant la marche des groupes chromatiques vers les 
extrémités du fuseau, les stries cytoplasmiques qui existaient 
aux pôles augmentent dans toutes les directions, ce qui con- 
tribue à enrichir les deux pointes du fuseau. L'amphiaster 
ressemble alors beaucoup à celui qu'on observe dans les œufs 
des animaux. 

En se rapprochant des pôles, les bâtonnets au nombre de 
douze dans chaque groupe, comme dans la plaque nucléaire, 
recourbent de plus en plus leur extrémité polaire, tandis que 
l'extrémité équatoriale se redresse et s'écarte de la direction 
des fils du fuseau : de là résulte, à chaque pôle, l'étoile du 
noyau fille. 

Parmi les bâtonnets, quelques-uns présentent déjà, pen- 
dant leur rassemblement aux pôles, des granulations chro- 



330 Ii. GUIGNAEtD. 

maliqu'es distinctes (fig. 12). Leurs extrémités libres sont 
encore visibles; mais, bientôt, ils se contractent et se soudent 
bout à bout, de manière à reconstituer un filament continu, 
qui donne naissance au peloton des noyaux filles. Cette sou- 
dure par les bouts, à peu près impossible à saisir dans le cas 
actuel, en raison du nombre des replis et de la contraction, se 
voit très bien dans d'autres plantes. 

Insensiblement le peloton écarte ses replis; le filament 
s'amincit en s'étirant ; les granulations chromatiques devien- 
nent distinctes, et la membrane nucléaire apparaît à la péri- 
phérie. Pendant que les anses s'écartent ainsi, on voit naître 
à leur contact, non sur leur trajet proprement dit, un ou 
plusieurs nucléoles qui, dès leur formation, réagissent d'une 
façon spéciale, surtout quand on étudie leur origine avec le 
mélange de vert de méthyle et de fuchsine. Tout en apparais- 
sant de la sorte au contact du filament, ils peuvent être dis- 
tingués de suite, soit des granulations chromatiques, soit de 
l'hyaloplasme, comme on s'en assure plus facilement dans les 
noyaux des cellules mères de pollen et dans ceux de l'albumen 
dont il sera question plus loin. Je ne crois donc plus pouvoir 
admettre aujourd'hui, avec M. Flemming, que, chez les végé- 
taux, tout au moins, les nucléoles font partie à l'origine du 
filament nucléaire sur le trajet duquel ils seraient situés, pour 
s'en séparer plus tard. Leur volume, il est vrai, ne dépasse 
pas tout d'abord celui des granulations chromatiques, mais 
leurs réactions chimiques sont différentes. 

Pendant la contraction des éléments chromatiques au pôle 
et la formation du filament du noyau fille, le nombre des stries 
granuleuses du cytoplasme augmente autour de lui (fig. 13). 
11 n'est pas douteux qu'une telle disposition n'ait pour but de 
concourir à la nutrition du noyau envoie de développement. 

M. Heuser, qui a étudié la division dans l'albumen de la 
Fritillaire, insiste d'une façon particulière sur la forme des 
noyaux après la formation du filament pelotonné. Us sont, 
dit-il, déprimés et creusés pour ainsi dire du côté du pôle; 
leur forme est celle d'un rein vu de profil ou d'un turban. 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 331 

Cette disposition serait due à ce que les fils achromatiques 
se dirigent du pôle vers l'équateur, en traversant l'ébauche 
des noyaux filles. Les noyaux se nourrissent, d'après lui, par 
leur face déprimée, où la membrane apparaît en dernier lieu; 
c'est aussi de ce côté que les éléments chromatiques commen- 
ceraient à former un réseau et que se montreraient les nu- 
cléoles. 

Je ferai seulement remarquer pour le moment que beau- 
coup de noyaux ne montrent pas cette forme (fig. 1°2, 13, 14). 

Le même observateur représente aussi (1), pendant le che- 
minement vers les pôles des groupes chromatiques destinés à 
former les noyaux filles, les fils du fuseau se rétractant vers 
les pôles en môme temps que les éléments chromatiques aux- 
quels ils adhèrent. Ils ne persisteraient donc pas, entre ces 
derniers, dans la région équatoriale. Il admet dès lors (2), et 
la chose est forcée, que tous les fils achromatiques qui 
s'étendent plus tard en grand nombre entre les noyaux filles 
arrivés aux pôles, constituent une seule et même formation et 
ont eu les pôles pour point de départ. 

Or les choses se passent autrement, et, si je parle dès ce mo- 
ment de l'opinion de M. Heuser, sans attendre qu'il soit ques- 
tion des noyaux de l'albumen étudiés par lui, c'est parce que 
le doute n'est pas permis dans les noyaux du sac embryon- 
naire. Les fils du fuseau persistent, comme je l'ai dit plus 
haut, entre les deux moitiés de la plaque nucléaire en voie de 
séparation et de transport vers les pôles, tout en étant, il est 
vrai, moins visibles et moins épais qu'avant la division de la 
plaque nucléaire, ce qui peut les faire échapper à l'observa- 
tion. Plus tard, il s'en forme d'autres aux dépens du cyto- 
plasme, et l'ensemble prend, comme on sait, le nom de fils 
connectifs; de sorte que, si les réactions de ces fils sont les 
mêmes, leur origine est différente. Tout au plus pourrait-on 
supposer que, aussitôt les jeunes noyaux arrivés aux pôles, les 

(1) hoc. cit., fig. 356. 
(i) Loc. cit., p. 90 et 91. 



332 L. GUIGNA RD. 

fils du fuseau ayant terminé leur rôle se rétractent et dispa- 
raissent, pour être remplacés immédiatement par d'autres 
fils dus au cytoplasme ; l'absence de réactions capables de les 
distinguer les uns des autres permettrait cette hypothèse. Je 
crois donc que les fils du fuseau persistent entre les deux 
groupes chromatiques, tout au moins jusqu'à l'arrivée aux 
pôles des deux moitiés de la plaque nucléaire. 

Les fils connectifs, qui viennent s'étendre entre les noyaux 
filles, se montrent, à un moment donné, plus épais clans la 
région équatoriale. Là, ils présentent des granulations annon- 
çant la formation d'une plaque nucléaire. Mais cette plaque 
ne se forme pas; les granulations et les fils sur le trajet des- 
quels elles sont situées disparaissent. Les noyaux s'éloignent 
l'un de l'autre et se portent vers les deux extrémités du sac 
embryonnaire, comme l'indique la figure 15, à un faible gros- 
sissement. 

Les deux noyaux filles restent quelque temps à l'état de 
repos avant d'entrer en division. Contrairement au noyau pri- 
maire, ils ont toujours un certain nombre de nucléoles iné- 
gaux. En outre, celui du bas devient parfois, dès le jeune âge, 
un peu plus gros que son congénère d'en haut, et la différence 
s'accentue plus tard d'une façon curieuse, comme on va le 
voir. Remarquons d'abord que la division est simultanée et 
qu'elle se manifeste, le plus souvent, pour chacun des noyaux 
filles, danscles plans différents. Le schéma donné par M. Stras- 
burger pour la généralité des cas est vrai pour le Lilium : 
le noyau du sommet dirigera son fuseau perpendiculairement 
au grand axe du sac embryonnaire; celui du bas se placera au 
contraire parallèlement (fig. 23, pl. '16). 

Les figures 16 et 17 représentent les deux noyaux entrés en 
division. Dans la première, qui montre le noyau inférieur, le 
filament commence à se segmenter; les granulations chroma- 
tiques sont encore distinctes; dans un repli du filament, à la 
gauche de la figure, on voit encore un des nucléoles. La mem- 
brane nucléaire a déjà disparu; entre les segments se des- 
sinent quelques fils délicats destinés à former le fuseau ; 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 333 

autour d'eux le cytoplasme forme des stries rayonnantes. 
Dans la figure 17, qui représente le noyau supérieur, les seg- 
ments formés sont déjà orientés en deux groupes ; les nucléoles 
ont disparu après la membrane ; les fils du fuseau sont plus 
marqués que dans la figure 16. Il est facile de compter, dans 
le noyau supérieur, douze segments très allongés qui com- 
mencent déjà à s'aplatir en bandelettes ; leur nombre est donc 
égal à celui des segments du noyau primaire du sac embryon- 
naire. Quel que soit le noyau considéré, les segments placés 
d'abord parallèlement à l'axe du fuseau (fig. 17) tendent peu 
à peu, en se contractant, à prendre une direction perpendi- 
culaire à ce même axe et à former une étoile dont les branches 
rayonnent autour du centre de figure. Quand on regarde le 
fuseau par le pôle, on les voit disposées en couronne comme 
dans la figure 19. Plusieurs ont leur extrémité la plus rappro- 
chée du centre recourbée, de sorte que l'ensemble de la 
plaque nucléaire est assez différent de celle du noyau pri- 
maire. De profil, on constate que les fils achromatiques for- 
ment un fuseau très régulier qui se termine en pointe aux 
deux bouts; chaque élément chromatique est en rapport avec 
l'un des fils du fuseau (fig. 18). 

Dans la plupart des cas, le noyau inférieur donne une 
étoile nucléaire formée de seize éléments (fig. 18). Avant la 
segmentation, ce noyau avait déjà un filament plus long que 
celui du noyau supérieur. Comment expliquer cette différence 
qui, sans être absolument constante, peut cependant être con- 
sidérée comme normale? Je l'avais déjà observée clans mes 
observations de l'année dernière ; j'avais même constaté qu'à 
un stade plus avancé du développement du sac embryon- 
naire, il peut y avoir un retard dans la division du noyau in- 
férieur, et qu'en outre les noyaux de la base sont plus riches 
en éléments chromatiques (1). Or, en comparantes noyaux du 
sac embryonnaire à ceux des autres tissus du Liliuni, tels que 
l'ovule, l'ovaire, le pédicelle floral, on peut faire cette re- 



(1) hoc. cit., p. 27 et fig. m. 



334 JL. GIIGMRD. 

marque que, dans ces divers tissus, les noyaux en division 
offrent généralement seize segments chromatiques. Dans le 
sac embryonnaire, le noyau primaire, puis ses descendants 
du groupe supérieur, n'en ont jamais plus de douze. Il y a 
donc déjà, pendant la formation des noyaux du sac, une diffé- 
renciation marquée entre ce groupe et celui de la base; ce 
dernier, destiné à former les antipodes, qui ne sont pas néces- 
saires à la fécondation, revêt les caractères des autres tissus 
végétatifs. C'est là un fait assez curieux dans l'histoire du sac 
embryonnaire et qui pourrait donner lieu à plus d'une re- 
marque intéressante. 

Les figures 20 et 21 de la planche 16 représentent les deux 
noyaux, inférieur et supérieur, du sac embryonnaire, parvenus 
au stade du dédoublement de la plaque nucléaire. Leur iné- 
galité de volume concorde avec la différence de nombre des 
segments chromatiques. Le dédoublement des segments est 
assez avancé dans la figure 21 ; il suit, comme on le voit, la 
même marche que dans le noyau primaire. La séparation 
commence toujours à l'extrémité qui est appuyée sur un des 
fils du fuseau servant de conducteurs. Elle est complète dans 
la figure 22, dont l'intérêt principal consiste en ce qu'elle 
montre avec évidence la continuité des fils du fuseau dans la 
région médiane. Elle a été dessinée sur une préparation colo- 
rée à l'hématoxyline. Les bâtonnets chromatiques sont encore 
pour la plupart recourbés en crochet à leur extrémité péri- 
phérique. Lorsqu'ils arrivent près des pôles, la courbure se 
montre à l'autre extrémité (fîg. 24). Entre les éléments chro- 
matiques de chaque noyau fille et le pôle correspondant, la 
partie terminale du fuseau est très marquée et se colore vive- 
ment par l'hématoxyline, comme si une partie de la substance 
des fils s'était retirée en même temps vers le pôle (fig. 23 
et 24), tandis qu'à l'équaleur leur délicatesse les rend à 
peine colorables. Il ne faut pas oublier d'ailleurs qu'au fur 
et à mesure que la séparation des deux moitiés de la plaque 
nucléaire fait des progrès, les asters se dessinent plus nette- 
ment, comme le prouve la comparaison des figures 20 à 24, 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 335 

et contribuent certainement à rendre plus intense la colora- 
tion des deux extrémités du fuseau. J'ai représenté dans la 
figure 23 un sac embryonnaire entier pour montrer la position 
ordinaire des noyaux en division ; tous deux sont à un stade 
intermédiaire à ceux des figures 22 et 24. L'amphiaster du 
sommet n'a pu, faute de place, développer régulièrement ses 
rayons tout autour du centre, la pointe du fuseau arrivant 
presque au contact de la paroi du sac embryonnaire; celui du 
bas, au contraire, a trouvé l'espace suffisant. Dans l'un 
comme dans l'autre, les fils achromatiques sont peu visibles 
entre les deux moitiés de la plaque nucléaire. 

La concentration et la contraction des bâtonnets aux pôles 
ont lieu de la même façon qu'au stade correspondant de la 
division du noyau primaire. Les rayons des asters augmentent 
de nombre pendant que les noyaux se constituent; les fils 
connectifs se multiplient entre ces derniers; à l'équateuf 
apparaît aussi une ligne granuleuse qui demeure incomplète 
et ne tarde pas à se résorber. Ce dernier état est indiqué dans 
la figure 25, moins grossie que la précédente; les noyaux en- 
tourés de nombreux fils cytoplasmiques ne sont pas encore 
tout à fait à l'état de repos. 

Avant même la disparition complète des fils cytoplasmiques, 
on peut remarquer une petite différence de volume entre les 
noyaux de la paire supérieure et ceux de la paire inférieure, 
différence qui s'accentue bientôt et conduit à la figure 26, peu 
grossie, où les deux groupes présentent une inégalité très 
marquée. A cette période, il y a généralement vers le centre 
du sac embryonnaire une vacuole ; mais elle n'existait pas 
dans la préparation qui a fourni la figure 20. Les divisions 
se répètent encore une fois avec les mêmes caractères pour 
les noyaux d'un même groupe ; après la formation des deux 
tétrades, il y a toujours entre elles une grande vacuole. Par- 
fois le groupe inférieur est réduit à deux noyaux, la division, 
qui pouvait déjà subir un retard à une période antérieure, 
ayant cessé de se manifester. Quant à la fusion des deu\ 
noyaux qui se détachent des deux groupes opposés pour don- 



336 Lr. GKIG3A.KD. 

ner le noyau secondaire du sac embryonnaire, elle s'effectue 
au-dessus de la vacuole; le noyau qui vient du groupe infé- 
rieur fait la plus grande partie du trajet, le long de la paroi 
du sac, pour rejoindre celui du sommet avec lequel il doit 
se confondre. On verra plus loin que ce noyau secondaire et 
ceux qui en dérivent présentent, quand ils se divisent, un 
nombre de segments chromatiques encore plus élevé que les 
précédents. 

Tels sont les phénomènes que l'on rencontre dans le sac 
embryonnaire. Si j'ai insisté particulièrement sur quelques- 
uns, c'est afin de pouvoir être plus bref dans la suite de cet 
exposé. 

Voyons d'abord les noyaux de l'albumen, en commençant 
par ceux du Lilium. 

C'est en les étudiant que j'ai reconnu l'an dernier le dédou- 
blement longitudinal des éléments de la plaque nucléaire. Je 
n'y reviendrais pas, si l'examen des noyaux, au début de la 
formation de l'albumen et alors qu'ils sont encore peu nom- 
breux et libres sur la paroi du sac embryonnaire, ne m'avait 
permis de mieux saisir certains détails. Les principaux stades 
sont représentés dans les figures 27-34, empruntées au 
L. Martagon, à un âge où le protoplasme de la paroi du sac 
embryonnaire renfermait seulement une quarantaine de 
noyaux libres et assez distants les uns des autres. 

Le noyau au repos montre un réseau très délicat, dont les 
replis fort nombreux laissent apercevoir leurs fines granula- 
tions chromatiques. On y distingue des nucléoles de volume 
très variable, et dont plusieurs sont à peine plus gros que les 
granulations chromatiques; de sorte qu'à cet état il est im- 
possible, en raison du nombre des replis, et par suite de la 
petitesse des mailles du réseau, de décider s'ils se trouvent 
en dehors du filament, ou, comme je l'avais pensé tout 
d'abord, sur son trajet. Ce n'est qu'après la contraction 
qu'on peut être fixé à cet égard. Cependant les plus petits se 
colorent déjà, avec le mélange que j'ai indiqué, d'une façon 
différente de celle des granulations chromatiques, ce que ni 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 337 

l'hématoxyline, ni les autres réactifs ne m'avaient permis de 
constater auparavant. La membrane nucléaire est finement 
granuleuse et en rapport direct, d'une part avec la charpente 
du noyau, de l'autre avec le cytoplasme, dont les stries 
rayonnantes vont se perdre à quelque distance (fig. 27). 
Cette irradiation est très manifeste autour de tous les noyaux, 
aussi longtemps qu'ils sont libres sur la paroi du sac em- 
bryonnaire. 

La contraction laisse voir un filament continu, pourvu de 
grosses granulations chromatiques alternant avec des disques 
clairs d'hyaloplasme. Il se coupe en segments très longs qui 
continuent à se raccourcir. Dans quelques-uns, on peut con- 
stater un aplatissement coïncidant avec la présence de deux 
séries de granulations chromatiques ; mais cet aspect est 
loin d'être aussi caractérisé que dans le noyau du sac em- 
bryonnaire considéré au même stade (fig. 28). Bientôt les 
granulations deviennent indistinctes, quels que soient les 
réactifs employés; l'aplatissement reste pourtant visible pour 
plusieurs segments; les nucléoles existent encore en partie. 

Aussitôt après la disparition delà membrane, les segments 
chromatiques peuvent déjà être placés pour la plupart paral- 
lèlement à l'axe du fuseau futur, quelquefois dans une direc- 
tion perpendiculaire ; le même tissu peut offrir à cet égard des 
variations. Dans tous les cas, et quel que soit leur enchevê- 
trement, ils ne tardent pas à s'orienter dans la même direc- 
tion pour former la plaque nucléaire. Les extrémités qui 
regardent le pôle sont à peu près rectilignes, tandis que la 
courbure persiste àl'équateur, comme l'indique la figure 29. 
Les fils du fuseau sont très ténus, on voit aux pôles une accu- 
mulation de granulations cytoplasmiques. La figure 30 
montre que le nombre des fils est en rapport avec celui des 
éléments de la plaque nucléaire. Les segments se raccour- 
cissent et se concentrent dans la région équatoriale; en même 
temps leur aplatissement devient plus marqué. Dans chacun 
d'eux on aperçoit, suivantla longueur, une ligne médiane plus 
claire, qui indique les progrès du dédoublement longitudinal. 

6° série, Bot. T. XX (Cahier n° 6)' 2 . -22 



338 L. GUIGNARI». 

Dans son ensemble, la figure est semblable à celles que 
M. Strasburger et M. Heuser ont données pour le stade de la 
plaque nucléaire dans les noyaux d'albumen; suivant ces 
observateurs, le dédoublement s'achèverait aussitôt après. 

On a vu que M. Strasburger admet aujourd'hui l'existence de 
cette scission longitudinale. Quant à la façon dont elle s'effec- 
tue, les figures qu'il en donne pour la Fritillaire diffèrent un 
peu de celles de M. Heuser, qui a étudié la même plante. 
Pour M. Strasburger (1), le dédoublement serait assez com- 
pliqué. Les deux moitiés de chaque segment s'écartent l'une 
de l'autre tout d'abord à l'extrémité équatoriale recourbée, 
tandis qu'elles restent plus ou moins longtemps en contact 
à l'extrémité po laire. L'une des moitiés glisse, dans la direc- 
tion de l'axe du fuseau, le long del'autrequi demeure d'abord 
en place et s'éloigne ensuite de l'équateur ; la première 
émigré ainsi dans l'autre moitié de la figure. Par suite, dans 
chaque paire, les extrémités équatoriales des bâtonnets sont 
déjà à une certaine distance l'une de l'autre, tandis que leurs 
extrémités polaires restent encore presque accolées suivant 
leur longueur. Ce transport de l'un des bâtonnets du côté 
opposé, en s'effectuant sur l'ensemble des éléments, donne 
lieu à la formation, vers le milieu du noyau, d'une zone 
équatoriale qui est traversée par des bâtonnets droits et qui va 
s' élargissant de plus en plus. Ces bâtonnets comprennent les 
moitiés des segments qui ont émigré en glissant le long de 
leurs congénères dans deux sens opposés et des deux côtés 
de l'équateur. La zone équatoriale est limitée de chaque côté 
et parallèlement à l'équateur, à la fois par les extrémités po- 
laires légèrement infléchies des bâtonnets qui ont émigré et 
par les extrémités fortement recourbées de ceux qui sont res- 
tés en place; M. Strasburger lui donne le nom de « zone de 
déplacement » (umlagerungszone). Mais ce mode de sépara- 
tion et de transport ne s'applique pas à ceux des éléments 
de la plaque nucléaire qui sont situés à la périphérie et n'ont 



(1) Loc. cit., p I i- 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 339 

pas la même position. Dans ceux-ci, les deux moitiés, en 
s'écartant l'une de l'autre par l'extrémité équatoriale, se por- 
tent directement de chaque côté de l'équateur dans l'un et 
l'autre groupe. En somme, il résulte de ce qui précède que 
dans la division de la plaque nucléaire, les bâtonnets de la 
partie centrale dirigent vers chaque pôle, les uns leur extré- 
mité équatoriale, les autres leur extrémité polaire primitive; 
tandis que ceux de la périphérie tournent tous vers les pôles 
leur extrémité équatoriale. 

Ce mode de division montre d'abord que les moitiés de 
chaque segment se distribuent dans chacune des deux moitiés 
de la plaque nucléaire, ce que j'avais exprimé avant M. Heuser 
dans les termes suivants (1) : « Les deux moitiés sont destinées 
chacune à l'un des noyaux filles. » L'importance de ce fait 
m'avait d'autant moins échappé que M. Retzius, après avoir 
reconnu dans les noyaux du Triton l'existence de la scission 
longitudinale des segments chromatiques découverte par 
M. Flemming, ajoutait, commece savant observateur, qu'il n'y 
avait pourtant aucune preuve directe à l'appui du partage 
de leurs deux moitiés entre les noyaux filles. Or tout l'intérêt 
de la scission longitudinale est là, puisqu'elle n'assurerait pas 
une égale répartition de la substance nucléaire entre les deux 
noyaux filles, si les deux bâtonnets provenant d'un même seg- 
ment pouvaient rester dans le même noyau. 

M. Strasburger donne deux figures, empruntées à l'albumen 
du Lilium croceum (2), pour montrer que la séparation des 
bâtonnets de la plaque suit la même marche que dans la Fri- 
tilîàire. Je crois pourtant que le mode de séparation est moins 
compliqué que celui dont il vient d'être question, et qu'il doit 
être ramené, dans l'ensemble, au type décrit plus haut pour 
les noyaux du sac embryonnaire qui sont destinés à fournir 
l'appareil sexuel. 

Remarquons d'abord que, dans les noyaux de l'albumen, les 
segments chromatiques, nombreux et recourbés à l'équateur, 

(.1) Loc. cit., p. "2G. 

(i) Loc. cit., fig. 41 dt 4 4 2. 



340 l. t;u<;\%Riii. 

sont assez allongés (fig. 30). Ils se concentrent de manière à 
rapprocher le plus possible du plan équatorial leurs branches 
polaires (fig. 31). Ceux de la périphérie peuvent se placer à 
peu de chose près dans ce plan ; les autres, faute de place, 
restent plus ou moins parallèles à l'axe du fuseau. 

Si nous considérons d'abord la scission longitudinale, dans 
les segments périphériques et la séparation des deux bâton- 
nets auxquels chacun d'eux doit donner naissance, nous les 
voyons commencer à l'extrémité la plus rapprochée du centre, 
c'est-à-dire à celle qui correspond à l'extrémité équatoriale 
des autres segments. A l'extrémité opposée, les deux moitiés 
ne se séparent que plus tard, comme le prouve la figure 32. 
Par suite, chacun des bâtonnets résultant de la scission longi- 
tudinale dirige vers le pôle son extrémité centrale, de la 
môme façon que dans la figure 10 delà planche 15, qui repré- 
sente le noyau primaire du sac embryonnaire. 

De même, dans les segments du centre, qui sont plus ou 
moins inclinés sur le plan de l'équateur, j'ai vu la scission 
commencer à l'extrémité centrale ou équatoriale. 

Supposons un de ces segments, dans la figure 31, ayant sa 
branche polaire tournée vers le pôle supérieur du fuseau. Des 
deux bâtonnets formés par le dédoublement, l'un redresse son 
extrémité équatoriale vers le haut, l'autre la maintient tournée 
vers le pôle inférieur. Il en est de même, évidemment, si Ton 
considère un des segments ayant sa branche polaire tournée 
vers le pôle inférieur du fuseau; mais alors c'est vers le bas 
que l'un des bâtonnets ramènera son extrémité équatoriale, 
l'autre restant dirigée vers le haut. Par conséquent, il n'y a 
pas en réalité glissement d'un bâtonnet sur son congénère du 
même segment, et les extrémités des bâtonnets qui regardent 
les pôles après la séparation sont toutes les extrémités équa- 
toriales. Pendant ce mouvement, l'ensemble de la figure 
nucléaire s'élargit à l'équateur pour faciliter le transport des 
bâtonnets; quant aux deux surfaces parallèles limitant la 
« zone de déplacement » deM. Strasburger, elles sont formées 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 341 

par les extrémités des bâtonnets qui se recourbent en se diri- 
geant vers les pôles. 

Ce n'est pas à dire que la scission ait lieu simultanément 
et avec régularité pour tous les segments de la plaque nu- 
cléaire, ni que les choses ne puissent se passer aussi comme 
le pense M. Strasburger; mais, à travers les diverses modifica- 
tions observées, il m'a paru que la formation des deux moitié 
de la plaque nucléaire pouvait être ramenée au type offert par 
le noyau primaire du sac embryonnaire. Si l'on admet au con- 
traire que les segments du centre de la plaque nucléaire, dont 
les branches polaires sont parallèles à l'axe du fuseau, se 
dédoublent dans cette position môme, et qu'après cela l'une 
des moitiés glisse sur l'autre pour se rendre dans la partie 
opposée de la figure nucléaire, on a quelque peine à com- 
prendre quelle est la force qui fait émigrer seulement cette 
première moitié, tandis que sa congénère se dirige à l'opposé, 
car toutes les deux se trouvaient dans la même sphère d'at- 
traction, représentée parle pôle le plus rapproché. C'est pour- 
quoi je pense qu'au moment même de la séparation, qui est 
très rapide, les segments du centre de la plaque tendent à se 
coucher le plus possible dans le plan équatorial, comme le 
font ceux de la périphérie, qui ne sont pas gênés dans leur 
mouvement, de manière à permettre à chacune de leurs moi- 
tiés de se placer dans la sphère d'attraction des pôles. J'ai 
remarqué ce mouvement et cette position dans les noyaux qui 
se prêtent le mieux à l'observation, mais il est assez difficile 
de le rendre évident dans une figure. 

Ainsi distribués dans chaque moitié de la plaque nucléaire, 
les bâtonnets se recourbent du côté du pôle et se redressent 
à l'équateur (fig. 33). Si les noyaux sont encore peu nombreux 
sur la paroi du sac, comme dans le cas actuel, les figures de 
division présentent à ce stade une grande régularité et sont 
très instructives. On reconnaît d'abord que les bâtonnets 
appartenant à chacun des noyaux filles dépassent en nombre 
ceux du noyau primaire du sac embryonnaire : on en comptait 
douze dans ce dernier, seize dans les noyaux destinés aux anti- 



342 L,. QUIGNAR». 

podes ; on en trouve vingt-quatre et plus dans les noyaux d'al- 
bumen, et ce nombre se maintient dans la plupart des cas 
après la formation des cloisons cellulaires. Par contre, dans 
les tissus du parenchyme du nucelle, de l'ovule ou de l'ovaire, 
il y en a généralement seize, ainsi que je l'ai fait remarquer 
plus haut à propos des noyaux du groupe inférieur du sac 
embryonnaire destinés aux antipodes. Il est rationnel d'ad- 
mettre que l'augmentation du nombre des segments chro- 
matiques des noyaux de l'albumen est la conséquence de la 
fusion qui a donné naissance au noyau secondaire du sac 
embryonnaire. 

Pendant la marche des deux moitiés de la plaque nucléaire 
vers les pôles, les asters se manifestent aux deux extrémi tés du 
fuseau (fîg. 33). Des granulations cytoplasmiques en occupent 
la partie centrale. Les deux bouts du fuseau, compris entre 
les bâtonnets chromatiques et les pôles, se colorent d'une 
façon plus intense qu'auparavant; entre les deux groupes 
nucléaires, les fils achromatiques sont beaucoup plus espacés 
et plus délicats. Arrivés au pôle, les bâtonnets se contractent 
et se contournent pour reconstituer un peloton ; le jeune 
noyau prend la forme d'un rein comme dans la Fritillaire 
(fig. 34). Vers la concavité et sur les côtés, rayonnent de très 
nombreuses stries cytoplasmiques, tandis que vers l'équateur 
les fils connectifs présentent sur leur trajet des granulations 
plus volumineuses, bien que le moment de la formation des 
cloisons ne soit pas encore venu. Enfin les replis du peloton 
s'écartent les uns des autres, les microsomes chromatiques se 
montrent distincts dans le filament, qui va s'amincissant de 
plus en plus en décrivant des sinuosités bientôt impossibles à 
suivre de l'œil, pendant que la membrane et les nucléoles 
prennent naissance. 

Voici maintenant un autre exemple emprunté à l'albumen 
des Renonculacées. Le noyau de la figure 35 appartenait à 
l'une des cellules de la première assise formée après la fécon- 
dation sur la paroi du sac embryonnaire du Clematis recta. 
Il diffère des précédents, à l'état de repos, en ce que les replis 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 343 

du filament chromatique sont faciles à suivre sur tout leur 
trajet; le nucléole en est entièrement distinct et se colore diffé- 
remment (1). La figure 36 montre la segmentation, au mo- 
ment où elle vient d'avoir lieu, car les segments conservent 
encore la direction des replis. Déjà quelques-uns d'entre eux 
offrent vers leurs extrémités deux séries de granulations, qui 
sont l'indice du dédoublement; clans les autres, les granula- 
tions sont plus volumineuses et encore disposées en une seule 
file. Bientôt les segments paraissent homogènes et se colorent 
uniformément. Il semble qu'après la disparition de la mem- 
brane, et au fur et à mesure que le nucléole se résorbe, la 
quantité de chromatine augmente, si on la compare à ce mo- 
ment à celle qui était contenue auparavant dans les granula- 
tions, ce qui provient sans doute d'une nutrition très active, 
accompagnant la contraction des segments. La quantité de 
cytoplasme qui pénètre dans le noyau après la disparition de 
la membrane est très faible; les segments sont entourés par 
le suc nucléaire presque entièrement transparent. Même après 
la résorption des nucléoles, le suc ne se colore pas sensible- 
ment, comme si la plus grande partie de leur substance était 
absorbée par les segments. 

La plaque nucléaire comprend en général seize éléments. 
Au moment de la scission longitudinale, les branches polaires 
du centre se rapprochent le plus possible du plan équatorial; 
la scission a lieu, comme dans les exemples qui précèdent, 
d'abord à l'extrémité centrale ou équatoriaie ; elle est presque 
achevée dans la figure 37. Le cytoplasme commence à s'amas- 
ser aux pôles. 

(1) Il est à peu près superflu de répéter que, dans ces noyaux, la charpente 
interne n'est formée que par le filament qui contient les granulations chroma- 
tiques. Et pourtant on trouve dans la Biologie cellulaire de M. Carnoy, p. 241, 
les assertions suivantes : « En pratiquant des coupes sur les tissus frais, le 
rasoir emporte parfois le boyau nucléinien, et alors,^si le noyau a été respecté 
dans sa forme, l'œil y distingue un reticulum régulier renfermant un enchy- 

lema hyalin dans lequel nagent quelques granules Nous avons souvent 

rencontré de pareilles figures sur des coupes pratiquées dans l'endospcrme 
frais de Paris, de Ciivia, de Majanthemum, etc.. . » 



344 L. GIIIGIVARD. 

Dès que les bâtonnets s'isolent sur toute leur longueur et 
que les moitiés de la plaque nucléaire se séparent l'une de 
l'autre, les extrémités devenues polaires se recourbent forte- 
ment (fig. 38) : les bâtonnets prennent ainsi la forme d'U ou 
de V avant d'arriver aux pôles (fig. 39). Les noyaux filles ne 
présentent pas l'aspect réniforme de ceux du Lis ou de la Fri- 
tillaire ; ils n'en sont pas moins entourés, comme ces der- 
niers, d'un grand nombre de stries cytoplasmiques. 

En étudiant les noyaux des Renonculacées, je cherchais 
surtout à me rendre compte plus facilement de la façon dont 
se comportent les nucléoles pendant la division, car ils y sont 
relativement volumineux et souvent multiples. J'ai remarqué 
ensuite qu'ils se prêtent encore mieux à l'observation dans le 
Nolhoscordum, le Bellevalia, où, le tissu de l'albumen appa- 
raissant tardivement, les noyaux ne se divisent qu'à des inter- 
valles éloignés dans la couche protoplasmique qui tapisse la 
paroi du sac embryonnnaire. Il résulte de ce retard qu'on y 
rencontre des noyaux volumineux, irréguliers, parmi lesquels 
il en est qui s'hypertrophient et ne se divisent plus. D'autres, 
assez gros, comme dans lesfigures40,41 et 42 de la planche 17, 
parcourent lentement les diverses phases de la division. 

A l'état de repos, la charpente nucléaire, dans le Nolhos- 
cordum, ressemble à celle des noyaux du Lilium, mais les 
nucléoles y sont plus gros (fig. 40). La membrane est très 
délicate et finement granuleuse. Lorsque la contraction s'effec- 
tue, les replis du filament s'étendent très près de la surface et 
pour la plupart dans la môme direction (fig. 41). Les seg- 
ments conservent encore cette position quelque temps après 
leur formation, ce qui montre que la contraction s'effectue ici 
avec lenteur (fig. 42). Les granulations, auparavant assez 
volumineuses et distinctes dans l'hyaloplasme du filament, se 
montrent plus petites et situées côte à côte, dans plusieurs 
segments, sans toutefois être disposées en deux séries régu- 
lières et parallèles. Je pense néanmoins que c'est là le com- 
mencement du dédoublement longitudinal. 

On rencontre souvent, suivant la partie du sac embryon- 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 345 

naire que l'on considère, des noyaux qui, tout en étant moins 
gros que les autres, ont un filament beaucoup plus épais et 
plus riche en chromatine, ce qui doit être le fait d'une nutri- 
tion inégale. Tel est le cas du noyau de la ligure 43, dans 
lequel la direction des segments déjà formés est perpendicu- 
laire à son plus grand diamètre. Lorsque les segments s'orien- 
tent, après la disparition de la membrane, pour former la 
plaque nucléaire, ils prennent d'abord une disposition en 
éventail, en tournant sur une de leurs extrémités de façon à 
se grouper dans la direction du fuseau futur (fig. 44). 

Au moment de l'apparition des fils achromatiques, les seg- 
ments sont assez écartés les uns des autres ; plusieurs sont 
manifestement aplatis, sans qu'on puisse y voir des granula- 
tions distinctes (fig. 45). A ce stade, on ne trouve plus de 
nucléoles ; mais il arrive parfois que quelques-uns des seg- 
ments se colorent en rose, par le mélange de vert de méthyle 
et de fuchsine, sur quelques points et sur un côté seulement, 
où se montre un faible épaississement. Faut-il en conclure 
que les nucléoles, après avoir perdu de leur aptitude à se colo- 
rer et diminué de volume, peuvent s'incorporer directement 
à la substance des segments chromatiques? Ce n'est pas l'avis 
de M. Strasburger, qui décrit un cas analogue dans le Galan- 
thus nivalis, dans lequel le nucléole s'accolait à l'une des 
anses du filament chromatique avant la segmentation (1). En 
effet, il s'agit là d'une sorte d'entraînement qui n'empêche 
nullement la résorption du nucléole, laquelle a lieu, dans la 
plupart des cas, il est vrai, sans qu'il y ait changement de 
forme et adhérence au filament ou aux segments chroma- 
tiques. 

Quand la plaque nucléaire est formée, les segments aplatis 
se dédoublent comme dans les exemples précédents (fig. 46 
et 47). La scission commence à l'extrémité équatoriale pour 
s'avancer vers l'extrémité polaire. Les figures de division res- 
semblent beaucoup à celles du Lilium, comme le prouve la 



(1) hoc. cit., p. 23. 



346 L. GEIGNARD. 

comparaison delà figure 48 avec la figure 11 de la planche 45. 
En suivant les fils achromatiques du fuseau, les bâtonnets 
s'étirent et se recourbent légèrement aux extrémités qui re- 
gardent les pôles (fig. 49). Les phénomènes ultérieurs se 
passent de la façon déjà connue (fig. 50 à 52). 

Dès que le filament s'est reconstitué et que ses anses s'écar- 
tent les unes des autres après la formation de la membrane, 
tout en conservant une direction semblable à celle des bâton- 
nets aux stades antérieurs, les nucléoles apparaissent au con- 
tact des replis (fig. 51). Naissent-ils dans le suc nucléaire, 
indépendamment du filament chromatique, et leur adhé- 
rence aux replis est-elle un effet des réactifs, ou bien se sépa- 
rent-ils de l'hyaloplasme du filament, c'est ce qu'on ne saurait 
décider d'une façon absolue, même avec l'aide des agents qui 
les colorent d'une façon spéciale dès leur apparition. En tout 
cas, on les trouve sous forme de petits corps ovoïdes ou allon- 
gés au contact d'un repli ; leur aspect général fait supposer 
qu'ils naissent là où on les aperçoit dans les jeunes noyaux 
(fig. 51). Leur formation ayant lieu au moment où les deux 
éléments de nature chimique différente qui composent le fila- 
ment, c'est-à-dire les granulations chromatiques et l'hyalo- 
plasme, deviennent distincts, il est à croire que les nucléoles 
tirent une partie de leur substance, tout au moins, du fila- 
ment nucléaire auparavant homogène. Ils se nourrissent en- 
suite dans le suc nucléaire. 

M. Strasburger admet que le suc nucléaire estcolorable dans 
le noyau au repos, mais qu'il cesse de l'être pendant la con- 
traction du filament. Il redevient colorable quand les nucléoles 
se dissolvent; puis, la substance de ces derniers étant absor- 
bée par le filament, le suc nucléaire perd toute aptitude à se 
colorer. 

Il m'a semblé, en effet, qu'il en était ainsi dans plusieurs 
cas ; mais j'avoue que, le plus souvent, la diffusion de la sub- 
stance des nucléoles dans le suc nucléaire étant lente et conti- 
nue; à partir du moment où le filament se contracte, la colo- 
ration du suc nucléaire n'est pas appréciable. Quoi qu'il en 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 347 

soit, les nucléoles peuvent être considérés comme une sub- 
stance de réserve qui se sépare à un moment donné de la 
charpente nucléaire pour être reprise par elle ultérieurement. 

Le Bellevalia romana conduit aux mêmes déductions, et, 
sans décrire la succession des phénomènes dans les noyaux de 
cette plante, qui sont encore plus irréguliers quant à la forme 
et au volume que ceux dont il vient d'être question, je ferai 
seulement remarquer qu'on trouve dans le même sac em- 
bryonnaire la fragmentation et la division. Dans les noyaux 
qui se fragmentent, le filament chromatique ne paraît plus 
exister morphologiquement. Quant aux noyaux qui se divisent 
normalement, les figures 53 et 54 en représentent deux par- 
venus à des stades différents; dans la seconde, on voit encore 
sur la droite un nucléole. Les figures de division sont assez 
irrégulières. Parfois, on trouve, dans les cellules formées les 
premières sur la paroi du sac embryonnaire, des noyaux dont 
la division tardive n'est pas suivie de la division de la cellule. 
La figure 55 en représente qutrae, à différents stades, dans 
une de ces cellules primitives; deux d'entre eux montrent 
le filament nucléaire coupé en segments inégaux; un autre 
forme sa plaque nucléaire, et le quatrième présente une 
plaque en quelque sorte unilatérale. Ces noyaux se divisent 
lentement et dégénèrent, parce que le protoplasme s'accu- 
mule de préférence dans la partie du tissu de l'albumen la 
plus récente et qui limite la grande cavité du sac embryon- 
naire. 

Dans l'état actuel de nos connaissances, je crois qu'il serait 
superflu de décrire la division des noyaux dans l'albumen 
d'autres plantes, au sujet desquels je ne pourrais que répéter 
ce qui vient d'être dit. Il en serait de même pour la plupart 
des tissus végétatifs, dont j'ai eu l'occasion de parler dans mon 
dernier mémoire. 

Cependant mes observations de l'an dernier sur les noyaux 
des divers tissus du Gui ne m'avaient pas convaincu d'une 
façon certaine de l'existence de la scission longitudinale des 
cléments de la plaque nucléaire, et je m'étais proposé d'y 



348 L. ftllGVlK». 

revenir. Ces noyaux ont une charpente interne si riche en 
ehromatirie et si épaisse, que le nucléole est peu visible 
dans les préparations colorées (fig. 56). Après la segmen- 
tation, et môme dans la plaque nucléaire, il est rare de voir 
les segments nettement préparés à la scission longitudinale; 
dans les nombreuses préparations qui ont passé sous mes 
yeux, je n'ai constaté qu'assez rarement leur forme aplatie; 
elle est pourtant visible dans quelques-uns des segments 
de la plaque nucléaire représentée dans les figures 57 et 58. 
La scission longitudinale est également très difficile à saisir, 
parce que les éléments chromatiques sont très serrés et enche- 
vêtrés au moment où la plaque se divise; mais elle n'est pas 
douteuse, quand on compare les états successifs, tels que 
ceux des figures 58 et 59. Dans cette dernière, les bâtonnets 
sont moitié moins épais que dans la plaque nucléaire; les 
deux groupes qu'ils forment de chaque côté de l'équateur lais- 
sent deviner leur mode de séparation. Arrivés aux pôles, ils 
sont d'autant plus serrés, que la contraction qui s'exerce alors 
leur fait prendre souvent une épaisseur presque égale à celle 
des segments du noyau mère (fig. 60); de sorte qu'on pourrait 
croire au premier abord qu'il n'y a pas eu de dédoublement 
longitudinal, mais une nouvelle segmentation transversale à 
l'équateur, comme on l'a admis encore récemment pour le 
Tradescantia, dont je dirai quelques mots à la fin de cet 
exposé. 

Je tiens auparavant à revenir sur les cellules mères de pol- 
len, que j'ai examinées de nouveau chez un certain nombre 
de Monocotylédones et de Dicotylédones, parce que plusieurs 
points réclamaient quelques éclaircissements. Mes résultais 
concordent d'ailleurs dans leur ensemble avec ceux que 
M. Strasburger a publiés dans son dernier mémoire; mais, 
afin de faire disparaître les doutes qui se sont élevés sur cette 
question, je crois devoir m'en occuper à nouveau, en prenant 
quelques exemples. 

Dans le genre Lilium, toutes les espèces se ressemblent 
entièrement, au point de vue de la division dans les cellules 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 349 

mères de pollen. Les figures 61 à 74 de la planche 18 sont 
empruntées au Lilium chalcedonicum. Le noyau est très gros, 
relativement à la quantité de protoplasma qui l'entoure. Même 
à l'état de repos, le filament se montre continu; ses granula- 
tions chromatiques sont distinctes et d'autant plus faciles à 
voir que la distance qui les sépare les unes des autres dans 
l'hyaloplasme est souvent plus grande que leur diamètre. Le 
nucléole est situé à peu de distance de la périphérie et assez 
fortement colorable par l'hématoxyline. La membrane, fine- 
ment granuleuse, offre les réactions du cytoplasme (fig. 61). 
Quand la contraction s'est opérée et que le filament est sur le 
point de se couper en segments distincts, on constate que, 
déjà en certains points, les granulations chromatiques sont 
disposées dans l'hyaloplasme en deux séries collatérales : c'est 
le début du dédoublement et de l'aplatissement du filament 
nucléaire (fig,. 62). Le nucléole coloré avec l'hématoxyline 
passe à une teinte violacée moins intense qu'auparavant. Aus- 
sitôt après la segmentation, le dédoublement de chacun des 
tronçons du filament est manifeste sur toute leur longueur 
(fig. 63). Comme dans le noyau primaire du sac embryonnaire 
au même stade, on distingue deux séries de granulations chro- 
matiques réunies dans un hyaloplasme commun en apparence, 
ou montrant lui-même deux moitiés parallèles distinctes, mais 
de telle façon que chaque segment double est plus ou moins 
tordu sur lui-même. On observe aussi aux extrémités des seg- 
ments des sortes de traînées ou fils d'hyaloplasme, qui persis- 
tent en s' étirant entre eux et qui peuvent adhérer à la mem- 
brane nucléaire encore intacte. M. Heuser les a vus dans les 
noyaux des cellules mères polliniques de la Fritillaire; il leur 
attribue un rôle important dans la formation des fils du 
fuseau (1). Je puis ajouter qu'ils sont encore plus marqués dans 
les noyaux des cellules mères polliniques du Tradescantia ; 
mais je suis d'avis qu'ils n'ont pas l'importance que leur 
accorde cet observateur, malgré l'appui que cette opinion peut 



(1) Loc. cit., p. 123. 



350 l. «lii&rvAitD. 

trouver dans les résultats de Flemming, qui assigne aux fils 
du fuseau une origine nucléaire. 

En se contractant de plus en plus, les segments laissent 
mieux voir leurs deux moitiés accolées. Souvent elles s'écartent 
l'une de l'autre, non seulement à l'une des extrémités, mais 
encore sur une distance plus ou moins grande; de sorte que 
j'avais cru, comme M. Strasburger dans son avant-dernier mé- 
moire, qu'aussitôt après la segmentation du filament, chaque 
segment se repliait sur lui-même et accolait ses deux moitiés 
longitudinalement. On verra dans un instant combien ce qui 
se passe au même stade dans plusieurs Orchidées pouvait con- 
tribuer à faire admettre cette manière de voir. En réalité, ce 
rapprochement n'existe pas, ainsi que M. Strasburger l'a re- 
connu lui-même ; il s'agit d'un dédoublement très précoce, 
qui est loin de se présenter avec la même netteté dans les tissus 
autres que les cellules mères de pollen, à l'exception toutefois, 
comme on l'a vu, du sac embryonnaire. 

Au stade représenté dans la figure 64, quelques traînées 
d'hyaloplasme sont encore reconnaissables entre les segments 
raccourcis. Le nucléole, à peine colorable, se trouve au con- 
tact de la membrane. A. ce stade, M. Strasburger trouve dans 
le noyau un corps plus ou moins aplati, qu'il nommait jadis 
<r corpuscule de sécrétion », et qu'il appelle aujourd'hui « pa- 
ranucléole ». On le verrait, selon ce savant observateur, appa- 
raître dans les noyaux des cellules mères de pollen après la 
résorption du nucléole, quand le peloton nucléaire se raccour- 
cit et peut être contracté facilement par les réactifs. Il se 
colore d'une façon moins marquée que le nucléole et perd 
ensuite peu à peu son aptitude à la coloration. Par le mo- 
ment de son apparition et l'endroit où il se forme, il se 
distingue des nucléoles proprement dits; il aurait un rôle 
physiologique spécial à remplir dans ces cellules et servirait 
peut être à former les nucléoles des noyaux filles. En tout 
cas, dit M. Strasburger, le suc nucléaire semble emprunter 
uiic partie de sa consistance à la substance du paranucléole, 
car aussitôt après la sécrétion de ce dernier le peloton se 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 351 

contracte facilement, ce qui n'a plus lieu après sa dispari- 
tion. 

Cependant je dois dire que, malgré l'autorité de l'éminent 
professeur, je conserve encore des doutes sur ce point et je 
suis poi'té à croire, comme par le passé, que le paranucléole 
n'est pas autre chose que le nucléole lui-même en voie de 
résorption. 

La disparition de la membrane nucléaire et la pénétration 
du cytoplasme occasionnent un rapprochement des segments 
chromatiques au centre de la cellule (fig. 65). Leur épaissis- 
sement est tel que les deux moitiés de chacun d'eux sont acco- 
lées le plus souvent sur toute leur longueur. Bientôt ils 
s'écartent les uns des autres pour s'orienter et former l'étoile 
nucléaire; puis ds se placent tous dans le même plan quand 
les fds du fuseau sont complètement formés. Si alors on les 
regarde par le pôle, on voit que quelques-uns sont plus voi- 
sins du centre de figure, ce qui s'explique facilement par ce 
fait que les fils achromatiques s'étendent aussi bien vers le 
centre qu'à la périphérie du fuseau (fig. 66). La figure 67 
les montre de profil ; ils appuient un de leurs bouts sur un fil 
achromatique; l'acide chlorhydrique, en dissolvant la nucléine 
de la plaque, montre la continuité des fils d'un pôle à l'autre. 
Toujours au nombre de douze, ils paraissent manifestement 
doubles; souvent même les moitiés s'écartent l'une de l'autre, 
soit vers le milieu, soit vers l'un des bouts, en formant une 
boucle. La durée de ce stade est certainement une des plus 
longues de la division. 

La scission longitudinale a lieu, comme je l'ai décrit l'an 
dernier, d'abord à l'extrémité qui est appuyée sur un fil 
achromatique (fig. 68) ; puis les moitiés des segments ou 
bâtonnets se recourbent à cette extrémité, qui s'est tournée 
vers le pôle. Les éléments chromatiques ont la forme d'U ou 
de V dès que la séparation des deux moitiés de la plaque est 
complète (fig. 69). Ici encore les fils achromatiques sont 
visibles entre les deux groupes de bâtonnets, même dans les 
préparations fixées par l'alcool absolu et surtout après l'action 



352 L. GOGMRD. 

de l'acide chlorhydrique. Les stades suivants présentent les 
caractères connus (fig. 70). On sait que dans le cas actuel, 
comme dans la généralité des Monocotylédones, une plaque 
cellulaire se forme à l'équateur entre les deux noyaux filles. 

Dans le Lilium et dans d'autres plantes, les noyaux filles 
n'offrent pas de nucléole avant d'entrer en division ; en outre, 
leur aspect général au début du phénomène est bien différent 
de celui du noyau mère. Le filament, en effet, commence, en 
se contractant, à étendre ses replis dans la direction des fils 
du fuseau futur; la membrane se résorbe et le cytoplasme pé- 
nètre dans le suc nucléaire. Les segments qui se forment sont 
déjà orientés pour donner la plaque nucléaire. Dans la 
figure 71, le noyau fille de droite est vu par le pùle, celui de 
gauche de profil, peu de temps après la segmentation. La 
courbure des segments est tournée vers le centre; les granu- 
lations chromatiques sont encore distinctes dans l'hyalo- 
plasme; la contraction fait paraître les segments moniliformes 
et les épaissit d'une façon inégale; leur aplatissement, quand 
il existe, est très irrégulier. Ils se rapprochent du plan équa- 
torial sans jamais arriver à s'y ranger comme les segments du 
noyau mère (fig. 72, à gauche). Si on regarde la plaque par le 
pôle, quelques éléments se montrent doubles et droits, tandis 
que d'autres sont recourbés (même figure à droite). Le stade 
suivant est représenté dans la figure 73, à gauche; le dédou- 
blement vient d'avoir lieu, ce qu'on reconnaît principalement 
a l'épaisseur moindre des bâtonnets; à droite de la même 
figure, ils sont déjà arrivés aux pôles et se recourbent en 
crochet ou en forme d'U comme dans le noyau mère. La sou- 
dure des bâtonnets a lieu comme à l'ordinaire; elle est encore 
incomplète dans le noyau inférieur de la cellule de gauche, 
dans la figure 74. Au total, on remarque des différences assez 
notables dans la division des noyaux filles comparée à celle 
du noyau mère. f 

Les cellules mères de pollen, d'autres Liliacées, telles que 
les espèces du genre Allium, ressemblent beaucoup aux pré- 
cédentes pendant les premières phases de la division. Ainsi, 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 353 

les segments chromatiques se dédoublent dès leur formation ; 
leurs moitiés s'écartent même un peu plus l'une de l'autre 
que dans le Lis; des traînées très délicates d'hyaloplasme 
persistent quelque temps entre les segments; le nucléole pâlit 
insensiblement pour disparaître en même temps que la mem- 
brane nucléaire (fig. 75). Mais le nombre des éléments est 
seulement de huit; ils sont de plus fortement contractés, à 
tel point qu'on n'y reconnaît plus leurs deux moitiés. Les 
figures 76 et 77 indiquent leur position dans la plaque nu- 
cléaire. Celle-ci ressemble beaucoup à la plaque que j'avais 
décrite dans YAlstrœmeria, et même à celle que M. Strasburger 
a figurée dans la Fritillaire, où cependant les moitiés des élé- 
ments sont partiellement distincts, car ils forment ensemble 
un Y, dont les jambes sont appuyées sur un fil achromatique 
et tournées vers les pôles. Les autres phases, dans YAllium, 
sont semblables à celles du Lis ; les noyaux filles se compor- 
tent aussi de la même façon que dans cette dernière plante. 

Dans mes observations sur les Orchidées (1), j'ai décrit et 
figuré la division des cellules mères polliniques du Listera 
ouata, dont les noyaux présentent une plaque nucléaire assez 
curieuse. J'ai répété depuis ces observations sur la même 
espèce et sur YEpipactis pahistris, mais ce dernier n'est pas 
aussi favorable pour élucider certains points. Le filament 
chromatique laisse apercevoir des indices de dédoublement 
avant que la segmentation ne soit achevée. Quand elle a eu 
lieu, les segments se montrent d'abord formés de deux séries 
de granulations, qui bientôt s'isolent l'une de l'autre pendant 
que la contraction s'exerce sur tout ou partie de leur longueur, 
sans toutefois cesser d'être unies tout au moins à l'un des 
bouts du segment. Ce stade est représenté dans ]a figure 78. 
La longueur et la forme des segments ainsi dédoublés sont 
variables; on en compte généralement seize. On remarquera 
de suite combien il était facile de croire à un rapprochement 
des deux branches du même segment plutôt qu'à une sépa- 



(1) Loc. cit., p. 18. 

6 e série, Bot. T. XX (Cahier n° 6) a . 



23 



354 L. GUIGNAI*». 

■ 

ration incomplète, d'autant plus que celle-ci a lieu de très 
bonne heure et très rapidement. Il résulte d'une telle dispo- 
sition que les moitiés de segments, incomplètement séparées, 
après avoir pris, tout en se contractant, l'orientation nécessaire 
pour former la plaque nucléaire, n'auront plus qu'à achever 
leur séparation à l'équateur du fuseau. La description que 
j'avais donnée de leur disposition reste exacte; la plaque 
nucléaire, représentée dans la figure 79, montre les branches 
ou moitiés de segments fortement contractées, recourbées en 
sens inverse de chaque côté du plan équatorial, et encore 
unies par un bout deux à deux, mais formant déjà dans leur 
ensemble deux groupes qui ne tarderont pas à se séparer; 
pour cela, il suffit de la rupture du pont qui réunit les deux 
moitiés de chaque paire d'éléments chromatiques. Ce n'est 
pas à dire que tous les segments se comportent de cette façon ; 
il arrive assez souvent que leurs moitiés restent accolées l'une 
à l'autre, et par conséquent ne présentent pas la forme dont il 
vient d'être question; leur séparation est donc plus tardive. 
Dès que les deux groupes se sont séparés l'un de l'autre, les 
éléments dont ils se composent possèdent déjà l'orientation 
nécessaire pour se transporter sans changer sensiblement de 
forme vers leurs pôles respectifs. C'est là certainement une 
modification très instructive de la manière d'être des éléments 
chromatiques de la plaque nucléaire. Mais, quelle que soit leur 
forme, il n'en est pas moins évident que la division ne 
s'achève, comme partout ailleurs, qu'après la constitution de 
la plaque nucléaire. Je laisse de côté les autres phases, ainsi 
que la division des noyaux filles, en rappelant seulement que 
les cloisons cellulaires n'apparaissent qu'après la formation 
des quatre noyaux, comme chez les Dicotylédones. 

On a tout lieu de croire aujourd'hui que les observations 
concernant la division du noyau dans les cellules mères du 
pollen sont assez nombreuses et ont porté sur des espèces 
assez variées, surtout chez les Monocotylédones, pour qu'on 
soit fixé sur la marche du phénomène et qu'on la considère 
comme générale. Les Dicotylédones sont, comme on le sait, 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 355 

beaucoup moins favorables pour ce genre d'observations, en 
raison de la petitesse des noyaux et, par suite, des éléments 
chromatiques. Cependant M. Strasburger ne doute pas de 
l'existence de la scission longitudinale chez ces dernières (1) 
et je puis ajouter qu'elle m'a paru évidente dans les Magnolia, 
Ranunculus, Pœonia, etc. Chez les Cryptogames, les éléments 
chromatiques sont généralement si nombreux et si courts, 
dans les noyaux qui peuvent être étudiés, qu'il est impos- 
sible de saisir le dédoublement longitudinal. M. Strasburger 
l'a pourtant constaté dans les cellules mères des spores du 
Psilotum. 

Je terminerais là cet exposé, s'il ne me semblait nécessaire 
d'ajouter quelques mots sur le Tradescantia. Il n'est peut-être 
pas de plante qui ait été plus étudiée, au point de vue qui 
nous occupe, que les points staminaux ou les cellules mères 
de pollen des espèces de ce genre. M. Baranetzky (2) admet- 
tait qu'il n'y a pas de plaque nucléaire véritable dans les 
noyaux du Tradescantia, et qu'après la segmentation du fila- 
ment les éléments chromatiques fort allongés et s'étendant 
d'un pôle à l'autre se coupent simplement en travers à l'équa- 
teur de la figure pour donner les deux noyaux filles. Mais 
M. Strasburger (3) a constaté la formation d'une plaque nu- 
cléaire. 

D'autre part, M. Heuser (4) s'exprime ainsi en ce qui con- 
cerne les cellules mères de pollen du Tr. virginica : « La 
division n'a pas lieu par scission longitudinale, mais par une 
partition transversale s'effectuant à l'équateur ; aussitôt 
après, les bâtonnets qui constituent l'ébauche des noyaux 
filles se dédoublent, suivant leur longueur. Ce processus est 
remarquablement conforme à celui que M. Flemming a décrit 
dans les cellules de l'épithôlium testiculaire de la Sala- 
mandre. » Dans les cas de cette nature, une scission longi- 

t) Die Controversen der Indir. Kcmth., p. 3(1. 

(2) Bot. Zeit., 1880. 

(3) Ucber den Tkeilùhgsvorgange.) p. 24 et suivi 

(4) hoc. cit., p. 154. 



356 L. GUIGNARD. 

tudinale aussi tardive serait inutile. D'aulre part, M. Schmitz 
a trouvé dans des Algues des formes de passage entre la divi- 
sion indirecte et la division directe, qui serait le mode pri- 
mordial de partage du noyau. Il en résulterait qu'il ne faut 
pas trop se presser de généraliser. 

Cependant, en ce qui concerne l'exception signalée dans la 
Salamandre par M. Flemming et citée par M. Heuser , 
M. Strasburger fait remarquer que, par la forme et la dispo- 
sition, les éléments chromatiques ressemblent à ceux de la 
plaque nucléaire en voie de partage dans les noyaux de l'al- 
bumen de la Fritillaire. Il y aurait donc lieu peut-être d'étu- 
dier de nouveau ce cas particulier. Quant à l'assertion de 
M. Heuser concernant le Trâdescantia, nous allons voir qu'elle 
est inexacte. 

Dans son dernier mémoire (1), M. Strasburger n'admet plus, 
comme auparavant, que, dans la plaque nucléaire des cellules 
mères polliniques de Trâdescantia, les segments chroma- 
tiques se coupent à l'équateur; cependant il ne parle pas des 
assertions de M. Heuser. Il est d'ailleurs logique de penserqu'il 
en est de même dans les noyaux des poils staminaux. La 
fixation par les réactifs ne lui a donné que des préparations 
très mauvaises, où l'on peut admettre pourtant la scission 
longitudinale; mais il n'a pas réussi à l'apercevoir dans les 
noyaux vivants. On y voit les replis du peloton nucléaire 
s'orienter d'abord obliquement et le cytoplasme s'amasser 
aux deux pôles. Les granulations du filament disparaissent 
et celui-ci devient homogène. Il n'est plus possible ensuite de 
distinguer ce qui se passe jusqu'au moment où la masse 
chromatique est divisée en deux groupes qui s'éloignent vers 
les pôles. 

J'ai réussi à fixer convenablement des noyaux permettant 

(1) hoc. cit., p. 35 et 37. — En différents endroits de ses mémoires, M. Stras- 
burger a réfuté les assertions de M. Baranetzky sur plusieurs points, et notam- 
ment sur la disposition spiralée de la substance du filament nucléaire ; ce qui 
n'empêche pas M. Garnoy (p. 234 de son livre) de l'admettre et même de la 
considérer comme générale : « Les faits sont certains, ajoute-t-il, nous les 
avons constatés trop souvent pour en douter encore. » 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 357 

de suivre les différentes phases de la division, et j'en donne 
quelques figures empruntées aux poils staminaux du Trades- 
cantia virginica. J'ai constaté d'abord que clans les cellules 
mères polliniques de cette espèce même, étudiée par M.IIeu- 
ser, la plaque nucléaire offre, contrairement à son assertion, 
le dédoublement longitudinal des segments chromatiques. 
Dans le noyau mère, ces segments se raccourcissent beaucoup 
et rappellent ce qui se passe dans YAllium ou Y Alstrœmeria ; 
ils sont d'abord réunis les uns aux autres par les traînées 
d'hyaloplasme dont il y a été question ; puis ils se rassemblent 
dans le plan de l'équateur du fuseau, pour se dédoubler 
ensuite comme dans YAllium. En se transportant aux pôles, 
les moitiés des segments restent courtes et contractées. 
Quant à la plaque nucléaire des noyaux filles, les éléments 
sont plus allongés et rappellent encore, en cela, la plaque 
des noyaux filles de YAllium. 

Les figures 80 à 84 représentent divers stades dans les poils 
staminaux. La forme des noyaux varie quelque peu suivant 
qu'on les considère dans la cellule terminale ou dans les 
autres cellules du poil. Les granulations chromatiques sont 
encore visibles après la segmentation. Dans la cellule infé- 
rieure de la figure 80, les segments n'offrent pas encore une 
direction parallèle à l'axe du fuseau futur; ailleurs, ils 
peuvent la présenter aussitôt après leur formation. Dans la 
cellule supérieure de la même figure, la plaque nucléaire est 
formée. Les segments sont homogènes, mais manifestement 
aplatis; leurs moitiés sont visibles dans le plus grand 
nombre; les fils du fuseau commencent à se dessiner dans le 
cytoplasme en divergeant légèrement du côté des pôles. La 
figure 81, empruntée à une cellule terminale, montre les 
moitiés des segments en grande partie séparés; le fuseau ne 
se termine pas en pointe à ses deux extrémités, occupées par 
de nombreuses granulations cytoplasmiques. La figure 82 est 
plus régulière que la précédente; la séparation des bâtonnets 
chromatiques est achevée et leur répartition en deux groupes 
déjà visible. Pendant leur marche vers les pôles, ils s'allon- 



358 L. GUIGHARD. 

gent et se recourbent en crochet; en même temps les stries 
cytoplasmiques deviennent nombreuses (fig. 83, vue oblique- 
ment). Entre les futurs noyaux, les fils connectifs augmentent 
de nombre, tandis que les bâtonnets se rétractent pour se sou- 
der en un filament continu; puis les replis, conservant la 
direction des bâtonnets, s'écartent les uns des autres après la 
formation de la membrane nucléaire et laissent voir leurs gra- 
nulations chromatiques, redevenues distinctes dans l'hyalo- 
plasme qui les englobe (fig. 84). Enfin la division de la cel- 
lule succède à celle du noyau. Ainsi disparait la prétendue 
exception du Tradescantia, ce qui ne veut pas dire, assuré- 
ment, qu'on ne saurait plus tard en trouver d'autres chez les 
végétaux, comme chez les animaux, étant donnés les degrés 
multiples de différenciation morphologique qu'on y rencontre. 

Les détails dans lesquels je suis entré à dessein sur certains 
points de la question me permettront de les résumer suc- 
cinctement. 

Un fait important est acquis désormais : la similitude du 
processus de la division indirecte, en ce qu'elle a d'essentiel, 
dans les noyaux d'origine végétale et animale, qui peuvent se 
prêter à une. étude détaillée. S'il paraît exister encore à cette 
loi quelques exceptions chez les animaux, il n'en est plus de 
même chez les végétaux. De plus, le noyau du sac embryon- 
naire du Lis révèle jusque dans les détails des analogies qu'on 
n'avait pas encore rencontrées, en même temps qu'il représente 
le type le plus complet et le plus régulier de la division indi- 
recte chez les végétaux supérieurs étudiés jusqu'à ce jour. 

1. En ce qui concerne la structure et les éléments figurés 
du noyau, nous voyons d'abord qu'il se compose d'un filament 
unique, dont les replis s'accolent très souvent pour former 
un réseau. Gomme je l'avais déjà fait remarquer, l'opposition 
entre les idées de M. Flemming et celles de M. Strasburger 
était plus apparente que réelle : le réseau de M. Flemming 
est dû à l'accolement des nombreux lacets de ce filament, 
dont la continuité est mise en évidence par la formation du 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 359 

peloton au moment où le noyau se prépare à la division. Bal- 
biani avait d'ailleurs montré qu'il peut former un peloton 
même dans le noyau au repos dans les glandes salivaires 
du Chironomus. M. Strasburger a aussi pleinement raison 
de dire que, si l'autonomie du filament s'était complètement 
perdue dans la trame nucléaire, il serait étonnant de le voir 
reparaître avec ses replis nombreux et parfaitement con- 
tinus. 

Les granulations ou microsomes chromatiques sont dis- 
posés en une seule rangée dans l'hyaloplasme du filament. 
Leur grosseur varie non seulement d'un noyau à l'autre, mais 
encore dans le même filament, aussi bien que la distance, 
d'ailleurs toujours assez faible, qui les sépare les uns des 
autres. 

2. Les nucléoles offrent dès leur apparition des réactions 
distinctes, qui montrent que leur composition chimique n'est 
pas identique à celle des granulations chromatiques. Tout en 
naissant, comme on l'a vu, au contact du filament, ils ne sont 
pas réellement compris dans l'hyaloplasme. Ils peuvent pré- 
senter les réactions atténuées de la chromatine, et par suite 
contenir à l'état diffus une certaine quantité de cette sub- 
stance; mais il est impossible, dans l'état actuel de nos con- 
naissances, de décider s'il existe une identité parfaite entre la 
chromatine des nucléoles et celle du filament nucléaire. 

Ils se séparent des replis du filament nucléaire quand ils 
atteignent une certaine grosseur; on ne peut reconnaître sûre- 
ment leur présence que lorsque leur volume dépasse déjà 
celui des plus grosses granulations chromatiques. Le fait qu'ils 
se séparent du filament dès que le noyau, possédant toutes ses 
parties constitutives, arrive à l'état de repos, pour être repris 
par lui aux premiers stades de la division, permet de les con- 
sidérer, avec M. Strasburger, comme une sorte de réserve. J'ai 
remarqué aussi que, dans un noyau qui vient de se former, ils 
apparaissent au moment où les granulations chromatiques 
deviennent distinctes dans l'hyaloplasme du filament, et 
inversement que, dans un noyau qui entre en division, le fila- 



360 L. GIIIGMRD. 

ment ou ses segments prennent un aspect homogène quand ils 
ont disparu, sans que la contraction puisse à elle seule en 
être la cause. Toutefois nous ne connaissons pas encore l'im- 
portance réelle du nucléole dans la vie du noyau. Je ne crois 
pas devoir m'arrêter à l'opinion plus qu'hypothétique de 
M. Macfarlane (4), qui pense que dans le nucléole, et peut- 
être dans les corpuscules qu'il trouve dans son intérieur 
et nomme nucleolonuclei, réside en quelque sorte le centre 
des forces qui déterminent la division indirecte du noyau. 
Comment concilier ce rôle, que rien ne justifie, bien au con- 
traire, avec celui d'aliment de réserve? En outre, les premiers 
symptômes de la division ne se montrent-ils pas avant qu'aucun 
changement ne se manifeste dans le nucléole? 

3. La membrane nucléaire est tantôt très délicate, comme 
dans les noyaux d'albumen, tantôt plus épaisse, comme dans 
les gros noyaux du sac embryonnaire. Elle est formée par une 
assise simple de granulations, qu'on peut isoler du cyto- 
plasme, et dans laquelle il est impossible d'apercevoir aucun 
pore. Les échanges qui s'effectuent entre le noyau et le cyto- 
plasme doivent dès lors être de nature osmotique. Le reticu- 
lum cytoplasmique est en connexion intime avec la membrane ; 
la charpente nucléaire s'appuie également contre elle. La mem- 
brane est achromatique ; elle dérive du cytoplasme. Souvent 
elle offre une grande ressemblance avec la couche cytoplas- 
mique qui limite la grande vacuole médiane du sac embryon- 
naire. Quant à l'opinion de M. Heuser, que la charpente du 
noyau est et reste en rapport avec la membrane d'une façon 
aussi intime et au même titre que le cytoplasme, elle ne peut 
être vraie d'une façon absolue. 

L'adhérence des trabécules ou des replis du filament, au 
fond plus apparente que réelle, n'enlève pas à la membrane 
son autonomie, comme le prouve la formation du peloton nu- 
cléaire au début de la division. La soudure de la charpente 
nucléaire avec la membrane n'est pas plus intime que celle 

(1) Transact. Bot. Soc.Edinb., t. XIV. 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 364 

des replis du filament les uns avec les autres pour former 
le réseau. Les traînées d'hyaloplasme qu'on observe dans le 
suc nucléaire après la segmentation du filament et qui, 
d'après M. Heuser, relieraient les éléments chromatiques 
entre eux et à la membrane nucléaire jusqu'à la résorption 
de cette dernière, ne se rencontrent pas comme tels dans 
tous les noyaux, et par suite ne sauraient avoir l'importance 
qu'il leur assigne ( J ). 

Quant à la constitution chimique des différentes parties 
du noyau, s'il est bien établi qu'on y rencontre deux groupes 
de substances distinctes par leurs propriétés physico-chi- 
miques, il n'est pas encore possible d'être fixé bien exacte- 
ment sur la véritable nature de chacune d'elles. Les gra- 
nulations chromatiques du filament, qui sont employées 
entièrement à la constitution de la plaque nucléaire , con- 
tiennent la nucléine de M. Zaccharias ou nuclôine soluble 
(dans la soude caustique) de M. Miescher. L'hyaloplasme et les 
nucléoles sont formés, d'après M. Zaccharias, de nucléine in- 
soluble ou plastine. Pour lui, les fils achromatiques du fuseau 
nucléaire, qui offrent les réactions de la plastine, proviennent 
de l'hyaloplasme du noyau. A cette dernière opinion, on peut 
d'abord objecter ce fait, que le protoplasme qui entoure le 
noyau contient aussi de la plastine ; il faut donc quelque chose 
de plus que cette réaction chimique pour admettre l'origine 
nucléaire des fils du fuseau. L'assertion de M. Heuser, qui 
décrit, comme on l'a vu, après la formation des segments 
chromatiques, des cordons très délicats d'hyaloplasme qui 
concourraient à former les fils achromatiques du fuseau, ne 
repose pas sur des données assez probantes. D'autre part, 
l'emploi d'agents chimiques tels que les acides, les solutions 
salines, etc., dans la recherche de la composition des diffé- 

(1) On a vu que M. Heuser rejette l'expression de membrane, parce que l'en- 
veloppe du noyau n'est autre chose que la couche de cytoplasme qui est en 
contact avec le noyau. On sait pourtant qu'elle peut s'individualiser. Le fait que 
les noyaux peuvent changer de place et se mouvoir dans certaines cellules vé- 
gétales parle également contre cette manière de voir. 



362 ii. rai^vviti» 

rentes parties du noyau, est souvent insuffisant. L'acide chlor- 
hydrique concentré, qui dissout les granulations chroma- 
tiques du filament nucléaire, ne peut servir à reconnaître la 
présence ou l'absence de la chromatine dans les nucléoles; il 
les attaque à peine. Mais par là il a l'avantage de confirmer 
l'opinion, fondée sur l'emploi de la fuchsine, d'après laquelle 
la masse fondamentale du nucléole n'a pas la même composi- 
tion que les granulations chromatiques. M. Strasburger s'en 
est servi aussi pour étudier les fils du fuseau qu'il rend plus 
visibles. La pepsine acidifiée, qui ne dissout pas la nucléine, 
attaque cependant partiellement les granulations chroma- 
tiques, ce qui me porte à croire qu'une substance albuini- 
noïde vient s'ajouter à la nucléine pour les former. D'ailleurs, 
il est peu probable que la nucléine soit toujours identique à 
elle-même et forme une individualité chimique constante. 
Quant au suc nucléaire, il est toujours entièrement dépourvu 
de granulations chromatiques ; d'où il faut conclure que ces 
granulations ne peuvent s'élaborer que dans le filament ou le 
réseau nucléaire. 

Au point de vue des phénomènes qui caractérisent la 
division indirecte, M. Flemming, le premier, a établi dans leur 
succession des coupes très utiles par leur application géné- 
rale, aussi bien chez les végétaux que chez les animaux; mais 
il faut se rappeler que les différentes phases de la division pré- 
sentent, suivant les cas, des variations et des transitions insen- 
sibles. De son côté, M. Strasburger les réunit aujourd'hui en 
trois périodes constituées, la première par les « prophases », 
qui débutent avec les premiers indices des changements in- 
ternes du noyau, pour se terminer avec la scission longitu- 
dinale; la seconde, par les « métaphases », qui commencent 
au moment où la scission longitudinale est achevée pour finir 
à la séparation complète des deux groupes chromatiques; la 
troisième, parles « anaphases », qui se succèdent depuis cette 
séparation jusqu'à l'achèvement des noyaux filles. Il suffirait, 
en somme, d'admettre simplement des phases progressives et 
des phases régressives, avec la séparation des éléments de la 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 363 

plaque nucléaire comme point culminant. Cependant, pour 
faire ressortir les analogies et les différences dans les deux 
règnes, il faut nécessairement une analyse plus détaillée. 

1. Le premier changement qu'on observe en général a son 
siège dans le noyau ; les cas dans lesquels on peut déjà voir 
une striation dans le cytoplasme environnant sont assez rares. 
Ce changement consiste dans la formation du peloton, dont 
les replis se contractent et s'épaississent de plus en plus. La 
membrane nucléaire devient plus visible; tant qu'elle existe 
encore, on n'aperçoit entre les replis du filament qui contient 
les granulations chromatiques, aucune substance figurée, à 
l'exception des nucléoles, qui peuvent déjà disparaître s'ils 
sont petits et nombreux. Vers la fin de ce stade, on observe 
parfois, dans certains noyaux, deux séries de granulations 
chromatiques dans l'hyaloplasme du filament. Or M. Flemming 
a constaté, au même stade, chez la Salamandre, un phéno- 
mène analogue. Aucune disposition dicentrique n'est encore 
visible dans le cytoplasme, dont les stries rayonnent autour du 
noyau (1). 

2. La segmentation du filament a lieu avant la disparition 
de la membrane, plus rarement après. Parfois, le filament 
dirige déjà ses replis dans la direction du fuseau futur, mais 
en général il n'y a pas encore d'orientation déterminée. Aus- 
sitôt les segments formés, sans doute par suite de contractions 
locales s'effectuant en sens opposés, le dédoublement des gra- 
nulations chromatiques dans l'hyaloplasme qui les englobe 

(1) M. Henneguy (Ass. p. l'avancement des Se, 1882) a constaté que, dans 
l'œuf de la Traite, les premiers indices de la division consistent dans la forma- 
tion d'un aster autour du noyau, comme autour d'un centre unique. Or j'ai 
fait remarquer qu'il en est de même dans le sac embryonnaire du Lilium, où 
les stries cytoplasmiques sont cependant plus visibles aux deux extrémités 
qui correspondent aux deux pôles du fuseau futur. Il a vu aussi (Ass. p. l'av. 
des Se, 1884) que, chez le Triton et l'Axolotl, il apparaît en deux points 
opposés du noyau, avant la résorption de la membrane, un espace clair dé- 
pourvu de granulations et se colorant vivement par le carmin. Ces espaces 
clairs étaient les centres des asters des deux noyaux filles. Les phénomènes 
seraient donc différents suivant les cas; dans le second, les choses se passe- 
raient à peu près comme Flemming l'a observé lui-même. 



364 L. GEIGNARD. 

est manifeste ; il doit porter aussi sur l'hyaloplasme lui-même 
sans être pour cela immédiatement apparent. Tel est le cas des 
noyaux du sac embryonnaire, des cellules mères de pollen au 
premier degré de la division, etc. Ailleurs, le dédoublement 
n'est visible ni pour Tune ni pour l'autre des parties constitu- 
tives du filament. Mais, bien qu'il paraisse commencer par les 
granulations chromatiques, je crois qu'il s'exerce en même 
temps sur l'hyaloplasme; autrement on serait forcé d'ad- 
mettre, avec M. Pfitzner, que ce sont elles qui jouent le rôle 
important dans la division, opinion qui ne s'appuie pas sur des 
arguments sérieux. Il me semble beaucoup plus logique d'ad- 
mettre que les forces mises enjeu agissent simultanément sur 
les microsomes chromatiques et sur l'hyaloplasme. 

Que le dédoublement soit précoce ou qu'il soit tardif, les 
segments ont tou jours une forme de ruban au moment où leur 
scission longitudinale va s'opérer dans la plaque nucléaire. 
Dans les cellules mères de pollen, dans le sac embryon- 
naire, etc., leurs moitiés demeurent reconnaissables malgré 
la contraction qui continue à se manifester après la formation 
des deux séries de granulations chromatiques; elles peuvent 
se séparer légèrement l'une de l'autre en certains points et 
même surpresque toute leur longueur, comme dans le Listera. 

3. La membrane du noyau, en se résorbant, laisse pénétrer 
le cytoplasme dans le suc nucléaire. Les fils achromatiques 
du fuseau se forment alors en même temps que les pôles, qui 
paraissent toujours situés, non dans l'intérieur du noyau, 
mais dans le cytoplasme lui-même. Les fils, continus d'un 
pôle à l'autre, dérivent du cytoplasme : jusqu'ici, du moins 
chez les végétaux, aucun fait suffisamment probant ne peut 
être invoqué contre une telle origine, et même en supposant 
que l'hyaloplasme nucléaire puisse concourir à leur formation, 
comme on l'admet pour les noyaux de la Salamandre et de 
l'Hydre, il y a des cas où ces fils sont si nombreux dans des 
noyaux relativement pauvres en chromatine, qu'ils ne peuvent 
se former, au moins pour une grande part, qu'aux dépens du 
cytoplasme. 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 365 

L'amphiaster, dans le sac embryonnaire du Lilium, est 
visible avant que les pôles n'agissent comme centres d'attrac- 
tion; dans les autres cas, il est plus ou moins tardif. 

Les segments chromatiques, s'ils sont droits, comme dans le 
noyau primaire du sac embryonnaire et dans les cellules mères 
polliniques du Lilium au premier degré de la division, dirigent 
l'une de leurs extrémités vers le centre de figure et appuient 
l'autre sur un des fils du fuseau, ponr arriver finalement à se 
placer dans le plan équatorial en rayonnant autour du centre. 
S'ils sont courbés, c'est le coude qui est tourné vers le centre. 
Ainsi se constitue l'étoile ou plaque nucléaire. 

Dans le sac embryonnaire, la disposition rayonnante des 
douze éléments de la plaque nucléaire est si régulière et si 
constante, qu'il doit y avoir tout d'abord un centre d'orienta- 
tion unique. Il est vrai que les pôles apparaissent en même 
temps que les fils sur lesquels s'orientent les éléments chro- 
matiques destinés à former la plaque nucléaire; mais, en 
supposant même que ces éléments soient repoussés dans le 
plan équatorial par des courants partant des pôles, on ne 
pourrait trouver dans ces mêmes courants la cause de la dis- 
position rayonnante. Je ne crois donc pas pouvoir me ranger 
à l'opinion actuelle de M. Flemming, qui admet dès l'origine 
l'existence de deux centres distincts, car il faudrait, pour cela, 
que les segments chromatiques eussent déjà présenté, au mo- 
ment de leur formation, l'orientation qu'on retrouve dans la 
plaque nucléaire. 

4. Une fois la plaque complètement achevée, la scission 
longitudinale des éléments chromatiques commence à l'extré- 
mité la plus voisine du centre ; les deux moitiés, s'isolant peu à 
peu, glissent dans la direction des pôles sur un fil du fuseau, 
pour se rendre séparément dans chacun des groupes consti- 
tuant l'ébauche des noyaux filles. Avec la séparation complète 
se terminent les phases progressives de la division. C'est là le 
stade désigné par M. Flemming sous le nom de métakinèse ou 
de plaque équatoriale, qui succède à la phase de l'étoile du 
noyau mère. 



366 L. GUIGNAKD. 

5. Les phases régressives commencent avec le chemine- 
ment des deux groupes chromatiques vers les pôles, entre les- 
quels persistent les fils du fuseau. Dans chacun des groupes, 
les bâtonnets offrent dans leur ensemble, quand on les regarde 
par le pôle, à un stade plus avancé, une figure rayonnante 
qui constitue l'étoile du noyau fille. Les bâtonnets se recour- 
bent en crochet à l'extrémité la plus rapprochée du pôle, ou 
bien vers le milieu de leur longueur avant même d'être arrivés 
au pôle. Les stries cytoplasmiques des asters deviennent beau- 
coup plus nombreuses. Des fils conneçtifs se forment aux 
dépens du cytoplasme entre les noyaux. 

6. Arrivés aux pôles, les bâtonnets se contractent et s'in- 
curvent en sens divers, de façon à rapprocher leurs bouts 
libres et à les souder, d'abord du côté du pôle, puis du côté de 
l'équateur, en un filament unique et continu qui constitue le 
peloton des noyaux filles. 

Enfin, à la contraction et à la reconstitution du filament 
succède un écartement des replis, accompagné de la forma- 
tion du suc nucléaire et de la membrane. Les granulations 
chromatiques deviennent distinctes dans l'hyaloplasme , en 
même temps que les nucléoles apparaissent au contact des 
replis. Le filament pelotonné, suivant les cas, reste tel ou se 
change en un nouveau réseau semblable à celui du noyau 
mère. 

On voit par là que les phases régressives, tout en repro- 
duisant en sens inverse la plupart des métamorphoses, à partir 
de la division complète de la plaque du noyau mère, ne sont 
pourtant pas la répétition exacte des phases progressives, car 
le stade constitué par le dédoublement longitudinal, dans le 
noyau mère, n'est pas représenté par un accolement longitu- 
dinal des bâtonnets deux à deux dans la reconstitution du 
filament des noyaux filles. 

La scission longitudinale constitue donc, comme je le disais 
au début de cet exposé, le phénomène fondamental de 
la division indirecte. Mes recherches montrent qu'elle peut 
déjà se préparer vers la tin de la phase du peloton du noyau 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 367 

mère, pour ne s'achever, clans tous les cas, qu'au stade de la 
plaque nucléaire. 

La complexité des phénomènes progressifs peut s'expliquer, 
jusqu'à un certain point, par le but à atteindre, qui consiste 
dans une répartition égale de la substance nucléaire entre les 
deux noyaux tilles. On conçoit que, si les éléments de la plaque 
nucléaire, souvent plus ou moins inégaux et inégalement 
répartis à l'équateur, se coupaient transversalement en deux 
moitiés, les ébauches des noyaux filles seraient rarement sem- 
blables. Ce n'est donc que par une scission longitudinale, por- 
tant à la fois sur les granulations chromatiques et sur l'hyalo- 
plasme nucléaire, auxquels s'est ajoutée la substance des 
nucléoles, que cette répartition peut se faire également. L'en- 
semble des phases progressives constitue les étapes succes- 
sives de son accomplissement. L'existence générale d'un pro- 
cessus identique chez les végétaux et chez les animaux n'est 
pas la moindre preuve de son importance. 

Ce parallélisme des phénomènes de la division indirecte 
dans les deux règnes va même encore plus loin, puisqu'on 
le retrouve, non seulement dans les autres phases parcourues 
par le noyau, mais aussi, comme le montrent les observa- 
tions qui précèdent, dans les modifications concomitantes du 
protoplasme lui-même. 

EXPLICATION DES FIGURES. 

PLANCHE 15. 

Fig. 1 à 15. Lilium candidum. Gross. 750, excepté iig. 1, gross. 30; fig. 9. 

et 15, gross. 200. 

Fig. 1. Coupe de l'ovule passant par le plan de symétrie, pour montrer la 
position et le volume relatif du sac embryonnaire. 

Fig. 2. Noyau du sac embryonnaire à l'état de repos. 

Fig. 3. Le même noyau pendant la contraction du filament. 

Fig. 4. Sommet du sac embryonnaire avec noyau. La membrane nucléaire est 
séparée du cytoplasme dans la partie supérieure et commence à se résorber 
dans la partie inférieure. Segments chromatiques avec double rangée de gra- 
nulations. 



368 l. <;iic;\aiu». 

Fig. 5. Rapprochement des segments après la disparition de la membrane ; le 

reste du nucléole forme deux globules arrondis. 
Fig. 6. Fuseau avec début des asters et étoile nucléaire à l'équateur. 
Fig. 7. État plus avancé, précédant immédiatement la scission longitudinale 

des segments de la plaque. 
Fig. 8. Aspect de la plaque nucléaire vue par le pôle. 

Fig. 9. Aspect général du sac embryonnaire et de son contenu au stade de la 
plaque nucléaire. 

Fig. 10. Commencement de la scission des segments, dont les moitiés suivent 

le trajet des fils vers les pôles. 
Fig. H. Achèvement de la séparation des moitiés des segments; les fils du 

fuseau sont encore visibles dans la région équatoriale et continus d'un pôle à 

l'autre. 

Fig. 12. Rassemblement et contraction avec torsion des élémenls chromatiques 
au pôle. Les stries du cytoplasme sont plus nombreuses qu'aux stades anté- 
rieurs. 

Fig. 13. Contraction encore plus marquée au moment de la soudure des élé- 
ments. 

Fig. l 'i . Noyau après apparition de la membrane et formation du suc nucléaire. 

Granulations chromatiques redevenues distinctes. 
Fig. 15. Position des deux noyaux filles parvenus à l'état adulte. 

Fig. 16 à 19. Lilium Martugon. Gross. 750. 

Fig. 16. Segmentation du filament nucléaire et commencement de formation des- 
fils du fuseau dans le noyau fille inférieur du sac embryonnaire. 

Fig. 17. Orientation des segments à un stade un peu plus avancé, dans le noyau 
supérieur du sac embryonnaire. 

Fig. 18. Fuseau avec étoile nucléaire du noyau inférieur. 

Fig. 19. Aspect de la plaque nucléaire du noyau supérieur, vue par le pôle; 
elle est formée de douze segments doubles. 

PLANCHE 10. 

Fig. 20 à 26 Lilium Martagon. Gross. 750, excepté fig. 25, gross. 430, 
et fig. 26. gross. 200. 

Fig. 20. Noyau inférieur du sac embryonnaire au stade de la scission longitu- 
dinale des segments chromatiques de la plaque nucléaire. 

Fig. 21. Noyau supérieur à un stade un peu plus avancé que le précédent; les 
moitiés des segments sont toutes séparées à l'extrémité équatoriale. 

Fig. 22. Séparation complète des bâtonnets chromatiques en deux groupes. Les 
fils du fuseau sont continus d'un pôle à l'autre. Amphiaster bien marqué. 

Fig. 23. Sac embryonnaire entier montrant la direction des plans de division de 
chacun des deux noyaux à un stade plus avancé que le précédent. 

Fig. 24. Contraction des bâtonnets sur le point d'atteindre les pôles; extrémités 
du fuseau très marquées. 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 369 

Fig. 25. Sac embryonnaire entier, moins grossi que le précédent, au moment 
où les quatre nouveaux noyaux sont pourvus de leur membrane et presque 
adultes. 

Fig. 26. Sac embryonnaire peu grossi, destiné à montrer le volume relatif des 
noyaux de chaque paire. 

Fig. 27 à 34. Lilium Martagon. Gross. 750. 

Fig. 27. Noyau libre de l'albumen au repos, entouré de stries cytoplasmiques. 

Fig. 28. Noyau après la segmentation du filament et le commencement du 
dédoublement des granulalions. La membrane nucléaire est encore intacte. 

Fig. 29. Formation du fuseau et de la plaque nucléaire; la plupart des seg- 
ments se montrent aplatis. 

Fig. 30. État plus avancé du fuseau et du rassemblement des éléments chroma- 
tiques de la plaque nucléaire. 

Fig. 31. Plaque nucléaire au moment où la scission des segments va se mani- 
fester. Leurs moitiés sont très distinctes. 

Fig. 32. La scission a eu lieu et est presque complète pour la plupart des seg- 
ments. 

Fig. 33. Séparation complète des deux groupes de bâtonnets. Les stries 

radiaires apparaissent aux pôles. 
Fig. 34. Un des noyaux filles au moment de la contraction et de la soudure 

des éléments chromatiques. Il est déprimé du côté polaire et entouré de 

stries cytoplasmisques. 

Fig. 35 à 39. Clematis recta. Gross. 800. 

Fig. 35. Noyau du tissu de l'albumen, à l'état de repos. Filament nucléaire 
continu et ne formant pas un réseau. 

Fig. 36. Noyau aussitôt après la segmentation. Une double série de granula- 
tions est visible dans quelques segments. 

Fig. 37. Séparation des moitiés des segments presque achevée. 

Fig. 38. Les deux groupes chromatiques sont formés de bâtonnets plus recour- 
bés que dans le cas précédent, du moins en grande partie. 

Fig. 39. Les deux groupes arrivés à peu de distance des pôles; tous ou presque 
tous ont la forme d'un U. 

PLANCHE 17. 
Fig. 40 à 52. Nothoscordum fragrans. Gross. 750. 

Fig. 40. Noyau d'albumen au repos, pris dans une cellule. 

Fig. 41. Le même, pendant la contraction du filament; nucléoles situés en 

dehors de ce dernier. 
Fig. 42. Segments commençant à s'aplatir et à montrer le dédoublement des 

granulations. 

Fig. 43. Noyau après la segmentation du filament très épais. 
Fig. 44. Disposition des segments s' orientant pour former la plaque nucléaire. 
A l'un d'eux est accolé un nucléole à peine colorable. 

6 e série, Bot. T. XX (Cahier n° 6)* 24 



370 



L. GUIGNAll». 



Fig. 45. Fuseau et plaque nucléaires en voie de formation ; les segments sont 
assez écartés les uns des autres et homogènes. 

Fig. 46. Plaque nucléaire complètement formée ; segments avec moitiés deve- 
nues distinctes. 

Fig. 47. Séparation des moitiés des segments. 

Fig. 48. Allongement des bâtonnets presque complètement isolés dans la région 

équatoriale. Fuseau plus étroit que les précédents. 
Fig. 49. Incurvation légère des bâtonnets à leur extrémité tournée vers le 

pôle. 

Fig. 50. Contraction des bâtonnets, dont quelques-uns montrent encore leur 
extrémité libre du côté de l'équateur. Irradiation du cytoplasme, surtout du 
côté polaire. 

Fig. 51. Noyau lille avec sa membrane; les granulations chromatiques sont 
redevenues distinctes dans le filament écartant ses replis. Apparition des 
nucléoles au contact, mais non sur le trajet de ces derniers. 

Fig. 52. Autre noyau possédant déjà un plus gros nucléole. 

Fig. 53 à 55. Bellevalia romana. Gross. 750. 

Fig. 53. Noyau du tissu de l'albumen, après la segmentation. 
Fig. 54. Noyau du même après la disparition delà membrane. 
Fig. 55. Cellule de l'albumen dans laquelle les noyaux appauvris se divisent 
lentement. Il n'y a pas eu de cloisonnement après leur formation. 

Fig. 56 à 00. Viscum album. Gross. 750. 

Fig. 56. Noyau dans une des cellules du parenchyme de la fleur femelle. Fila- 
ment chromatique très épais relativement et formant de nombreux replis. 

Fig. 57. Orientation des segments de l'un des rares noyaux qui laissent voir à 
ce stade l'aplatissement et le dédoublement des éléments chromatiques. 

Fig. 58. Plaque nucléaire adulte, dans un noyau ne possédant pas un grand 
nombre de segments. 

Fig. 59. Plaque nucléaire après la scission des éléments chromatiques. 

Fig. 60. Les deux groupes chromatiques sont arrivés aux pôles; ils sont formés 
de bâtonnets recourbés en crochet et qui vont s'épaississant de plus en plus 
avant de se contourner pour souder leurs extrémités bout à bout. 

PLANCHE 18. 

Fig. 61 à 74. Lilium Chalcedonicum. Gross. 750. 
Fig. 61. Cellule mère de pollen avec noyau au repos. 

Fig. 62. Contraction du filament, qui montre par endroits des indices de dédou- 
blement des granulations chromatiques. 
Fig. 63. Segments formés de deux séries granuleuses unies pour la plupart 
dans un hyaloplasme commun. Quelques fils achromatiques sont visibles à 
l'extrémité des segments. 
Fig. 64. Contraction et épaississement progressif des segments doubles. 
Nucléole au contact de la membrane nucléaire. 



RECHERCHES SUR LE NOYAU CELLULAIRE. 371 

Fig. 65. La membrane nucléaire a disparu; les segments très épaissis, quoique 
manifestement formés de deux moitiés soudées, sont rassemblés vers le 
centre avant la formation du fuseau. 

Fig. 66. Plaque nucléaire vue par le pôle pour montrer la disposition radiaire 
des segmenls chromatiques. 

Fig. 67. Fuseau et plaque nucléaire de prolil. 

Fig. 68. Dédoublement et séparation des moitiés des segments, d'abord à l'ex- 
trémité la plus voisine du centre de figure. 

Fig. 69. Dans les deux groupes, les bâtonnets s'incurvent vers le milieu de leur 
longueur et glissent vers les pôles sur le trajet des fils achromatiques con- 
tinus. 

Fig. 70. Formation du filament de chaque noyau fille; apparition de la plaque 
cellulaire à l'équaleur. 

Fig. 71. Noyaux des deux cellules filles en voie de division : à gauche, com- 
mencement de formation du fuseau; à droite, segments vus par le pôle. 

Fig. 72. Dans la cellule de gauche, la plaque nucléaire montre plusieurs des 
segments doubles en voie de subir la scission longitudinale. Dans celle de 
droite, les segments sont vus par le pôle. 

Fig. 73. La scission a eu lieu dans le noyau de gauche ; les deux groupes de 
bâtonnets recourbés en crochet sont arrivés aux pôles dans la figure de 
droite. 

Fig. 74. Constitution du filament de chacun des quatre noyaux ; début de la 
plaque cellulaire dans la cellule de droite. 

Fig. 75 à 77. Allium ursinum. Gross. 850. 

Fig. 75. Cellule mère de pollen avec noyau après la segmentation et la forma- 
tion des deux séries de granulations chromatiques. 
Fig. 76. Fuseau avec plaque nucléaire, de profil. 

Fig. 77. Plaque nucléaire vue par le pôle. Éléments chromatiques très con- 
tractés. 

Fig. 78 et 79. Lhtcra ovata. Gross. 800. 

Fig. 78. Cellule mère de pollen avec noyau montrant les segmenls chromatiques 

formés de deux moitiés assez écartées l'une de l'autre, sauf toutefois à l'un 

des bouts des segments. 
Fig. 79. Plaque nucléaire en apparence double quand on regarde le fuseau par 

le côté, par suite de la forme et de la disposition des moitiés des segmenls 

de chaque côté du plan équatorial. 

Fig. 80 à 84. Tradescàntia virginica. Gross. 750. 

Fig. 80. Deux cellules terminant un poil slaminal. Dans l'inférieure, la segmen- 
tation du filament nucléaire a eu lieu ; les disques chromatiques alternant 
avec ceux de l'hyaloplasme sont encore visibles. Dans la supérieure, on voit 
la plaque nucléaire formée d'un petit nombre de segments aplatis. Fils du 
fuseau parallèles et peu visibles. t 



372 L. Gl'IGNAKD. 

Fig. 81 . Noyau dans la cellule terminale, au moment Je la séparation des moi- 
tiés de chaque segment de la plaque nucléaire. 

Fig. 82. Séparation et groupement presque achevé des bâtonnets de la plaque 
nucléaire divisée. 

Fig. 83. Cellule terminale après l'arrivée au pôle des deux groupes de bâton- 
nets. La figure nucléaire est vue un peu obliquement. 

Fig. 84. Noyaux filles venant de former leur filament, dans lequel les granula- 
tions chromatiques sont déjà visibles; fils connectifs nombreux ne montrant 
pas encore à l'équateur le rudiment de la plaque cellulaire. 



TABLE 

GÉNÉRALE ALPHABETIQUE ET RAISOIEE DES MATIÈRES 

CONTENUES DANS LES 20 VOLUMES DE LA 6 e SÉRIE 
SUIVIE D'UNE 

TABLE GÉNÉRALE DES AUTEURS 



TABLE 

DES 

ANNALES DES SCIENCES NATURELLES 

Sixième série (1875-1884) 

« 

TABLE DES MATIÈRES 

PARTIE BOTANIQUE 



A 

Abelia. II, 117. 

Abelmosciius. VII, 212. 

Aberemoa. XI, 136. 

Abies. I, 385; IX, 44; XVIII, 253. 

Absidia. IV, 322, 353. 

Absorption (De 1') de l'eau par les racines 

dans ses rapports avec la transpiration, 

par M. Vesque. IV, 89. 
Absorption comparée à la température, par 

M. Vesque. VI, 201. 
Abuta. XI, 140. 

Acacia. I, 389, 390; II, 325; VIII, 66; 

XII, 21. 
Acanthocephalus. XVI, 330. 

ACANTIIOLUMON. XVIII, 240. 

Acanthophyllum. XV, 238. 
Acanthus. II, 144; VI, 95; XVIII, 78. 
Accroissement terminal de la racine. Voy. 

Flahault. VI, 5. 
Acer. III, 350, 353; IX, 44, 7t, 104, 172; 

XI, 337; XV, 246; XIX, 90. 
Acerates. XIV, 386. 
AcÉrinÉes, XI, 337. 



Achillea. IX, 183; XVI, 147, 309. 
Achlya. III, 48, 57. 
Achlyogeton. IV, 63. 
Acicarpha. V, 188. 

Acide carbonique (Décomposition de 1') 
par les plantes exposées à la lumière 
artificielle, par M. FaminUin. X, 63. 

Acioa. XV, 309. 

Aconitum. VIII, 105; IX, 168,200; X, 23; 

XV, 221 ; XX, 130. 
Acorus. V, 46, 104; XIV, 270, 287. 
Acrocladium. X, 316. 
Acroptilon. XVI, 325. 

ACROSTALAGMUS. III, 89, 
ACTyEA. XX, 42. 
ACTINODONTIUM. X, 278. 

Adenostoma. IX, 45. 

Adiantum. XI, 423. 

Adonis. X, 86; XV, 215; XX, 67. 

Adoxa. XVI, 15, 72. 

/Echmea. XI, 29; XIV, 292. 

/Ecidium abietinum (Sur 1'), par M. de 

Bary. IX, 208. 
.«cidium. IX, 208. 
.Egilops. II, 73; XVIII, 276. 
.Egopogon. IX, 266. 



376 ROTA 

/Eluropus. 1,311, 313, 332 ; XVIII, 272. 
Arides, XI, 1X1. 
/Erobryum. X, 268. 
jEschynanthus. 11,126; XIII, 37. 

/ESCHYNOMENE. XIII, 298. 
jESCULINÉES. VI, 117. 

jEscdlus. VII, 300; VIII, 107 ; IX, 45; X, 
338; XVIII, 305, 318; XIX, 90, 231. 

jEthionema. VIII, 115; XI, 183; XV, 233. 

Agapanthus. XVII, 20. 

Agaricus. I, 68, 87; IV, 322; XVII. 219, 
239, 242, 249, 263, 279, 289, 292. 

Agave. VI, 40 ; XI, 44 ; XVIII, 87 ; XX, 237 . 

Aglaospora. 111,69. 

Agrapiiis. VIII, 282, 284, 321. 

Agiumonia. XVI, 64. 

Agropyrum. XIV, 324. 

Agrostis. IX, 285; XVIII, 270. 

Ailanthus. II, 163; XV, 247. 

Aira. I, 323, 339. 

Airalati. I, 302. 

Ajuga. XVI, 118. 

Albizzia. I, 390. 

Albumen (Sur la digestion de V) par M. Van 
Tieghem. IV, 180. 

Albumen. Voyez Godfrin. XIX, 5. 

Alcea. XV, 243. 

Alchemilla. X, 23; XI, 93. 

Alcool (Recherches chimiques tendant à 
démontrer la production de 1') dans les 
fruits, les feuilles, les (leurs de certaines 
plantes, par M. de Luca. VI, 286. 

Aletris. XIV, 31.0; XX, 237. 

Alhagi. XV, 266. 

Alisma. VI, 60. 

Allamanda. VIII, 99. 

Allantom/e. XX, 207. 

Allium. I, 315; VI, 13; VIII, 43,162, 175; 
IX, 175; XII, 331; XVÏ1I, 257. 

Alnus. IX, 44, 74; X, 19. 

Aloe. XIV, 336. 

Alopecurus. XVIII, 268. 

Alsine. XV, 240. 

Alsodeia. XI, 145. 

Alstroemeria. 1, 315; XVII, 15; XVIII, 

87 ; XX. 353. 
Altérations produites dans les plantes 

par la culture dans un sol surchauffé, 

par M. Prillieux, X, 337. 
Alth/ea. VIII, 44.; XI, 304, 327. 
Alyssum. IX, 182; XVI, 101. 
Amanita. XVII, 219. 



NIQUE. 

Amarantacées. XI, 387. 

Amarantus. XI, 387 ; XX, 243. 

Amaryllide/E. XVIII, 261. 

Ambehboa. XVI, 325. 

Amblystigma. XIV, 366. 

Ambrina. XX, 278. 

Amelanchier. IX, 44. 

Amentacées. VI, 152; XI, 397. 

Amethystea. XV, 118. 

Amidon (Sur l'origine des grains d'), par 

M. A.-F.-W. Schimper. XI, 256. 
Amidon (Recherches sur l'accroissement 

des grains d'), par M. A. F. Schimper. 

XI, 264 
Amomum. XI, 259. 

Ampélidées (Tige des), par M. d'Arbau- 
mont. XI, 186. 

Ampelodesmos. I, 309, ^39. 

Ampélopsis. XI, 188, 195, 201, 252. 

Amphicarpa. XII, 133. 

Amphimenium. XIII, 302. 

Amphisph/eria. IX, 83, 85. 

Amygdalus. I, 389; VIII, 112, 152; IX, 
73; XVIII, 281; XIX, 155. 

Amylobacter. VU, 195. 

Amyris. II, 122. 

Anarathra. XIII, 312. 

Anab.ena. I, 374. 

Anacardium. XIII, 287. 

Anaciioropteris. I, 224. 

An/Egtangium. III, 178; IX, 300. 

Anagallis. XII, 251 ; XVIII, 9, 80, 211. 

Analyse (Méthode d') du tissu des végé- 
taux, par M. Fremij. XIII, 353. 

Anaphalis. XVI, 310. 

Anatomie du tissu conducteur, par M. Ca- 
pus. VII, 93. 

Anatomie comparée des cotylédons et de 
' l'alhumen. Voyez Godfrin, XIX, 5. 

Anatomie des Stylidiées, par MM. Van 
Tieghem et Morot. XIX, 281. 

Anaxagorea. XI, 136. 

Anchusa . XVI, 134; XVIII, 214. 

Ancistrolobus. Il, 121. 

Andira. XIII, 305. 

Andrachnê. XVIII, 219. 

Anpre/ea. X, 328; XVIII, 156. 

Andromeda. IX, 200. 

Andropogon. I, 299, 313, 317, 323, 332, 
337. 

Androsace. XVIII, 210. 

ANEMONE. II, 327; VIII, 41; IX, 181; X, 



TABLE ALPHABÉTIQ 

20; XV, 210; XVI, 12, 88; XX, 52. 
Anemopsis. XX, 50. 
Aneuka. XVII, 312. 
Angelica. XVI, 298. 
Angiopteris. VIII, 95. 
Angstroemia. IX, 305. 
Annularia. III, 10. 
Anoda. XIII, 170. 
Anona. XI, 134. 
Anonia. XX, 23-2. 
Anthémis. XVI, 307. 

Anthère et pollen des Orchidées. Voyez 

Guignard. XIV, 20. 
Anthogeros. XVII, 312 ; XVIII, 120, 101 . 
Antholyza. XIV, 302. 
Anthostoma. XV, 40. 
Anthostomella. IX, 70; XV, 38. 
Anthurium. XI, 23. 
Anthyllis. VII, 112; XII, 83. 
Antilles françaises. Voyez Beseherelle. 

III, 175. 

Antiriuunum. VII, 227; VIII, 109; IX, 

180, 180;XVIII, 29, 77. 
Apeiba. XI, 155. 
Aphanes. VIII, 183. 
Aphanizomenon. I, 375. 
Aphanomyces. III, 46. 
Apios. I, 387. 
Ap m m. XVI, 294. 

Apocynum. vil, 279; VIII, 92; XVIII, 
213. 

Apophyllum. XIII, 52, 126. 

A propos de la flore fossile du Japon, par 
M. Nathàrst. XV, 337. 

Aquilegia. IX, 101; XV, 220; XX, 113. 

Arabis. XV, 226; XVII, 156. 

Arachis. I, 389; X, 99; X, 101; XII, 128; 
XIX, 29. 

Aralia. XVI, 29. 

Araliacées. XI, 102. 

Araucaria. VII, 79. 

ARAU.TA. II, 107. 

Arbutus. VIII, 353; IX, 104. 

ArchégonÉ (Recherches sur 1') et le déve- 
loppement du fruit des Muscinées, par 
M. Hy. XVIII, 105. 

Arenaria. X, 40; XV, 134; XV, 211. 

Argemone. XI, 312; XVIII, 33. 

Aristolochia. 1, 385; V, 203; XIV, 127; 
XVIII, 340. 

Armeria. VII, 206. 

Arnebia. XVIII, 215. 



UE DES MATIÈRES. 



377 



Artantiie. XI, 124. 

Artemisia. II, 151 ; VI, 322; XVI, 310. 
Arthratherum. I, 301, 323, 343. 
Arum. VI, 37; VIII, 311; XVIII, 349. 
Arundo.I, 304, 317; II, 30; IX, 78, 104, 

ASARINÉES. VI, 135. 
ASARUM. XI, 34. 

Ascaris. XX, 323. 

Asclépiadées (Sur les) américaines, par 

M. E. Fournier. XIV, 364. 
Asclepias. II, 163, XIV, 370. 
Asclepiodora. XIV, 369. 
Ascobolus. XI, 252. 
Ascococcus. VII, 189. 
Ascomyces polyspporus. (Quelques mots 

sur 1'), par M. Sorokine. IV, 72. 
Ascomyces. IV, 75. 
Ascomycètes. Voyez Cornu. III, 53. 
Ascopiiora. I, 59. 

Asparagus. V, 60, 1 11, 287; VI, 43; XI, 
80; XIX, 49. 

Aspergillus. I, 125; III, 60; XIV, 47. 

Asperugo. XVIII, 217. 

Asperula. XVI, .45, 301. 

Asphodelus. 1,385; XIV, 269; XVIII, 86. 

Aspidkim. XIV, 58; XVIII, 277. 

Asplenium. XI, 422; XVIII, 277. 

Assimilation (Sur 1') des substances mi- 
nérales par les plantes, par M. Dehé- 
rain. VI, 340. 

Astephanus. XIV, 366. 

Aster. XVI, 303. 

Asterophyllites. III, 9. 

ASTEBOSPORIUM. III, 91. 

Astragalus. IX, 172; XII, 279; XV, 254. 

ASTRAUR1A. XVII, 341, 

Atamisquea. XIII, 126. 
Atractium. III, 87. 
Atragene. XX, 30. 
Atraphaxis. XVIII, 243. 
Atrichum. X, 249. 
Atriplex. XI, 388, XX, 277. 
Atropa. VI, 91; XI, 377; XVI, 132. 

AURANTI ACÉES. XI, 335. 

Autun. VoyezRenault. I, 220; III, 5. 
Avena. I, 301,307, 313, 340 ; X, 91 ; XVIII, 
90, 270, 288. 

AVERRHOA. XII, 206. 

Azalea. VIII, 352; IX, 182. 

Azolla (Prothalle et embryon de 1'), par 

M. Berggren. XIII, 239. 
Azolla. XIII, 239. 



378 itOTA 

B 

Bacillus Amylobacteb (Le), à l'époque 
de la houille, par M. Van Tieghem. IX, 
381. 

Bacillus. VII, 188, 195; XVII, 157,211). 
Bacterium. 1, 207. 
Balanophoiiaœie. XVIII, 219. 
Balbiania. III, 1-19. 

Balbiania investiens. Étude organogéni- 
que et physiologique, par M. S. Sirodot. 
III, 116. 

Bambusa. I, 306; X, 65, 73; XIV, 321; 

XVII, 97. 
Banistebia. XII, 181. 
Banksia. XX, 257. 
Baptista. XII, 125. 
Babbacenia. XIV, 316. 
Babbarea. XV, 225. 
Babbula. III, 198; IX, 313. 
Barrotia. I, 261, 277, 291. 
Bartramia. X, 213. 
Bartsia. IX, 200. 

Batrachospermum. III, 116; XVI, 227. 

Bauhinia. I, 390; XIII, 316. 

Bégonia. V, 231, 311 ; XX, 268. 

Bellevalia. XVIII, 256; XX, 341. 

Bellucia. XV, 332. 

Benincasa. I, 385. 

Benthamia. IV, 131. 

Berbérinées. VI, 121. 

Berberis. IX, 11; XV, 222; XX, 255. 

Bergenia. IX, 111. 

Bernardina. XII, 268. 

Berneuxia. VII, 176. 

Bertholletia. I, 389. 

Bertia. IX, 87. 

Beta. XI, 259; XVI, 8; XX, 211. 
Betula. II, 177; III, 350, 355; XVIII, 
251. 

BÉTULACE/E. XVIII, 251. 

Bidens. XVI, 307. 

Bignonia. IV, 119; XIII, 172. 

BlLBERGIA. XIII, 151. 

Biota. VII, 80; XI, 89. 

BlSCIIOFFIA. II, 130. 

Bixa. XI, 113. 

Blechnum. IX, 171. 

Blés roses. Voy. Prillieux. VIII, 218. 

Blitum. V, 188. 

Blyttia. XVIII, 118. 



Bois (Structure du), par M. Vesqtie. III, 
359. 

Boissiera. XVIII, 270. 
Bombax. XI, 153. 

BORNETIA. II, 336. 
BOROMANITES. III, 9. 

Boronia. VIII, 337. 
Borraginées. VIII, 121; XI, 371. 
Borrago. VI, 256. XIII, 173. 
Borrera. III, 51. 
Boscia. XIII, 74. 

BOTHRODENDRON. XIII, 221. 

Botrychium. I, 231; V, 218; XIV, 68; 

XIX, 261; 
Botryopteris. I, 220, 223, 235; III, 7. 
Botrytis. I, 36. 

Bougainvillea. II, 328 ; XI, 17; XX, 279. 
Bouturage (Becherches unatomiques sur 

le) des Cactées, par M. S. Arloinf]. IV, 

5. 

Bovista. III, 31. 
Brachyactis. XVI, 305. 
Brachylepis. XVIII, 213. 
Brachymenium. III, 201; IX, 378. 
Brachypodium. I, 302, 327, 333; VI, 29. 
Brachypterys. XII, 181. 
Brachythecium. X, 291. 
Brassia. VIII, 231. 

Brassica. I, 389; VIII, 15, 58, 11-1; IX, 

183; X, 95, 107, 158; XV, 235. 
Breutelia. III, 209; X, 218. 
Briza. I, 329. 
Brizopyrum. IX, 270. 
Bromus. I, 333, 317; XVIII, 27-1. 
Broussonetia. II, 156, 170. 
Bruckmannia. III, 9, 13. 
Brunfelsia. II, 125, 188; VII, 277. 
Bryantia. I, 265, 286, 291. 
Bryonia. II, 111. 
Bryum. III, 205, 233. 
Bubon. XVII, 112. 
Buchenavia. XV, 310. 
Buchingera. XV, 228. 
Buchloe. IX. 270, 281. 
Bucida. XV, 310. 
Buddleia. II, 117; VII. 227. 
Bulbes des Lis. Voy. Duchartre. II, 5. 
Bulbocil'ete. XV, 365. 
Bunchosia. XII, I8u. 

BUPHTHAI.MUM. X, 18. 

Bupleurum. IX, 71 ; XVI, 291; XVII, 112. 
Bursulla crystallina. Nouveau genre 



TABLE ALPIIABETK 

de Myxomycètes, par M. Sorokine. III, 
40. 

BURSULLA. III, 43. 

Butomej;. XVIII, 254. 

Butomus. VI, 63, 271; VIII, 60; XII, 14; 

XVIII, 254; XIX, 309. 
Buxbaumia. XVIII, 172. 
Buxus. I, 386; II, 251 ; IX, 75, 78; XVIII, 

84. 

Byrsonima. XII, 177. 

lîYTTNEUIA. XI, 155. 

G 

Cacoucu. XV, 312. 

Cactées (Recherches anatomiques sur le 
bouturage des), par M. S. Arlning. IV, 5. 
Cactées. XI, 107. 
Cactoïdées. VI, 129. 
Cactus. IV, 26. 
Cadaba. XIII, 53, 68. 
Oesalpinia. I, 390; XII, 48. 

C.ESALPINIÉES. XII, 15. 

Cajanus. I, 389. 

Calamagrostis. I,302;X, 74; XVIII,269. 
Calamostachys. III, 10. 
Calanthe. VIII, 232; XIV, 350. 
Calceolaria. XX, 263. 
Calenbula. IV, 81 ; IV, 84. 
Calliandra. XIII, 323. 
Callianthemum. XX, 66. 
Callipeltis. XVI, 302. 
Callithamnion. XV, 365. 
Callitriche. XIX, 296. 
Callitris. VII, 80. 
Calluna. VII, 106; IX, 187. 
Calopteris. I, 225. 
Calosph/eria. IX, 68. 
Calothrix. I, 373, 376; II, 333. 
Caltha. XIX, 322; XX, 89. 
Calycanthus. IX, 45. 
Calycolpus. XX, 181. 
Calymmatotheca. XVI, 182; XVII, 137. 
Calymperes. III, 194; IX, 341. 
Calypogeia. XVIII, 160. 
Calypso. IX, 204. 
Calyptranthus. XX, 187. 
Calystegia. XVI, 136. 
Camelina. XV, 232. 

Campanula. VI, 77; VI, 252; VIII, 367; 
IX, 187; IX, 180; XI, 370; XVI, 162; 
XVIII, 67; XVIII, 208. 



E DES MATIÈRES 379 

Campanulacées. XI, 370. 
Campomanesia. XX, 182. 
Campylopus. III, 187; IX, 318. 
Canarina. XX, 290. 
Canaux sécréteurs (Recherches sur les 

des fruits des Ombellifères, par M. Moy- 

net de Villepoix. V, 348. 
Canavalia. XIII, 301. 
Canna. V, 55; V, 104; VI, 55; XI, 18; 

XI, 260; XI, 272; XI, 417. 
Cannabine/e. XVIII, 249. 
Cannabis. I, 389; XI, 396; XVIII, 249 

XVIII, 290. 
Capparis. XI, 143; XIII, 15; XIII, 53; 

XIII, 77; XV, 235. 
Caprifoliacées. XI, 104; XI, 362. 
Capsella. IV, 82; XII, 7; XIII, 167. 
Capsicum. II, 145. 
Caragana. XI, 99. 
Caraipa. XI, 158. 
Carapac. II, 174; XII, 205. 
Caraqua. XVI, 264. 
Card aminé. XV, 226; XVI, 98. 
Carbiospermum. XI, 340; XII, 189. 
Carduus. XVI, 327. 
Cardwelua. VIII, 131. 
Carex. V, 103; VI, 29; VIII, 326; Vlli, 

266. 

Carga. VII, 152. 
Carica. II, 151. 
Carissa. II, 108. 
Carpenteria. IX, 45. 
Carthamus. X, 103; X, 108; XI, 367 ; XVI, 
378. 

Carum. XVI, 293. 
Carya. VI, 325; IX, 37. 
Caryocar. XII, 188. 
Caryopiiyllées. XI, 322. 
Caryophyllinées (Histologie de la feuille 

des), par M. Vesque. XV, 105. 
Caryophyllinées. VI, 127. 
Caryophyllus. XX, 188. 
Caryota. XI, 45. 
Casearia. XIII, 284. 
Cassia. I, 390; XII, 49; XIII, 309. 
Cassipourea. XV, 315. 
Castanea. IX, 69; XI, 397. 
Castanopsis. IX, 45. 
Casuarina. XIX, 156. 
Catalerosa. XVIII, 272. 
Catalogue des plantes phanérogames et 

cryptogames vasculaires de la Guyane 



380 



IIOTANIQUE. 



française, par M. Sagot. X, 3(îl; XI, 
134; XII, 177 ; XIII, 283; XV, 303; 
XX, 181. 

Catalpa. VI, 97. 

Catasetum. VIII, 232. 

Catenaria. IV, 07. 

Catinga. XX, 197. 

Caucalis. XVIII, 63. 

Cause (De la) du mouvement de l'eau et 
de la faible pression de l'air dans les 
plantes, par M. Boehm. XII, 233. 

Causes (Les) de l'absorption de la sève, 
par M. Boehm. VI, 223. 

Cedrela. XII, 2(). r ). 

CÉLASTRINÉES. XI, 344. 
CÉLASTROÏnÉF.S. VI, ll'J. 

Cellules spiralées (De l'existence de) 
des feuilles de Crinum, par M. Trécul. 
XIII, 200. 

Cellules spiralées. Voy. Mangin. XIII, 
208. 

Celosia. XX, 213. 
Celtide/e. XVIII, 250. 
Celtis. IX, 172; XVIII, 250; XX, 232. 
Cenangium. III, 70, 73. 
Centaurea. VIII, 45; XVI. 325. 
Centranthus. XI, 30-1 . 
Centrosema. XIII, 299. 
Cephalunthera. VIII, 234; XIV, 31. 
Cephalanthus. IX, 45. 
Cephalaria. VI, 79; IX, 172. 
Cephalotaxus. VII, 62-74. 
Cerastium. X, 14; XV, 240; XX, 250. 
Cerasus. I, 179; VIII, 340; IX, 68 t. X, 
338. 

Ceratocepiialus. XV, 216. 
Ceratoc.ladium. 111,90. 
Ceratodon. IX, 339. 
Ceratonia. I, 390; XII, 49. 
Ceratophyllum. XX, 262. 
Ceratostomella. XV, 34. 
Ceratozamia. XII, 215; XII, 221. 
Cerbera. II, 142. 

Cercis. I, 390; IX, 45, 71; XII, 46. 

Cercocarpus. IX, 33. 

Cercus. IV, 11 ; XI, 261,276. 

Cerinthe. II, 91. 

Ceriospora. XV, 48. 

Cestrum. II, 139. 

Cetraria. VII, 121. 

Ciletocladium. 1,9,116, 140,159; XIX, 
210. 



ùlctomitrium. X, 286. 

CH/ET0Mium (Développement du fruit du) 
et la prétendue sexualité des Ascomy- 
cètes, par M. VanTiegkem. 11,364. 

Ch.etosph.eria. III, 90. 

Ch.etostïlum. I, 27. 

Chailletia. XIII, 287. 

Chaleur rayonnante. IV, 145. 

Chaleur (Recherches sur la dilTusion, 
l'absorption et l'émission de la) par les 
feuilles, par MM. Dehéraln, Maquenne . 
X, 333. 

Chajlebatia. IX, 38. 

ChaMjEDOREA. V, 39; X, 69, 74. 

Chamyeorchis. IX, 200. 

Chamagrostis, I, 309, 327. 

Chantransia. III, 148. 

Chara. II, 312. 

Cheilanthes. XVIII, 277. 

Cheiranthus. VII, 231; VIII, 147; IX, 
182. 

Chenopodium, XVIII, 241 ; XX, 243. 

Chesneya. XV, 253. 

Chloris. I, 301,342. 

Chlorophylle. Voy. Bonnier. X, 218. 

Chondrilla. XVI, 334. 

Chorda. II, 318. 

Chorispora. XV, 229. 

Chorozema. XII, 124. 

Chromophyton. XIV, 16. 

Chrysanthemum. VI, 319; X, 24. 

Chrysobalanus. IX, 45; XV, 301. 

Chrysomyxa. IX, 212. 

Chusquea. IX, 278. 

Chytridium. IV, 63. 

Chytroma. XX, 210, 212. 

Cicer. XV, 307. 

Cichorium. VI, 319; XVI, 330. 

Cinciiona. XV, 116. 

ClNGULARIA. III, 9, 10. 
ClNNAMOMUM. XVII, 75. 

Cintragtia. XV, 277. 

Circinella. I, 23, 63,92, 166; XIX, 201. 

Cirsium. X, 21 . 

Cissampelos. XI, 141. 

Cissus. XI, 188, 204, 251; XII, 206. 

Cistanche. XVIII, 228. 

Citrus. II, 181, 201; IX. 172; XI, 162, 

335; XVIII, 41; XIX, 105. 
Cladocarpes. XVIII, 200. 
Cladophora. XV, 365. 
Clathraria. XIX, 259. 



TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 



381 



Clathropteris. I, 220. 
Claviceps. III, 77. 
Clavua. III, 114. 

Clematis. II, 165. VIII, 276, 327 ; XIII, 
163; XV, 214; XVII, 28; XX, 13. 

Cleome. XI, 142; XIII, 49. 

Cléomées. XIII, 47. 

Clidemia. XV, 326. 

Climacium. XVIII, 172. 

Climat (Indications sur le) et la végéta- 
tion du ïui-kestan, par M. G. Capus. 
XV, 199. 

Climats (Influence des changements de) 

Voy. Nauclin. IV, 79. 
Clitoria. XIII, 299. 
Clusia. XI, 164; XX, 263. 
Clusiacées. XI, 125. 
Cluytia. II, 91. 
Clypeosph/eria. IX, 87. 
Cnicus. XVI, 327. 
Cocculus. XI, 140. 
Cocos. VI, 40. 
Codonopsis. XVIII, 207. 
Cqelerogyne. XII, 36. 

COELOSPH/ERIA. XV, 32. 

Coemansia. I, 153. 
Coix. I, 333, 337 ; IX, 270. 
Colchicum. XVIII, 261. 
Coleosporium. IX, 213. 

COLEOSTACHYS. XII, 180. 
COLEOSTYLES. XIX, 284. 

Collinsia. VIII, 111. 
Colocasia. XI, 259. 

Coloration (Sur la) et le mode d'altéra- 
tion des blés roses, par M. Prillieucr 
VIII, 248. 

Colutea. XV, 252. 

Colvillea. I, 390. 

Comarum. XIX, 315. 

Comrretum. XV, 311. 

Commelyna. VI, 33; XI, 407; XIII, 148. 

Composées. XI, 95, 101, 367. 

Conditions physiques du milieu. Voy, 
Bonnier et Flahaull. VII, 93. 

Conepia. XV, 309. 

Cônes et fructifications des Sigillaires, 

par M. Zeiller. XIX, 256. 
Conifer^e. XVIII, 253. 
Conium. V, 352; XVI, 299. 
Connarus. XIII, 294. 

CoNOMlTRIUM. IX. 335. 

Conrincia. XV, 235. 



Conservation (Sur la) des ferments alcoo- 
liques dans la nature, par M. L. Bou- 
troux. XVII, 144. 

Considérations sur l'origine de la flore 
alpine européenne, par M. J. Bail. IX 
119. 

Considérations générales sur le corps des 

plantes, par M. Caruel. XVII, 306. 
Contributions à la flore fossile du Japon, 

par M. Natltorst, résumé analytique de 

M. de Saporta. XV, 149. 
Contributions à l'histologie de la feuille 

des Caryophyllinécs, par M. Vesque. XV, 

105. 

Convallakia. V, 51 ; V, 105, 124; VIII 
36; IX, 197; XIV, 294; XVIII, 361. 

Convolvulacées. XI, 371. 

Convolvulus. VI, 86; VIII, 130- XVIII 
219. 

Coprins (Sur le développement du fruit 
des) et la prétendue sexualité des Basi- 
diomycètes, par M. Van Tieahem. II 
361. 

Coprinus. I, 8. 

Coprolepa. IX, 77. 

Coprosma. II, 196. 

Coptis. XX, 103. 

CORDYLINE. XX, 271. 
CORIANDRUM. XVII, 110. 
CORNUCOPI/E. XIII, 146. 

Cornus. VIII, 350; IX, 44. 

Coronilla. VIII, 60; IX, 76, 99; XVI 
54; XVII, 341. 

Corps des plantes (Considérations géné- 
rales sur le), par M. Caruel. XVII 
306. 

Cortusa. XVIII, 210. 
Corydalis. VIII, 110, 108; XV 224 
XVI, 96. 

Corylus. IX, 73, 75, 78; XIX, 94. 

COTONEASTER. XVI, 289. 

Cotylédons et albumen. Voy. Godfrin 
XIX, 5. 

COULTERIA. XIX, 53. 

Coupoui. XX, 197, 
Couratari. XX, 205. 
Couroupia. XX, 198. 
Cousinia. XVI, 314. 
Cowania. IX, 38. 
Cracca. VIII, 59. 
Crambe. XV, 235. 
Crassulinées. VI, 129. 



382 icoti 

crat/egds. ïe, 62; ix, 73, 78; xvi, 288. 

Cramva. XI, 140; XIII, 128. 
Crenea. XV, 318. 
Crepidospermbm. XIII, 290. 
Crépis. XVI, 335. 
Crinum. Voy. Trecul. XIII, 200. 
Crinum. XIII, 200, 208; XIV, 333. 
Crithmum. V, 350; XVII, 118. 
Crocosmia. XIV, 339. 
Crocus. VIII, 304; IX, 175, 180; XVIII, 
263. 

Crocysporium. IV, 142. 

Crocysporium torulosum (Structure du), 

par M. Sorokine. IV, 138. 
Cromartium. IX, 213. ■ 
Crossotheca. XVI, 180. 
Croton. I, 386. 
Crotoninées. VI, 107. 
Crucifères. XI, 316. 
Cruciférinées. VI, 120. 
Crudya. XIII, 319. 
CrypH/EA. III, 213. 
Crypsis. I, 304. 361. 
Cryptophïce/e. I, 377. 
Cryptosorus. XIII, 227. 
Cryptospora. IX, 109; XV, 234, 

CUYPTOSPORELI.A. XV, 34. 

Cryptovalsa. IX, 68. 
Ctenium. I, 356. 
Cucumis. I, 385; XVI, 292. 
Cucurbita. II, 133; XI, 337 ; XVI, 46; 
XVIII, 291. 

CUCUHItlTACÉES. XI, 357. 

Cucurbitaria. III, 68; IX, 76, 111 ; XV, 68. 

CUCURBITINÉES. VI, 135. 

Cupania. XII, 198. 
Cuphea. XIII, 157; XV, 318. 
Cupressus. VII, 80. 
Cupulifères. XI, 114. 

CURATELLA. X, 380. 

Curcuma. XI, 272; XIV, 207. 
Cuscuta. XVIII, 220. 
Cuticules. (Observations sur quelques) 
fossiles, par M. R. Zeiller. XVIII, 217. 
Cutleria. 11,322; XVI, 211. 
Cyathea. VIII, 95. 
Cyathus. III, 31. 

Cycadées (Recherches sur les), par M. 

Treub. XII, 212. 
Çycadopteris. XIII, 226. 
Cycas. III, 373; XV, 299. 
Cyclanthera. V, 193. 



Cyclolobium. XIII, 300. 
Cyclospermées. IV, 49. 
Cydonia. VIII, 342; IX, 78; XVI, 2>S 
Cylindrodendrum. 111,90. 
Cyundrospebmum. I, 375; II, 324. 
Cylindrothecium. X, 293. 
Cynanchum. II, 146. 
Cynodon. I, 333, 361 ; XVIII, 270. 
Cynoglossum. VI, 89. 
Cynometra. XIII, 318. 
Cynomorium. XVIII, 2i9. - 
Cynosurus. I, 317. 
Cyperace/E. XVIII, 265. 
Cyperus. 1,301, 323; V, 133; X,03; XX, 
233. 

Cypripedium. VII, 241, 274; VIII, 255, 

IX, 182. 
Cryptopodium. X, 243. 
Cyrtantuera. XI, 184. 
Cystocoleus. I, 376. 
Cystopteris. X VIII, 277. 
Cystopus. IV, 318. 

Cytisus. III, 68; VIII, 122; XII, 73. 

D 

Dactylis. I, 299; I, 305; I, 333; XVIII, 
273. 

Bvedalea. XVII, 261 ; XVII, 262. 
Daldinia. IX, 77. 
Daltonia. X, 277. 
Damasonium. XI, 402. 
Daphne. VIII, 118. 
Daphnoidées. VI, 138. 
Dasymitrium. IX, 355. 
Datura. VI, 91 ; XI, 375 ; XVIII, 7 ; XX, 
288. 

Daucus. IV, 83; XVI, 298. 

Davilla. X, 381. 

Davya. XV, 333. 

Decaisnella. IX, 110; XV, 66. 

Décomposition de l'acide carbonique par 
les plantes exposées à la lumière arti- 
ficielle, par M. Famintzin. X, 63. 

Deherainia. III, 138. 

Déhiscence des fruits à péricarpe sec, par 
M. Leclerc du Sablon. XVIII, 5. 

Delacourea. IX, 110. 

Delitschia. XV, 46. 

Delphinium. VIII, 23; VIII, 28 ; VIII, 330; 

X, 86; XI, 119; XV, 221; XX, 115. 



TABLE ALPHABÉTI. 

Dematium. III, 90. 

Dendrobium. VIII, 227. 

Dentaria. X, 24.. 

Depazea. VII, 6. 

Desmanthus. XIX, 295. 

Desmarestia. II, 336. 

Desmocelis. XV, 321. 

Développement (Sur le) du fruit des Co- 
prins et la prétendue sexualité des Ba- 
sidmoycètes, par M. Van Tieghem. Il, 
361. 

Développement (Sur le) du fruit du Ghse- 
tomium et la prétendue sexualité des 
Aseomycètcs, par M. Van Tieghem. II, 
364. 

Développement du Scleroclenna verru- 
cosum, par M. Sorokine. III, 30. 

Développement du sac embryonnaire des 
végétaux phanérogames, par M. Vesque. 
VI, 237. 

Développement (Sur le) de quelques cel- 
lules spiralces, par M. Mangin. XIII, 
208. 

DEYEUXIA. IX, 273. 

Dianthus. XIII, 31; XV, 134; XV, 236; 
XVI, 82. 

Diapensiacées (Note sur le Shortia et ré- 
vision des), par M. Asa Grag. VIII, 173. 
Diaporthe. IX, 74; XV, 45. 
Diaporthopsis. XV, 35. 
Diarthron. XVIII, 246. 
Diatrype. III, 56; IX, 68; XV, 33. 
Diatrvpella. IX, 68. 

DlCIIONDRA. II, 142. 

Dicksonia. XIV, 55. 
DlCRANELLA. III, 180; IX, 306. 
DlCRANUM. IX, 309. 
DlCTAMNUS. XVII, 87. 
DlCTYOSPORIUM. III, 83. 
DlCTYOSTELIUM. I, 7; 111,40. 
DlCTYOTA. XIV, 7. 
DlCTYURUS. II. 351. 
DlDYMELLA. XV, 43. 
DlDYMOSPHVERIA. IX, 82. 
DlEFFENBACHIA. XI, 266. 
DlELYTRA. VIII, 334. 

Digestion (Sur la) de l'albumen, par 

M. Van Tieghem. IV, 180. 
Digitalis. VIII, 45; VIII, 00 ; VIII, 159 ; 

IX, 180; XVI, 125; XVIII, 75. 
Dimarg aris. I, 9; I, 32; I, 154; I, 174. 
Dioglea. XIII, 301. 



JE DES MATIÈRES. 383 

Dion/ea. VII, 149. 
Dioon. XV, 299. 
Dioscorea. V, 296 ; XX, 235. 
Diosma. II, 206. 

DlOSPYROÏDÉES. VI, 104. 

Diospyros. VI, 325. 

Diplachne. I, 332, 354; III, 49. 

Diplopodia. III, 61, 83. 

Diplotmema. XVI, 198; XVII, 139. 

Diplotropis. XIII, 307. 

Diploxylon. XIII, 342; XIII, 343; XV, 

179; XIX, 260. 
Dipsacées. XI, 365. 

Dipsacus. II, 186; VI, 79; VII, 340; XI, 

304, 365; XX, 259. 
Dipterocarpus. XX, 233. 
Dipteryx. XIII, 305; XIX, 101. 
Diptychocarpus. XV, 229. 

DlSCELLA. III, 102. 
DlSCOPHORA. XI, 161. 
DlSGOPTERIS. XVII, 134. 

Dispira. I, 160, 175. 

DlSTICHOPHYLLUM. X, 276. 

Distribution géographique des plantes de 
la flore de l'Amérique du Nord, par 
M. Hooker. VII, 318. 

Distribution (Sur la) géographique des 
Graminées mexicaines, par M. Four- 
nie)'. IX, 261. 

Division du noyau. Voy. Guignard. 
XVII, 5. 

Doassansia. XV, 280. 

Dodartia. XVIII, 225. 

Dodon.ea. II, 122; XII, 201. 

Dolichos. X, 93, 117 ; XIII, 300. 

Doliocarpus. X, 380. 

DORISTIGMA. I, 291. 

Doronicum. IX, 182. 

DORYCNIUM. XII, 120. 

DOTHIDEA. III, 68. 

Draba. XV, 227. 

Drac/ENA. VI, 43; VII, 24f; VII, 249; 
XIX, 283; XX, 237 ; XX, 248; XX, 
273. 

Dracocephalum. XVIII, 233. 
Drepanophyllum. IX, 341. 
Drosera. XI, 147. 
Dryas. X, 20. 

DUDltESNAYA. II, 334. 

Duguetia. XI, 135. 
Dyckia. VI, 49. 

DïCTYUCTUS. III, 49. 



384 HOTA 

E 

Eau (Répartition de l') dans la tige des 
plantes ligneuses, par M. Geleznow. 
III, 344. 

Ecbalium. I, 385; XVIII, 17; XX, 240. 
Echinocatus. IV, 26. 

ECHINOPHORA. XVII, 118. 

Echinops. XI, 96. 
Echinopsis. IV, 1), 33. 
Eciiinospermum. XVIII, 215. 
Echium. IV, 85; IX, 197; XVIII, 213. 
Ecorce (Anatomie de 1'), par M. Vesque. 
II, 22. 

Egtocarpus. II, 323, 345; XIV, 8; XV, 

375; XVI, 224. 
Ectropothecium. III, 257; X, 317. 
Edwardsia. XII, 123. 
Ekebergia. II, 176. 
Elatine. XX, 252. 
Kleagnace/e. XVIII, 247. 
El^agnus. XVIII, 247. 
Eleusine. I, 306, 333. 
Elodea. X, 65, 74. 
Elvasia. XII, 211. 
Elymus. I, 310; XVIII, 276. 
Embryogénie végétale. Voyez Guignard. 

XII, 5. 

Embryon (Légèreté spécifique et struc- 
ture de 1') de quelques Légumineuses, 
par M. Van Tieghem, I, 283. 

Ejipetrum. VII, 98. 

Encepiialartos. XV, 301. 

Endophyllum. IX, 245. 

Endymion. XVIII, 379. 

Enodium. I, 298, 333. 

Entada. I, 386, 390. 

Entosthodon. III, 203; IX, 375. 

Entyloma. IV, 245; XV, 281. 

Eperua. XIII, 314. 

Ephedra. VII, 82; IX, 114; XI, 212; 

XVIII, 253. 
Epidendron. VII, 258; VIII, 229. 
EpigjEA. VII, 282. 

Epilobium. IX, 187 ; XVI, 291; XVIII, 66, 

XVIII, 341. 
Epipactis. V, 44; VIII, 235; XVIII, 263; 

XX, 353. 
Epiphyllum. IV, 33. 
Equisetacea:. XVIII, 276. 
Equisétacées. XI, 63. 



ÊQUISETITES. III, 20. 

Equisetum. I, 267; III, 9; IX, 90; XIV, 

73; XVIII, 276; XIX, 309. 
Eragrostis. I, 332. 

Eranthis VIII, 296; IX, 182; XV, 219; 

XX, 91. 
Eremodaucus. XVI, 298. 
Eremosparton. XV, 252. 
Eremostachys. XVIII, 236. 
Eremurus. XVIII, 259. 
Erianthus. I, 305, 323; XVIII, 267. 
Erica. VIII, 130; Mil, 177 ; IX, 104; 

XX, 203. 
Ericoïdées. VI, 102. 
Erigeron. VII, 95; X, 14; XVI, 304, 
Eriobotrya. VI, 291; XIX, 136. 
Ekiodendron. XI, 153. 
Eriodictyon. IX, 45. 
Eriopus. X, 281. 
Erisma. XV, 314. 
Eritrichium. XVIII, 216. 
Erodium. IV, 27; XV, 244; XVIII, 15,43. 
Eruca. XV, 235 ; XVIII, 292. 
Ervum. I, 390; XI, 307; XV, 267. 
Eryngium. V, 349; XVI, 7. 
Ekysimum. VIII, 59; IX, 182; XV, 231. 
Erysiphe. IX, 253. 
Erythr/EA. II, 143. 

Erythrina. I. 387; X, 92; X, 101; XIII, 

302; XIX, 40. 
Erythroxylon. XI, 178. 
Escheweilera. XX, 210, 212. 

ESCHHOLTZIA, IX, 186. 
ESMER ALDIA. XIV, 367. 

Espèce végétale (L') considérée au point 

de vue do l'anatomie comparée, par 

M. Vesque, XIII, 5. 
Essai d'une classification des Nostochi- 

nées, par M. Thuret. I, 373. 
Essai sur les Sphériacéesdu département 
; de Vaucluse, par M. Fabre. IX, 66 ; 

XV, 31. 

Essai d'une monographie, anatomique et 
descriptive de la tribu des Capparées, 
par M. Vesque. XIII, 1 17. 

Êtres microscopiques. Voy. Gayon. 
I, 201. 

Étude sur la formation et le développe- 
ment de quelques galles, par M. Pril- 
lieux. III, 113. 

Étude anatomique sur les Ombelliféres, 
par M. Courchet. XVII, 107. 



TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 



385 



Étude comparée des tiges aériennes et 

souterraines des Dicotylédones, par 

M. Costantin. XVI, 5. 
Etudes sur la formation de la gomme 

dans les arbres fruitiers, par M. Pril- 

lieux. I, 176. 
Etudes histologiques et histogéniques 

sur les glandes foliaires intérieures, 

par M. J. Chatin. II, 199. 
Etudes chimiques sur le squelette des 

végétaux, par MM. Frémy et Urbain. 

XIII, 360. 

Etudes comparées sur les tubes cribreux, 
par M. de Janczewski. XIV, 50. 

Eucalyptus. Voy. Naudin. XVI, 337. 

Eucalyptus. II, 210, 325; VII, 323; XVI, 
343; XIX, 248. 



XVI 11, 84; 



Euclidium. XV, 228. 
Eugenia. VI, 291; XX, 188. 
Euphorbia. IX, 104; XVI, 8 

XVIII, 247. 
Euphorbiaceae, XVIII, 247. 
Euphrasia. 11,99; VII, 112; XVIÏIj 225. 

ËURHYNCHIUM. X, 296. 

Eustichia. IX, 341. 
Eutypa. III, 56, 70; IX, 68; XV, 33. 
Evonymus. V, 114; IX, 172; XI, 344; 

XV, 219; XVIII, 51 ; XIX, 231. 
Exidia. IX, 255; XVII, 260. 
Existence (De 1') de grandes cellules spi- 

ralées répandues dans le parenchyme 

des feuilles de certains Crinum, par 

M. Trécul. XIII, 200. 
Exobasidium. III, 35. 
Exosporium. III, 76. 
Eydouxia. I, 291. 



Faba, I, 389; XI, 91; XII, 54; XVI, 27; 

XVIII, 300, 326, 373. 
Eabronia. X, 287. 
Fagelia. VII, 228. 
Fagr/ea. II, 98,117. 
Fagus. IX, 71 ; XVII, 8: 

156. 
Falkia. II, 142. 
Farnesiana. I, 389. 
Farsetia. XVIII, 24. 

6 e série, Bot 



Fécondation duCutleria. Voy. Jancweski. 

XVI, 210. 
Fegatella. II, 336. 

Ferments alcooliques (Sur la conservation 
des) dans la nature, par M. L. Boutroux. 

XVII, 144. 
Ferula. XVI, 296. 

Festuca. I, 302, 312, 331 ; XVIII, 273. 
Feuille (Contributions à l'histologie de 
la) des Caryophyllinées, par M. Vesque, 
XV, 105. 

Feuilles des Graminées. Voy. Duval-Jouve. 
I, 294. 

Feuilles (Respiration des) à l'obscurité. 

Voy. Bomiier et Mangin, XIX, 217. 
Ficaria. XI, 121 ; XX, 86. 
Ficus. V, 185; VII, 323; XIX, 220. 
Filago. XVI, 309. 
Fimbristylis. XVIII, 266. 
Fisquetia. I. 291. 
Fissidens. III, 191 ; IX, 329. 
Fittonia. XI, 184. 

Flore (Distribution géographique des 
plantes de la) de l'Amérique du Nord, 
par M. Hooker. VII, 318. 
Flore (A propos de la) fossile du Japon , 

par M. Nathorst. XV, 337. 
Flore (Contributions à la)fossile du Japon, 

par M. Nathorst. XV, 149. 
Flore alpine (Origine de la), par M. J. 

Bail. IX, 119. 
Flore alpine. Voy. Bonnier. X, 5. 
Flore fossile (Nouvelles observations sur 
la) de Mogi, dans le Japon méridional, 
par M. de Saporta. XVII, 73. 
Florule bryologique de la Réunion, et 
autres îles austro-africaines de l'Océan 
indien, par M. Besclierelle. IX, 291 ; X, 
233. 

Florule bryologique des Antilles fran- 
çaises, par M. Besclierelle. III, 175. 
Foeniculum. XII, 292. 
Fonctions (Recherche sur la composition 
chimique et les) des feuilles, par M. 
Corenwinder. VI, 303. 
Forma. XX, 205. 

Formations (Sur quelques) cellulosiennes, 

par M. Vesque. XI, 181. 
Forets (Les) du Nevada central avec quel- 
ques remarques sur celles des régions 
centrales, par M. Cil. Sargent. IX, 32. 
Forgetina. XI, 157. ' 
F. XX (Cahier n° 6) 5 . 25 



XVIU,27; XIX, 



386 BOTA 

Forstera. XIX, 285. 
Forsythia. IX, 182. 
Fossombronia. XVII, 318. 
Fol-gères. VIII, 91. 

Fougères (Fructifications des) du terrain 
houiller, par M. R. Zeiller. XVI, 177. 

F0UGÈRES(Sur quelques genre de)nouvelle- 
ment créés, par M. R. Zeiller. XVII, 130. 

Foullioya. I, 291. 

Fourcroya. XIX, 98. 

Fracchlea. IX, 68. 

Fragaria. VI, 291, 319. 

Frankenia. XV, 121, 123, 236. 

Frankeniacées. XV, 119. 

Fraxinus. VII, 320; IX, 14; XI, 112; XV, 
27; XVIII, 211. 

Fremontia. IX, 45. 

Frenelopsis. XIII, 231. 

Fridericia, H, 168. 

Fritillaria. I, 385; V, 288; VIII, 41, 
100, 325; XVII, 41. 

Fructifications des Fougères du terrain 
liou iller, par M. R. Zeiller, XVI, 177. 

Fruit des Ombellifères (Canaux sécré- 
teurs des) par M. Moynet de Villepoix. 
V, 348, 

Fruit des Muscinées (Recherches sur 
! l'archégone et le développement du), 

par M. Hy. XVIII, 105. 
Fuchsia. V,277; VIII, 168, 187, 284, 348. 
Fucus. II, 317,322; III, 309. 
Fumago. III, 83. 

Fumaria. VII, 217; IX, 376; XI..304, 314, 
336; XV, 224. 

FUMARIACÉES. XI, 314. 
Funastrum. XIV, 388. 
Funkia. V. 131 ; XII, 329. 
Fusarium. III, 87. 
Fusisporium. III, 87, 91. 



G 

Gagea. XVIII, 255. 

Galanthus. VIII, 316 ; XX, 322. 

Galax. VII, 176. 

Galega. XII, 122,285; XVI, 54. 

Galeobdolon. IX, 182. 

Galfopsis. XI, 380. 

Galipea, XII, 207. 

Galium. VI, 81 ; XI, 363; XVI, 142, 300. 



Galles. Voy. Prillieux. III, 113. 
Garckea. IX, 339. 
Garrya. IX, 45. 
Geaster. III, 35. 
Gelidium. II, 333. 
Geminella. IV, 243; XV, 292. 
Genista. II, 229; IX, 72; XVI, 51. 
Genres (sur quelques) de Fougères nou- 
vellement créées, par M. R. Zeiller. 

XVII, 130. 

Gentiana.II, 131; IX, 153, 181: X, 25 ; 

XVI, 139; XVIII, 212. 
Gentianées. XI, 122. 

Géographie et archéologie forestière, 
par M. Asa Gray. VIII, 126'. 

(lÉHANIACÉES. XI, 330. 
GÉRANIOÏDÉES. VI, 110. 

Géranium. VIII, 53, 60, 146; IX, 168, 172, 

188; X, 21; XI, 330; XV, 245; XVI, 

104; XVIII, 28, 48. 
Germination (Rôle de la lumière dans la), 

par M. Pauclwn. X, 81. 
Gesneria. VII, 255. 
Geum. V. 182; XI, 356. 
Gingko. I, 385. 
Gladiolus. XVIII, 263. 
Glandes foliaires internes. Voy. J. Cha- 

tin. II, 199. 
Glaucium. VII, 220; XIV, 237; XV, 223; 

XVIII, 34 ; XX, 264. 
Glaux. XVIII, 210. 
Gleghoma. VIII, 59; XVI, 122. 
Gleditschia. 1, 390 ; VII, 142 ; X, 91, 100 ; 

XIX, 92. 
Globularia. XVII, 341. 
Gloeocapsa, I, 373. 
Gloeosporium. XII, 25. 
Gloeotiirichia. I, 376. 

Glyceria. I, 314,336; XII, 300; XVIII, 
271. 

Glycyrhhiza. XV, 253. 

Glyptostrobus. VI, 335. 

Gnaphalium. XVI, 309. 

Gnetum. V, 240; VII, 84; XX. 274. 

Godlewskia, nouveau genre d'Algues de 
l'ordre des Cryptophycées, par M. Jauc- 
zewski. XVI, 227. 

Godlewskia. XVI, 229. 

Goldbachia. XV, 234. 

Gomme (Etude sur la formation de la) 
dans les arbres fruitiers, par M. Pril- 
lieux. I, 176. 



TABLE ALPHABETIQUE DES MATIERES. 



387 



Gomme (Sur la) des sucreries (Leuconostoc 
mesenteroides), par M. Van Tieghem. 
VII, 180. 

GOMPHIA. XII, 210. 
GONYTÏUCHUM. III, 90. 

Goodenia ovata (Note sur l'anatomie du) 

par M. Vesque. III, 312. 
Goodenia. III, 313 ; VII, 204, 207. 
Gossypium. XI, 150. 
Gouania. XIII, 284. 
Grabowskya. II, 141. 
Gramine/e. XVIII, 267. 
Graminées (Distribution géographique 

des) mexicaines, par M. Fournier. IX, 

261. 

Grand'Eurya. XVI, 203; XVII, 132. 
Grantia. XIII, 247. 
Graphium. III, 91. 

Grevillea. VII, 251, 269; X VIII, 80; XX, 
293. 

Griffithsia. II, 336. 
Grimmia. IX, 351. 
Grindelia. VII, 226. 
Guadua. IX, 278. 
Guarea. XII, 203. 
Guatteria. XI, 138. 
Guepinia. IX, 256. . 
Guilandina. I, 386. 
Gustavia. XX, 198. 

GUTTIFÈRES. VI, 105. 
GUTTULINA. III, 40. 

Guyane française (Catalogue des plantes 
phanérogames et cryptogames vascu- 
laires de la), par M. Sagot. X, 361; XI, 
134; XII, 177; XIII, 283; XV, 303; XX, 
181. 

Gymnandra. XVIII, 227. 
Gymnoascus. IV, 72. 
Gymnocladus. IV, 19; XII, 49. 
Gymnostomum. IX, 299. 
Gymnothrix. I, 333. 
Gynandropsis. XI, 140. 
Gynerium. I, 306, 315, 326, 317. 
Gypsophila. XV, 238. 



H 



Haberlea. IX, 154. 
Habrothamnus. II, 139. 
Hakea II, 181, XVIII, 81. 



Halimodendron. XV, 252. 
Halocharis. XVIII, 242. 
Halocnemum. XVIII, 242. 
Hilonia. XIII, 347; XV, 189. 
Halostachys. XVIII, 242. 
Hamadryas. XX, 88. 
Hapalopteris. XVII, 131. 
Hapalosiphon. I, 376. 
Haplophyllum. XV, 248. 
Harrisonia. III, 199. 
Hartwegia. IV, 149; XV, 6. 
Hecastaphyllum. XIII, 302. 
Hedera. VI, 173; IX, 76; XIX, 156, 236. 
Hedwigia. IX, 352; XVIII, 155, 171. 
Hedychium. VI, 54. 
Hedysarum. 1, 129; XII, 125; XV, 264. 
Heisteria. XI, 159. 
Helianthemum. XVIII, 41. 
Helianthus. VI, 68; X, 97. 
Helichrysum. IX, 108; XVI, 309. 
Helicophyllum. XVIII. 264. 
Helicostylum. 1, 27; IV, 371, 389; XV, 
85. 

Helicteres. XI, 154. 
Heliotropium. VII, 252; XVIII, 213. 
Helleborus. VI, 265; VII, 220; VIII, 103, 

184, 195; XX, 93. 
Helminthostachys. I, 233. 
Helodea. IX, 47, 173. 
Helosciadium. XVI, 294; XIX, 312. 
Hemerocallis. 11,34; VI, 275; IX, 52; XI, 

405; XII, 329. 
Hemipogon. XIV, 368. 
Hemiragis. III, 242. 
Hendersonia. III, 65, 83; VII, 28. 
Henriettea. XV, 330. 
Hepatica. XX, 63. 
Hépatiques. XVIII, 134. 
Heracleum. V, 361 ; VIII, 60 ; XVI, 297. 
Hergospora. III, 104; XV, 45j 
Hesperidées. VI, 117. 
Heteromeles. IX, 45. 
Heieropterys. XII, 182. 
Heierostigma. I, 291. 
Heuchera. VIII, 345. 
Hexacentris. II, 97 ; XX, 253. 
Hibiscus. X,97; XI, 150; XIII, 31; XVIII, 

50. - 
Hieracium. XVI, 336. 

HlLDEBRANDTlELLA. X, 264. 

Hippocratea. XI, 173. 
Hippocrepis. XVI, 55; XVIII, 9. 



388 KOTA 

HlPPOMARATHRBM, XVI, 299. 

Hippoph^:. XVIII, 246. 
Hippuris. XVII, 334; XIX, 307. 
Hir.ea. II, 100, 1-71 ; XII, 185. 

HlRTELLA. XV, 303. 
HlRUDINARIA. III, 83, 91. 

Histotaxie des feuilles de Graminées, pair 
M. Duval-Jouve. I, 294. 

llOLBOELLIA. VIII, 332. 
HOLOLACHNE. XV, 142. 

Holomitrium. III, 189; IX, 327. 
Holosteum. XV, 241. 
Homalia. X, 274. 

HOMALIUM. XIII, 280. 
HOiMALOTHEClUM. X, 293. 
HOMBRINIA. 1,291. 

Homologie (Sur 1') et le diagramme des 
Orchidées, par M. Gérard, VIII, 213. 

Hookeri A. 111, 231 ; X, 282. 

HORDKCM. IX, 161; XII, 319; XVIII, 275, 
288. 

HORMODESDRUM. 111, 91. 
Hottonia. XIX, 309. 
Hoya. II, 142, 181. 

Huit années d'observations météorologi- 
ques faites au jardin d'expériences de 
Collioure, par M. Naudin. V, 323. 

Humikium. XII, 202. 

Hura. XVIII, 81. 

Hutchinsia. XV, 230. 

HUTTONIA. III, 9. 

Hyacinthus. VIII, 178, 181; IX, 178; 

XVII, 40; XVIII, 319; XVIII, 351. 
Hybrides. Voyez Naudin. II, 73. 
H YDNOCiI.OKA. IX, 256. 
Hydrastks. XX, 64. 
Hydrocharis. VI, 58. 
Hydrocotyle. XVII, 111. 
Hydrophyllées. XI, 373. 
Hydrophyllum. XI, 373. 
Hydiuîhus (L') et ses affinités, parM./ios- 

tafinski. XIV, 5. 
Hydrurus. XIV, 5. 
Hymen/EA. I, 391. 

llYMENOPHYSA. XV, 233. 

Hymenophyllites. XVI, 195. 
Hymenostomum. IX, 299. 
Hyophila. IX, 311. 

Hïoscyamus. II. 117; VI, 90; XVIII, 72, 
221. 

Hypecoum. XV, 224. 

Hypericum. II, 204; VI, 266; VII, 247; 



IX, 104; XV, 244; XX, 233, 259, 270. 
Hypnum. III, 262; X, 322. 
Hypocopra. IX, 77. 
Hypocrea. III, 86. 
Hypogomphia. XVIII, 235. 
Hypomyces. III, 77, 86. 
Hypopterygium. X, 325. 
Hypoxylon. III, 77; IX, 77; XV, 42. 
Hysopila. XV, 34. 
Hyssopus. XVIII, 233. 
Hysterium. III, 73; IX, 79. 



I 

IciCA. XIII, 290. 

IGNATIA. XIX, 108. 

Ilex. II, 181 ; XI, 109. 

ILICINÉES. XI, 108. 
IMANTOPHYI.LUM. XI, 21, 77. 

Impatiens. V, 282; VIII, 59; IX, 186; XI, 

305; XV, 245; XX, 267. 
Imperata. I, 333; XVIII, 267. 
Inactis. I, 375. 

Indications sur le climat et la végétation 
du Turkcstun, par M. G. Capus. XV, 
19 J. 

Influence du terrain sur la végétation, 
par M. Conlejan. II, 222. 

Influence de la température du sol sur 
l'absorption de l'eau par les racines, 
par M. Vesque. VI, 169. 

Influence(I)c 1') des matières salines sur 
l'absorption de l'eau par les racines, 
par M. Vesque. IX, 5. 

Influence de l'intensité de la lumière sur 
la décomposition de l'acide carbonique 
par les plantes, par M. Faminlzin. X,67. 

Influence (De 1') du milieu sur la struc- 
ture anatomique des végétaux, par 
M. Vesque. XII, 167. 

Inga. XIII, 327. 

Intensité. (Influence de 1') de la lumière 
sur la décomposition de l'acide carbo- 
nique par les plantes, par M. Famint- 
sin. X, 67. 

Inula. XVI, 307. 

lOCHROMA. II, 139. 
ION1DIUM. XI, 145. 

Ipom.ea. VI, 87 ; XI, 371. 



I 

TABLE ALPHA BÉTI 

Iride/e. XVIU,262. 
Iridées. XI, 410. 

Iris. I, 385; V, 29, 104, 110; VI, 47; VII, 
308; VIII, 315; XII, 329; XIII, 153; 
XIV, 264, 281 ; XVIII, 262. 

Isactis. I, 376; VII, 112; XV, 234. 

Isochilus. VIII, 229. 

Isoetes. XIV, 85; XIX, 265. 

Isopterygium. III, 256 ; X, 314. 

Isopyrum. XV, 219 ; XX, 105. 

Ixiolirion. XVIII, 261. 

Ixora. II, 186 ; VI,- 256. 



J 

Jagerina. X, 261. 
Jambosa. XX, 197. 

Jasminum. Il, 107; IX, 100; XIII, 172; 

XX, 257. 
Jeanneretia. I, 291. 

JUBELINA. XII , 187. 
.lUGASTRUM. XX, 210. 

Jugeans. I, 386; IX, 37; XVIII, 285. 
Julella. IX, 67, 110. 
Juncace.e. XVIII, 264. 
Juncus. I, 301 ; VI, 31 ; XVIII, 89, 264. 
•Iungeumanniées. XVIII, 161. 
Juniperus. VII, 146; IX, 33, 84; XVIII; 
254. 

,1 URINEA. XVI, 328. 

Jussi/ea. XV, 316. 



K 

Kadsura. II, 115. 
Kalidium. XVIII, 242. 
Kalmia. VIII, 354. 
Karelina. XVI, 305. 
Kaulfussia. I, 233. 
Kerria. II, 110. 

KlCKXELLA. I, 74, 153. 
KlGELLARtA. II, 116. 

Knowltonia. XX, 41. 
Koeleria. I, 309; XVIII, 272. 
K0E1.PINU. XVI, 330. 
Krombholzta. IX, 270. 
Kusciiakewiczia. XVIII, 227. 



QUE DES MATIÈRES. 389 



L 

Labiat/E. XVIII, 229. 
Labiées, VIII, 125; XI, 379. 
Lachenalia. VIII, 324. 
Lachnoi.oma. XV, 228. 
Lactarius. I, 86. 
Lactnea. II, 73; XVI, 331. 
Lagoghilus. XVIII, 236. 
Laguncularia, XV, 311. 
Lagurus. I, 317 ; XII, 309. 
Lallemantia. XVIII, 234. 
Lamium. VIII, 60; XVIII, 236. 
Lantana. VIII, 168. 
Lappa. XVI, 314. 
Larix. I, 385 ; X, 39. 
Lasiosphoeria. IX, 109. 
Lastr^a. XI, 62. 
Latania. XIX, 41, 154. 
Lathr.ha, I, 31. 

Lathyrus. X, 95, 352 ; XI, 351 ; XV, 268; 

XVI, 57. 
Lauro-cerasus. VI, 309. 
Laurcs. H, 214; XIX, 97. 
Lavandula. II, 97; VIII, 161, 183; IX, 

100. 

Lecytiiis. XX, 199, 211. 
Ledum. IX, 239. 
Leea. XI, 192, 204, 251. 
Leersia. I, 311. 328, 331, 335. 
Légumineuses. Voy. Van Tiegltem. I, 
283. 

Légumineuses. Voy. Gnignard, XII, 5. 

Légumineuses. VI, 144; XI, 345. 

Leiodermaria. XIX, 259. 

Lemanea. III, 149. 

Leo.nia. XI, 146. 

Leonurus. XVIII, 236. 

Leontodon. IX, 187. 

Leontopodium. XVI, 310. 

Lepidium. X, 102; XV, 232; XVI, 101; 

XVI II, 299, 318, 345, 372. 
Lepiiiouendiîées (Les Sigillaires et les) 

par MM. Williamson et Ilartog. XIII, 

337. 

Lepidodendron. XIII, 218, 337; XV, 170, 

180; XIX, 259. 
Leptdopiiloios XV, 185. 
Lepidopii.um. III. 228; X, 279. 
Lepidostrobus. XV, 186; XIX, 257, 274. 



3vX) bot; 

Leptaleum. XV, 230. 

Leptodon. X, 259. 

Leptodontium. IX, 342. 

Leptoiiymenium. X, 292. 

Leptopuccinia. IX, 213. 

Leptorhabdos. XVIII, 225. 

Leptosph.eria. IX, 87 ; XV, 48. 

Leptotrichum. IX, 340. 

Lepturus. XII, 310, 336. 

Lepyrodon. III, 224; X, 261. 

Leschenaultia. III, 323. 

Leskea. X, 287. 

Leucobr yum. IX, 335; III, 190. 

Leucoloma. III, 186; IX, 309. 

Leuconostoc mesenteroïdes (Sur la gom- 
me des sucreries), par M. Van Tieghem. 
VII, 180. 

Leuconostoc. VII, 191, 197. 

Leucophanes. III, 191 ; IX, 337. 

Leucotiioe. IX, 45. 

Leycesteria. II, 94, 101. 

Libocedrus. IX, 45; XIII, 234. 

Licania. XV, 305. 

Lichens (Rôle du substratum dans la dis- 
tribution des), par M. Weddel. I, 394. 

Lignification (De la) de quelques mem- 
branes épidermiques, par M. Ai Le- 
maire. XV, 297. 

Ligustrum. VI, 300 ; IX, 69 ; XI, 110. 

Lilium. II, 5, 57; IV, 157 ; VI, 275; VIII, 
326; XVII, 10; XX, 313; XX, 322. 

Limnocuaris. XIX, 302. 

Linaria. VI, 93; XVIII, 76, 223. 

Linées. XI, 326. 

Linosiris. XVI, 306. 

Linum. I, 389; XI, 326; XV, 242; XVIII, 
27, 307, 318, 331, 341, 377; XIX, 89; 
XX, 255. 

LlQUIDAMBAR. XVII, 87. 
LlRIOÏDÈES. VI, 42. 

Listera. VIII, 235; XX, 353. 
Lithospermum. XI, 374; XVIII, 214. 
Lloydia. V, 59. 

Lobelia. V, 209; VI, 249; IX, 186 ; XIII, 
179. 

Lolium. I, 303, 323; XII, 351. 

Lonchocarpus. XIII, 304. 

Lonicera. VI, 254; VIII, 187; IX, 44, 80; 

XIII, 174; XVI, 299; XX, 232. 
Lopezia. XVII, 352. 
Lophidium. IX, 87; XV, 57. 
Lophiostoma. IX, 79, K7 ; XV, 59. 



1©IK. 

Lophiotrema. IX, 87 ; XV, 60. 

Lophopterys. XII, 180. 

Lophostigma . I, 267. 

Lor anthacées (Observations sur les), par 

M. Treub. XIII, 250. 
Loranthus. XIII, 253. 
Loreya. XV, 331. 
Lotées. XII, 73. 

Lotus. XII, 120 ; XV, 252; XVI, 53. 

LOXOPTERYGIU.M. XIII, 288. 

Loxsoma. I, 822. 
Lumière. IV, 145. 

Lumière (Rôle de la)dans la germination, 

par M. Pauchon. X. 81. 
Lunaria. VIII, 144, 333; XVI, 100. 
Lupinus. V, 315; XII, 93, 274 ; XVIII, 

300, 324, 330, 373 ; XIX, 154, 303. 
Luzula. V, 62, 128 ; VI, 32. 
Lyciinis. VII, 270; VIII, 28; XI, 324; 

XVI, 80. 

Lycium. II, 145 ; VIII, 363; XVIII, 321. 

Lycoperdon. III, 31. 

Lycopodiacées. XI, 65. 

Lycopodium. X, 22; XIV, 70. 

Lycopsis. VIII, 38. 

Lycoris. XVI II, 262. 

Lygeum. I, 305, 312, 323. 

Lyngbya. I, 373, 375. 

Lyonia. II, 195. 

Lysimachia. XII, 266; XX, 253. 



M 

Macaiianea. XI, 176. 
Machoerium. XIII, 303. 
Maclura. IV, 51 ; IX, 70. 
Macrohymenium. X.291. 
Macromitrium. III, 199; IX, 356. 
Macrostachya. III, 9. 
Macrostachys. III, 10. 
JVLerua. XIII, 61. 
Magnolia. II, 125; XVIII, 35. 
Magnolinées. VI, 124. 
Mahonia. VII, 218; VIII, 331. 
Malachra. XI, 149. 
Malcomia. XV, 229. 
Malpighia. XII, 180. 

Malva. IV, 83; VIII, 142; XIII, 31; XV, 

243; XVI, 109; XVIII, 49. 
Malvacées. XI, 327. 
' Malvoïdées. VI, 105. 



TABLE ALPIIABÉTI 

Mamillaria. IV, 40. 
Mandragora. VI, 91. 
Mangifera. VI, 319; XIII, 288. 
Marcgravia. XI, 170. 
Marcgraviacées. XI, 126. 
Marica. XIV, 274. 
Marrubium. XVI, 119; XVIII, 236. 
Marsdenia. II, 163. 
Marsiléacées. XI, 64. 
Marsilia. XIII, 241; XIV, 75. 
Martensella. I, 153, 163. 
Martynia. VI, 96. 
Maruta. VI, 319. 
Massaria. III, 65, 83; IX, 87. 
Matatba. XII, 200. 

Matières salines (Influence des) sur 
l'absorption de l'eau par les racines, 
par M. Vesque. IX, 5. 

Matricaria. XVI, 307. 

Matthiola. XV, 225. 

Maurandia. I, 385. 

Mauria, XIII, 2,89. 

Maxillaria. II, 48. 

Maytenus. XIII, 283. 

Medicago. VIII, 54; XI, 349; XII, 118, 
126 ; XV, 251 ; XVIII, 289. 

Meiothecium. III, 225. 

Melampsora. IX, 213. 

Melampsoropsis. IX, 251. 

Melampyrum. X, 19. 

Melanconis. III, 76, 79. 

Melandrium. XV, 240. 

Melanomma. IX, 87; XV, 53. 

Melanopsamma. IX, 87. 

Melanot^nium. XV, 288. 

Melanthace/e. XVIII, 261. 

Melia. XII, 203. 

Melica. I, 299,315, 329, 333; XVIII, 273. 

Melilotus. XV, 251. 

Melittis. VIII, 31. 

Melochia. XI, 155. 

Melogramma. III, 56. 

Melosira. XV, 365. 

Mémoire sur l'anatomie de l'écore, par 

M. Vesque. II, 82. 
— sur les Eucalyptus introduits dans la 

région méditerranéenne, par M. Naudin. 

XVI, 337 
Mentha. XIX, 308. 
Menyanthes. XI, 35; XX. 261. 
Mercurialis. II, 112, 337 ; VIII, 339; 

XVI, 9, 107; XVIII, 82. 



E DES MATIÈRES. 391 

Mesembrianthemum. V, 338; XIII, 160; 

XX, 244, 280. 
Mesogarpus. I, 144; XV, 365. 
Meteorium. III, 217; X, 268. 
Méthode générale d'analyse du tissu des 

végétaux par M. Fremij. XIII, 353. 
Metzgeria. XVII, 312. 
Mibora. XII, 344. 
Miconia. XV, 322. 

MlCROCH^TE. I, 375. 

Micrococus. VII, 193; VIII. 252; XVII 
157. 

Microcoleus. I, 375. 

Microdus. III, 179; IX, 304. 

Micropus. XVI, 309. 

Microthammium. 111,261; X, 311. 

Miehlichhoferia. IX, 377. 

Milieu. Voy. Bonnier elFlahault. VII, 93. 

Milieu. (Influence du) sur la structure 
anatomique des végétaux, par M. Ves- 
que: XII, 167. 

Mimosa. I, 390; XII, 21, 30; XIII, 323. 

Mimosées. XII, 21. 

Minda. I, 289. 

Minyanthes. II, 143; VI, 85. 

Mirabilis. VIII, 108; VIII, 187, 190; IX, 

16; XI, 384; XIII, 162; XVI, 40; XX, 

242. 

Mission Capus. Plantes du Turkestan, par 
M. Franchet. XV, 215; XVI, 215,XV1II, 
206. 

Mitostigma. XIV, 365. 
Mniadelphus. 111, 227. 
Mnium. X, 241. 

Modifications des végétaux. Voy. Fla- 

hault. IX, 159. 
Moisissures. Voy. Gayon. I, 201. 
Mollugo. XI, 149. 
Monniera. XII, 207. 

Monographie anatomique (lissai d'une) 
et descriptive de la tribu des Capparées. 
par M. Vesque. XIII, 147. 

Monosporium. III, 94. 

Monostroma. II, 335. 

Monotropa. XVIII, 333. 

Monstera. XIV, 314; XI, 67. 

Moquilea. XV, 308. 

More*. XVIII, 250. 

Morisonia. XIII, 58. 

Moronobea. XI, 168. 

Mortierella. I, 94, 116, 123, 141, 157 
166; IV, 356, 378; XV, 87. 



392 KOT.t 

MORTIERELLÉES. I, 41, 94. 

Morus. VII, 17; IX, 88; XI, 395; XVIII, 
250. 

Mouriria. XV, 334. 

Moutouchi. XIII, 302. 

Mouvement (Cause du) de l'eau et de la 

faible pression de l'air dans les plantes, 

par M. Boehm. XII, 233. 
Mouvement (Observations directes du) de 

l'eau dans les vaisseaux, par M. Vesque. 

XV, 5. 

Mouvement de la sève. Voy. Vesque. XIX, 
159. 

Mucor. I, 27, 67, 139; XIV, 47; XV, 71, 

317; XIX, 203, 205, etc. 
Mucorées. I, 41, 61. 

Mucorinées (Nouvelles reclierches sur 
les), par M. Van Tieghem. I, 5. 

Mucorinées (Troisième mémoire sur les), 
par M. Van Tieghem. IV, 312. 

Mucorinées. Voy. Bainier. XV, 70, 342. 

Mucorinées. (Zygospores des). Voy. Bai- 
nier. XIX, 200. 

Mucorinées. I, 152. 

Mucuna. I, 386, 391; XIII, 302; XIX, 90. 

MULGEDIUM. IX, 200. 

Musa. VI, 53; XIV, 279. 

Mycoderma. III, 278; XVII, 157. 

Myconostoc. VII, 196. 

Myosotis. IX, 188; XVIII, 217;XIX, 296. 

Myosurus. XX, 70. 

Myrica. IX, 45; XV, 141; XVI, 293; XX, 
183. 

Myriophyllum, XVII, 334; XIX, 308. 

Myriotheca. XVI, 186. 

Mïrrhis. V, 350. 

Myrsine. V, 192. 

Myrtoïdées. VI, 139. 

Myrtus. II, 209; XVI, 343. 

Myxomyces. VII, 183. 

N 

Napimoga. XIII, 286. 
Naravella. XX, 30. 

Narcissus. VI, 45; VIII, 316; XIII, 153. 

Nardosmia. VIII, 137. 

Nardus. I, 323; XII, 310. 

Narthecium. V, 61. 

Nasturtium. XIX, 296, 299, 310, 313. 

Nautonia. XIV, 368. 



Navicella. IX, 67, 87. 
Neckera. III, 213; X, 271. 
Nectaires. Étude critique, anatomique et 
physiologique, par M. Bonnier. VIII, 5. 
Nectria. III. 72. 
Negundo. VII, 150. 
Neillia. IX, 44. 

Neottia. XIV, 36; XVIII, 301, 337, 354. 
Nepenthes. XIII, 212. 
Nepeta. XVIII, 230. 
Nephrodium. IX, 175. 
Nepsera. XV, 320. 

Nerium. II, 121; VI, 219; IX, 25; X, 63; 
XIX, 167. 

Nevada (Les forêts du) central, par M. Ch. 

Sargent. IX, 32. 
Neviusia. IX, 45. 
Nicotiana. XIII, 173; XVIII, 71. 
Niebuhria. XIII, 59. 

Nigella. VIII. 60; XI, 308; XV, 220; XX, 
108. 

Nodularia. I, 375. 
Nonnea. XVIII, 213. 

NORANTEA. XI, 172. 

Nostoc. I, 374; VII, 183, 190; XIX, 249. 

Nostochinées (Essai d'une classilication 
des), par M. Thuret. I, 373. 

Note sur l'anatomie du Goodenia ovata 
par M. Vesque. III, 312. 

Note sur les végétaux parasites par M. So- 
rokine. IV, 62. 

Note sur le Shortia galacifolia par M. Asa- 
Gray. VII, 173. 

Note sur l'anatomie du Stylidium, par 
M. Vesque. VII, 204. 

Note sur les volumes d'oxygène et d'acide 
carbonique émis dans la respiration vé- 
gétale, par M. H. Moissan. VII, 292. 

Note sur la fécondation du Cutleria ads- 
persa et les affinités des Cutlériées, par 
M. Janczewski. XVI, 210. 

NOTEROPHILA. XV, 320. 

Notes sur quelques plantes du groupe des 
Théopbrastées, par M. ./. Decaisne. III, 
138. 

Nothoscordum. XX, 311. 

Nouveaux (Les) travaux sur la chlorophylle, 

par M. Bonnier. X, 218. 
Nouvelles recherches sur les Mucorinées, 

par M. Van Tieghem.. I, 5. 
Nouvelles recherches sur la structure des 

Sphenophi/llum, par M. Benault. IV, 277. 



TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 



393 



Nouvelles recherches sur le développement 
du sac embryonnaire des végétaux pha- 
nérogames angiospermes, par M. Vesqiïè 
VIII, 261. 

Nouvelles recherches sur les modifica- 
tions des végétaux suivant les condi- 
tions physiques du milieu, par M. Fla- 
hault. IX, 159. 

Nouvelles recherches sur le noyau. Voyez 
Guignant. XX, 310. 

Nouvelles observations sur les zygospores 
desMucorinées,parM. Bander. XIX, 200. 

Noyau cellulaire, voyez Guignard. XVII, 5. 

Noyau (Nouvelles recherches sur le), voyez 
Guignard. XX, 310. 

Nummulari A. III, 101; IX, 77. 

Nuphar. XI, 35; XVI, 14; XIX, 321. 

Nutrition (Recherches chimico-physiolo- 
giquessur la) des plantes, par M. Dwor- 
zak. III, 375. 

Nyctaginées. XI, 384. 

Nymph/ea. XI, 142. 

Nymphéinées. VI, 125. 

Nyssa. Vil, 142. 







Observation directe du mouvement de 
l'eau dans les vaisseaux, par M. Vesque. 
XV, 5. 

Observât ions sur les Pandanées de laNou- 
velle-Calédonie, par M A. Brongniart. 
I, 262. 

Observations sur la légèreté spécifique et 
la structure de l'embryon de quelques 
Légumineuses, par M. Van Tieghem. I, 
283. 

Observations sur les bulbes des Lis, par 
M. Duchartre. II, 5. 

Observations sur le mémoire de M. Wiese- 
ner, par M. Dehérain, IV, 177. 

Observations sur les Mucorinées, par 
M. Bainier. XV. 70. 

Orservations (Nouvelles) sur la flore fos- 
sile de Mogi, dans le Japon méridional, 
par M. de Saporta. XVII, 73. 

Observations sur quelques cuticules fos- 
siles, par M. R. Zeiller. XVIII, 217. 

Observations sur les modifications des 
végétaux suivant les conditions phy- 
siques du milieu, par MM. Bonnier et 
Flahault. VII, 93. 



Observations (Quelques) sur la flore al- 
pine d'Europe, par M. Bonnier. X, 5. 

Observations (Quelques) sur la formation 
et la germination des soores des Uro- 
cystis (Ustilaginées), par M. Prillieux. 
X, 49. 

Observations sur les Loranthaeces, par 

M. Treub. XIII, 250. 
Ociina. II, 111. 
Ocimum. XVIII, 229. 
Octoblepharum. III, 191; IX, 338. 
Octoceras. XV, 228. 
Odontites. II, 99; IX, 104. 
OEnanthe. IV, 36; XVII, 123. 
OEnothera. XI, 359 ; XIII, 157; XVI, 68; 

XVIII, 65. 
OEnothébées. XI, 359. 
OEnothérinées. VI, 136. 
Ohleria. IX, 87. 
Oïdium. III, 91. 
Olea. IX, 85, 92. 
Oléinées. XI, 110. 

Oligocarpia. XVI, 177, 190; XVII, 133. 
Olyra. IX, 270. 

Ombelliféres (Étude anatomique sur les) 
et les principales anomalies que pré- 
sentent les organes végétatifs, par 
M. Courchet. XVII, 107. 

Ombelliféres. VIII, 133; XI, 360. 

Onobrychis. XII, 126; XV, 265. 

Onoctonia. XV, 320. 

Ononis. X, 86; XII, 86; XV, 250; XVI, 54. 

Onopordon. XVI, 328. 

Onosma. XVIII, 214. 

Oocarpon. XV, 318. 

Opegrapha. III, 55. 

Ophiobolus. XV, 62. 

Ophioglossum. XIV, 69; XVII, 331. 

Ophiopogon. VI, 43. 

Opizia. IX, 270. 

Opopanax. V, 362. 

Opokantiius. XI, 76. 

Opuntia. IV, 11 ; V, 338. 

Orchide/e. XVIII, 263. 

Obchidées. Voy. Gérard. VIII, 213. 

Orchis. VI, 269; IX, 183; XII, 12; XIV, 

29; XVIII, 263. 
Origanum. IX, 188; XVIII, 229. 
Origine (Sur 1') des grains d'amidon, par 

M. A.-F.-W. Scliimper. XI, 256. 
Origine et insertion des racines adventives 

et modification corrélatives de la tige chez 



394 



KOTANlQUi:. 



les Monocotylétlones, par M. Manqin. 

XIV, 216. 
Ormosia. XIII, 306. 
Ornithimum. VII, 229. 
Ornithogalum. XIII, 150. 
Orobanchace/E. XVIII, 227. 
Orobanche. XVIII, 227, 335. 
Orobus. VIII, 60; XII, 53, 59; XVI, 53. 
Orthodon. IX, 371. 
Orthodontium. IX, 377. 
Orthotrichum. IX, 354. 
Oryza. I. 299; XVIII, 267. 
Oscillaria. I, 375 ; XV, 365. 
Osmunda. I, 223 ; XIV, 66. 
Ostrya. XV, 162. 
Otthia. IX, 83, 86; XV, 47. 
Ouba. II, 8. 
Outea. XIII, 315. 

Ovule (De Y), par M. E. Warminy. V, 
177. 

Oxalis. XII, 206; XVI, 105. 

OXYACANTBA. IX, 70. 

Oxybaphus. XI, 18; XX, 283. 

OXYGRAPMS. XX, 87. 

Oxyria. IX, 200,201; XVIII, 243. 
Oxytropis. XV, 262. 



Pachira. XI, 153. 
Pachypterigium. XV, 227. 

P/EONIA . XX, 151. 

Palanisia. XVIII, 40. 
Paliurus. IX, 68. 
Palmiers. XI, 414. 

Pancratium. I, 348; X, 90; XI, 408. 
Pandanées. Voy. Brongniart. I, 262. 
Panijanus. I, 263, 269, 290; XI, 45; XIV, 

344; XX, 297. 
Panderia. XVIII, 242. 
Panicum. I, 299, 329, 331, 339; IX, 270; 

XVIII, 267. 
Papayer. X, 86; XV, 222; XVIII, 31 . 
Papavéracées. XI, 312. 
Papavérinées. VI, 123. 
Papilionacées. XI, 91, 98. 
Papillaria. X, 264. 
Pappophorum. 1, 342. 
Paracaryum. XVIII, 218. 
Parietaria. XVIII, 249. 



Parinarium. XV, 309. 
Paris. V, 66, 124. 

l'ARKINSONIA. I, 390. 

Parmelia. III, 72, 84. 
Parnassia. XVI, 289. 
Parrya. XV, 226. 

Passage de la racine à la tige, par M. 

Gérard. XI, 5. 
Passiflora. V, 204, 231. 
Passiflorinées. VI, 130. 
Pastinaca. XVIII, 63. 
Paullinia. XII, 190. 
Paulownia. XVIII, 74. 
Pavonia. XI, 150. 
Paypayrola. XI, 145. 
Pedicularis. VIII, 355; XVIII, 226. 
Pedilanthus. II, 93. 
Peganum. XV, 248. 
Pelargonium. V, 304; XX, 292. 
Pellia. XVII, 312. 

Pénicillium. III, 86; VII, 200; XIII, 365. 

Pentas. VIII, 366. 

Peperomia. V, 185, 205; XIII, 37. 

Peplis. XIX, 295. 

Perianthe. XVIII, 178. 

Péricycle. Voy. Morot. XX, 217. 

Peridermium. IX, 208. 

Périploca. Il, 121, 103. 

Perowskia. XVIII, 230. 

Persica. IX, 70. 

Pestalozzia. III, 83; Vil, 35. 

Petalonema. I, 376. 

Petasites. IX, 200. 

Peucedanum. XVI, 296. 

Peziza. III, 54.. 

Phajus. VII, 229, 259 ; VIII, 230; XI, 259, 
262. 

Phalaris. I, 305. 

Phascum. XVIII, 155. 

Phaseolus. I, 389; III, 377 ; V, 277,310; 
X, 117, 158, 188; XI, 287, 346; XII, 
129; XIII, 300; XIX, 37, 303. 

Phillyrea. IX, 104. 

Philodendron. XI, 45, 70, 258; XIV,331. 
Philonotis. III, 207; X, 244. 
Phleum. X, 20; XII, 309; XVIII, 269. 
Phlomis. VI, 100; XI, 379; XVIII, 238. 
Phlox. VIII, 118; IX, 186. 
Phoenix. VI, 39; XI, 45; XIV, 349. 
Phoenicoidées. VI, 39. 
Phoma. VII, 27. 
Phormium. I, 385; VI, 42. 



TABLE ALPHABETI 

Photinia. 11,325. 
Phragmidium. VII, 10. 
Phragmites. IX, 90; XIV, 111; XVIII, 
269. 

Phycomyces. I, 21, 58, 63, 81; IV, 319 ; 

XVII, 243, 246, 277 ; XIX, 200. 
Phyllachne. XIX, 285. 
Phyllis. II, 96. 
Phyllocladus. VII, 73. 
Phyllogonium. III, 213; X, 270. 
Physcia. I, 12; III, 84. 
Physoderma. XV, 289, 
Physcomitrium. IX, 374. 
Physostemon. XIII, 51. 
Physurus. XIV, 30. 

Phyteuma. XVI, 161 ; XVII, 339; XVIII, 

207 ; XX, 251. 
Phytolacca. XI, 389 ; XX, 275. 
Picea. XVIII, 28. 

PlCRAMNIA. XII, 210. 
PlCRIDIUM. XX, 260. 
Picris. XVI, 334. 
Pietospora. III, 65. 

Pilaira. I, 27, 51, 81, 157,164 ; IV, 
327 ; XIX, 201. 

PlLOBOLÉES. I, 41. 

Pilobolus. I, 18, 42, 63, 118, 148, 157, 

164; IV, 327 ; XV, 73; XIX, 201. 
Pilocarpus. XII, 209. 
Pilopogon. III, 188. 

PlLOTRICHELLA. III, 214; X, 266. 
PlLOTRICHIDIUM. III, 243. 
PlLOTRICHUM. III, 219. 

Pimpinella. V, 350; XVI, 294. 

Pinus. I, 385; III, 345, 352; VI, 328; 
VII, 07, 300, 322: IX, 33, 171, 175; X, 
39; XI, 399; XIV, 93, 171; XVII, 214; 
XIX, 241, 226 ; XX, 233. 

Pipéracées. XI, 124. 

PlPTATHERUM. XVIII, 268. 

Piptocephalis. I, 11, 113, 137, 151, 172; 

IV, 316; XV, 90. 
Pirola. X, 19; XV, 84; XVIII, 209. 
PIROS, VIII, 115; XI, 354; XVI, 287; 

XVIII, 284. 
Pisonia. XX, 280. 

Pistacia. II, 175; IX, 70, 99, 172; XV, 

250; XVIII, 281. 
Pisum. XII, 61; XV, 266; XVIII, 374. 
PmiECOLoiîiUM. XIII, 325. 
Pittosporum. 11,182,325; XVIII, 81 ; XX, 

259. 



JE DES MATIÈBES. 395 

Plantagine/E. XVIII, 239. 

Plantaginées. XI, 383. 

Plantago. II, 193; IV, 86; VIII, 293; XI, 

383; XVIII, 239. 
Plantes aquatiques (Tige des). Voyez 

Costantin, XIX, 287. 
Plantes cultivées (Sur les) qu'on trouve 

à l'état sauvage dans le Thiàn-Schàn, 

par M. Capus, XVIII, 278. 
Platanthera. VIII, 198. 
Platanus. II 196; VI, 299; XVIII, 254. 
Platonia. XI, 168. 
Plectonema. I, 375. 
Plectritis. II, 109. 
Pleospora. III, 77; IX, 110; XV, 67. 
Pleuridium. IX, 339. 
Pleurisanthes. XI, 162. 
Pleurocarpus. I, 144. 
Pleurogyne. XVIII, 212. 
Pleurospermum. XVI, 295. 
Plumbagine/e. XVIII, 240. 
Poa. I, 302, 327, 332 ; XVIII, 271. 
Podalyria. 1, 390. 
podocarpus. vii, 61. 
POEONIA. XVII, 325. 
Pogonatum. III, 209; X, 219. 
pogonophora. xi, 161. 
Poinciana. 1, 390. 
Pol/emoniacées. XI, 373. 

POL/EMONIUM. XI, 373. 

Polyactis. III, 89; XV, 269. 
Polygala. VII, 217, 277; XI, 147; XIII, 
31, 169; XVIII, 69. 

POLYGALINÉES. VI, 110. 

Polygonatum. V, 20, 110; VIII, 36, 192, 
319; XVIII, 362. 

POLYGONE/E. XVIII, 243. 
POLYGONÉES. XI, 124. 
POLYGONOÏDÉES. VI, 127. 

Polygonum. V, 284; X, 20 ; XI, 124; XVIII, 

245 ; XIX, 314. 
Polyides. II, 334. 

POLYPODIUM. XIV. 57. 

Polypogon. I, 323, 332. 

Polyporus. XVII, 239, 242, 275, 291,296. 

Polyrhina. IV, 65. 

POLYSIPHONIA. II, 333. 
POLYSTIGMA. III, 56, 77. 

Polytrichum. X, 252; XVIII, 170. 

POMBALIA. XI, 145. 

Pontederia. VI, 50 ; X I, 25, 34 ; XI, 67 ; 
XX, 234. 



396 



BOTANIQUE 

,33; 



Populus. III, 350; VII, 127, 146; IX 
XVIII, 252. 

PORAQUIEBA. XI, 159. 

Poronia. 111, 85; IX, 77. 
Porotrichum. III, 215; X, 274. 

l'ORTULACCA. VII, 209. 
PORTULACÉES. XV, 131. 
POTAMIUM. 111, 226. 

Potamogeton. XIV, 312; XVII, 332; XIX, 
301. 

Potentilla. VIII, 113, 311; XVI, 63,283. 
Poterium. XVI, 287. 

l'RENANTIIES. X, 19. 

Primula. V, 304; VII, 235; VIII, 193; 

IX, 182; XI, 382; XII, 259 ; XVI, 8, 110: 

XVIII, 79, 210; XX, 201. 
Primulibées, VI, 101; XI, 123, 382, 
Prionouon. X, 201. 
Prismatocarpus. VII, 275. 
Prosthemium. III, 83. 
Protéinées. VI, 139. 

Prothalle et embryon de YAwlla, par 

M. Berggren. XIII, 239. 
Protococcus. I, 12. 
Protomyces. XV, 291. 
Prunus. VIII, 05, 193; IX, 41; XVI, 280; 

XVIII, 282; XIX, 155. 
Psamma. I, 310, 315. 
Pseudoleskea. X, 288. 

PSEUDOTSUGA. IX, 44. 

Pseudovalsa. XV, 50. 
Psidium. II. 213; XX, 182. 
Psilotum. XX, 355. 
Psilurus. I, 329. 
Psoralea. I, 389; XV, 252. 

PSYCIIOTRIA. VI, 256. 

Ptelea. II, 94, 117 ; XI, 343. 

Pteris. II, 254, 271 ; VII, 121 ; VIII, 114 ; 

XIV, 59; XVII, 320. 
Pterobryum. III. 223. 
Pterocephalus. II, 172. 
Pterocladium. Il, 333. 
Pterococcus. XVI II, 243. 
Pterogoniella. X, 259. 
Pterotheca. XVI, 335. 
Pterygophyllum. III, 227. 
Ptychopetai.um. XI, 160. 
Pulmonaria. VIII, 67; XVI, 135. 
Punica. IX, 71, 92, 213; XVI, 289. 

PUTORIA. Il, 97. 

Pyrethrum. XVI, 307. 
Pyronema. III, 54. 



Q 



Qualea. XV, 313. 
Quararibea. XI, 153. 
Quassia. XII, 207. 

QUATERNARIA. III, 69. 

Quercus. IV, 28; IX, 69, 71, 79; XV, 8; 

XIX, 103, 136. 
Quiina. XI, 168. 

QUILLAGA. XVIII, 65. 



R 



Racaria. XII, 198. 

PiACHlOPTERIS. I, 222. 

Racines adventives, voyez Mangin. XIV, 
210. 

Radiola. IX, 101. 
Radula. XVIII, 159. 
Ramondia. IX, 153. 

Ranunculus. VII, 102; IX, 182, 188; XI, 
36; XV, 216; XVI, 93; XIX, 302, 313; 
XX, 71, 229. 

Raphanus. I, 129; IX, 172; X, 102; XI, 
307; XI, 316. 

Raphidophora. IX, 109 ; XI, 13, 71. 

Raphidostegium. III, 246. 

Rapport sur les travaux de M. Gayon re- 
latifs à la physiologie des Champignons, 
par M. Van Tieghem. XIV, 46. 

Raputia. XII, 209. 

Reaumuria. XV, 112. 

Rebentischia. IX, 87. 

Recherches sur les végétaux silicifiés 
d'Autun et de Saint-Étienne. Élude du 
genre Rotryopteris, par M. Renault. 
I. 220. 

Recherches (Quelques) sur la respiration 
des plantes, par MM. Meijer et Wolkoff. 
I, 241. 

Recherches sur la fructification de quel- 
ques végétaux provenant des gisements 
silicifiés d'Autun et de Saint-Étienne, 
par M. Renault. III, 5. 

Recherches sur la respiration des racines, 
par M. Dehérain. III, 317. 

Recherches sur la respiration des racines, 
par M. Vesque. III, 317. 

Recherches sur la quantité et la réparti- 
tion de l'eau dans la tige des plantes 
ligneuses, par M. N. Gclemow. 111,344. 



TABLE ALPHABETIQ 

Recherches anatomiques et physiologiques 
sur la structure du bois, par M. Vesque. 
III, 359. 

Recherches chimico-physiologiques sur la 
nutrition des plantes, par M. Dwor&ak. 
III, 375. 

Recherches anatomiques sur le bouturage 
des Cactées, par M. S. Arloing. IV, 5. 

Recherches au sujet des influences que 
les changements de climats exercent sur 
les plantes, par M. Naudin. IV, 79. 

Recherches sur l'influence de la lumière 
et de la chaleur rayonnantes sur la 
transpiration des plantes, par M. Wif- 
sener. IV, 145. 

Recherches sur L'anatomie comparée et le 
développement des tissus de la tige des 
Monocotylédones, par M. Guillaud. V,5. 

Recherches sur les canaux sécréteurs des 
Ombellifères, par M. Moijnet de Ville- 
poix. V, 348. 

Recherches sur l'accroissement terminal 
de la racine chez les Phanérogames, par 
M. Flahaull. VI, 5. 

Recherches chimiques tendant à démon- 
trer la production de l'alcool dans les 
fruits, les feuilles, les fleurs de certaines 
plantes, par M. de Luca. VI, 286. 

Recherches sur la composition chimique 
et les fonctions des feuilles, par M. Coren- 
winder. VI, 303. 

Recherches sur les Depazéées, par M. Crié. 
VII, 5. 

Recherches sur le rôle delà lumière dans 
la germination, par M. A. Pauchon. X, 
81. 

Recherches sur la diffusion, l'absorption 
et l'émission de la chaleur par les feuilles 
par MM. Dehérainet Maquenne. X, 333. 

Recherches sur le passage de la racine à 
la tige, par M. Gérard. XI, 5. 

Recherches sur l'accroissement des grains 
d'amidon, par M. A.-F.-W. Schimper. 

XI, 264. 

Recherches d'embryogénie végétale com- 
parée, par M. Guignard (Légumineuses). 

XII, 5. 

Recherches sur les Cycadées, par M.Treub. 
XII, 212. 

Recherches sur l'ordre d'apparition des 
premiers vaisseaux dans les organes 
aériens, par M. A. Trécul. XII, 251, 



E DES MATIÈRES. 397 

Recherches sur le sac embryonnaire des 
Phanérogames angiospermes, par M. Gui- 
gnard. XIII, 136. 

Recherches sur le développement de l'an- 

I thère et du pollen des Orchidées, par 
M. Gtiignard. XIV, 26. 

Recherches sur la structure et la division 
du noyau cellulaire, par M. Guignard. 

XVII, 5. 

Recherches sur la respiration et la tran- 
spiration des Champignons, par MM. Bon- 
nier etMangin. XVII, 210. 

Recherches sur la dehiscence des fruits 
à péricarpe sec, par M. Leclerc du Sablon 

XVIII, 5. 

Recherches sur l'archégone et le dévelop- 
pement des Muscinées, par M. Hy. 

XVIII, 105. 

Recherches sur la respiration des tissus 
sans chlorophylle, par MM. Bonnier et 
Mangin. XVIII, 293. 

Recherches sur l'anatomie comparée des 
cotylédons et de l'albumen, par M. God- 
frin. XIX, 5. 

Recherches sur le mouvement de la sève 
ascendante, par M. Vesque. XIX, 159. 

Recherches sur la respiration des feuilles 
à l'obscurité, par MM. Bonnier et Man- 
gin. XIX, 217. 

Recherches sur la structure de la tige des 
plantes aquatiques, par M. Gostantin. 

XIX, 287. 

Recherches sur la structure des Renoncu- 

lacées, par M. Marié. XX, 5. 
Recherches sur le péricycle ou couche 

périphérique du cylindre central chez 

les Phanérogames, par M. L. Morot. XX, 

217. 

Recherches (Nouvelles) sur le noyau. 

Voyez Guignard. XX, 310. 
Reilla. XVII, 312. 

Remarques sur le rôle du substratum dans 
la distribution des Lichens, par M. Wed- 
del. I, 394. 

Remijia. II, 280. 

Renaultia. XVI, 185; XVII, 137. 
Renoncclacées. voyez Marié. XX, 5. 
Renonculinées. VI, 120; XI, 118, 308. 
Reproduction des Ascomycètes. Stylospores 

cl Spermaties, par M. Cornu. III, 53. 
Requienella. XV, 55. 
Reseua. VIII, 108; XI, 319, XV, 236. 



398 BOTA 

Résédacées. XI, 319. 

Réservoirs hydrophores des Dipsacus, par 
M. Barthélémy. VII, 3*0. 

Respiration des plantes, par MM. MeyereL 
Wolko/f. I, 241. 

Respiration (Recherches sur la) des ra- 
cines, par M. Vesque. III, 317. 

Respiration des racines. Voyez Dehérain. 
III, 317. 

Respiration (Note sur les volumes d'oxy- 
gène et d'acide carbonique émis dans 
la) végétale, par M. //. Moissan. VII, 

-92. 

Respiration. Voyez Bonnier et Mangin. 

XVII, 210; XVIII. 293. 
Respiration des feuilles à l'obscurité. 

Voyez Bonnier et Mangin. XIX, 217. 
Résumé analytique des contributions à la 

flore fossile du Japon, par M. A. de Sa- 

porta. XV, 149. 
Réunion (Floride bryologique de la), par 

M. E. Bescherelle. IX, 291; X, 233. 
Rhacomitrium. IX, 351. 
Rhacopilum. X, 324. 
Rhamnoïdées. VI, 138. 
Rhamnus. IX, 44, 70, 84, 92; XV, 249. 
Rhapidostegium. X, 298. 
Rheedia. XI, 108. 

Rheum. V, 190; XI, 390; XVIll, 244. 

Rhinanthus. VI, 92. 

Riunopetalum. XVIII, 256. 

Rhipsalis. IV, 33; XVII, 318; XX, 204. 

Rhizogonium. III, 207; X, 241. 

Rhizophora. XV, 314. 

Rhizopus. I, 21, 63, 67, 76, 166; IV, 322, 

369 ; XV, 82 ; XIX, 201. 
Rhodiola. IX, 200. 
Rhododendron. X, 15 ; IX, 45. 
Rhus. V, 308; IX, 44, 104. 
Rhynchanthera. XV, 320. 

ÎÎHYNCHOSTEGIUM. X, 297. 
RlIYNCHOSTOMA. IX, 83, 84. 
liHYTIDOLEPIS. XIX, 259, 276. 
Rhytisma. III, 77. 

Ribes. V, 201 ; VII, 230 ; VIII, 43, 305, 346 ; 

IX, 44; XIII, 158; XVI, 290. 
Riccia. XVIII, 159. 

Ricinus. VIII, 90; X, 107; XI, 392; XIII. 

169; XVI, 45; XVIII, 84, 344, 347; XIX, 

72, 303. 
Rickia. 1, 265. 

Rivularia. II, 334, 373, 376. 



Robinia. 1,390; 111,69; VIII, 121 ; IX, 45, 

76; XVIII, 309, 350, 352. 
Roche (Sur une) d'origine végétale, par 

M. E. Bureau. III, 372. 
Rochelia. XVIII, 219. 
Roemeria. XV, 223. 
Rollinia. XI, 130. 

Rôle des êtres microscopiques et des moi- 
sissures dans l'altération des matières 
organiques, par M. Gayon. I, 201. 

Rosa. V,276; VIII, 41 ; IX, 44; XIII, 155; 
XV, 114; XVI, 285. 

Rosacées. XI, 93, 100, 354. 

Rosellinia. IX, 76; XV, 37. 

Rosinées. VI, 141. 

ROSMARINUS. IX, 100. 

Rostrella. IX, 87; XV, 57. 
Roucheria. XII, 202. 
Rourea. XIII, 293. 
Roussinia. I, 291. 

ROYDSIA. XIII, 127. 

Rubia. VI, 82; XVII, 341. 
Rubiacées. XI, 363. 

Rubus. VII, 251 ; IX, 76, 78, 88, 200; XVI, 
283. 

Ruellia. VI, 96. 

Rumex. XVIII, 244. 

Ruscus. V, 115; VI, 43; IX, 79. 

Russelia. II, 94. 

Russula. I, 86. 

Ruta. II, 205; VIII, 179; XI, 341; XII, 

266, 270; XIII, 168; XVIII, 51. 
Rutacées. XI, 341. 
Rutenbergia. X, 330. 
Ruyschia. XI, 127, 172. 
Ryania. XI, 143. 

S 

Sac embryonnaire (Développement du) des 
végétaux phanérogames angiospermes, 
par M. Vesque. VI, 237. 

Sac embryonnaire (Nouvelles recherches 
sur le développement du) des végétaux 
phanérogames angiospermes, par M. Ves- 
que. VIII, 261. 

Sac embryonnaire. Voyez Guignard. XIII, 
136. 

Saccharomyces. XIV, 48; XV, 348; XVII, 
145. 

Saccharum. I, 302. 



TABLE ALPHABET! 

Saccopteris. XVII, 135. 
Sacheria. XIV, 5. 
Sacoglottis. XII, 202. 
Salacia. XI, 173. 
Saucine^;. XVIII, 251. 
Salicornia. XVIII, 242. 
Salisburia. VII, 68. 

Salix. VII, 102; IX, 69; X, 20; XVIII, 251 ; 

XIX, 191. 
Salpinga. XV, 333. 
Salsola. XX, 243. 
Salsolace/e. XVIII, 241. 

Salvia. VI, 257; XIII, 31, 171; XVIII, 
231. 

Salvinia. XIII, 241 ; XIV, 77. 

Sambucus. II, 118; VI, 81; VIII, 'J7; IX, 

44; XI, 362. 
Samolus. XI, 123. 
Samyda. XIII, 286. 
Sanguisorba. XVI, 287. 
Sanicula. XVI, 72. 
Santalinées. VI, 133. 
Santolina. IX, 99, 100. 
Sapindacées. XI, 340. 
Sapindus. XII, 195. 

Saponaria. XV, 237; XVI, 82; XVIII, 42. 
Saprolegnia. I, 20; III, 50, 57; X, 352 
Sarauja. II, 121. 
Sarothamnus. II, 254. 
Saussurea. IX, 203 ; XVI, 325. 
Sauvagesia. XI, 146. 
Saxifraga. VI, 266; VIII, 343; IX, 178, 
188; X, 14,20; XIII, 159; XVI, 77, 289; 

XX, 294. 
Saxifraginées. VI, 129. 

Scabiosa. VI, 78; XVI, 145, 302; XX, 250. 
Scandix. XVI, 298; XVIII, 61. 
Schinus. II, 207. 
Schismus. XVIII, 272. 
Schizocodon. VII, 174. 

SCHLOTHEIMIA. IX, 364. 

Schoenus. V, 136. 
Schotia. XIX, 77, 116. 

SCHRANKIA. XII, 21, 42. 
SCIIWETSCHKEA. X, 287. 
SCIADOTOENIA. XI, 140. 

Scilla. VIII, 323. 
Scindapsus. XI, 78; XIV, 287. 
Scirpus. I, 323; V, 60, 111 ; XVIII, 265. 
Sglerepoa. I, 315. 

Sclerodekma verrugosum (Développement 
du), par M. Sorokine. III, 30. 



JUE DES MATIÈRES. 399 
Scleroderma- III, 31. 

SCLEROLOBIDM. XIII, 308. 

Scoevola. III, 324. 

SCOLECOPTERES. I, 220. 
SCOPARIA. II, 117. 
Scorzonera. XVI, 332. 
Scrofularia. XVI, 126; XVIII, 74, 224. 
Scrofularinées. XI, 123, 378. 
Scutellaria. XVII, 341 ; XVIII; 234. 
Scytonema. 1, 373, 376. 
Secale. XVIII, 275, 287. 
Securidacea. XI, 148. 
Sedum. VIII, 161; X, 14; XVI, 290; XX, 
251. 

Selaginella. X, 65; XI, 419; XIV, 81; 

XIX, 265. 
SelaginacE/E. XVIII, 227. 
Selenocarpus. I, 220. 

SCLENOSPORIUM. III, 87. 

Selliera. III, 323. 

Sematophyllum. III, 245. 

Senecio. V, 187, 209 ; VI, 246; VIII, 368 ; 
XIII, 175; XVI, 311. 

Senflenbergia. I, 220; XVI, 188. 

Sepedonium. III, 89. 

Septoria. VII, 17. 

Séquoia. VI, 334; VII, 79; IX, 38. 

Serjania. XII, 190. 

Serratula. XVI, 329. 

Sertum. XVI, 339. 

SESAMiE. XVIII, 220. 

Sesamum. VI, 97 ; XVIII, 220. 

Seseli. II, 251 ; XVI, 295. 

Sesleria. I, 302, 305, 326; X, 23. 

Sève (Causes de l'absorption de la), par 
M. Boehm. VI, 223. 

Sève ascendante. Voyez Vesque. XIX, 159. 

Sewerzowia. XV, 264. 

Sexualité (Fruit des Coprins et préten- 
due) des Basidiomycùtes, par M. Van 
Tieghem. Il, 361. 

Sexualité (Développement du fruit des 
Chœtomium et la prétendue) des Asco- 
mycètes, par M. Van Tieghem. Il, 364. 

Shepherdia. IX, 44. 

Shortiagalacifolia (Note sur le) et revi- 
sion des Diapensiacées, par M. Asa Grag. 
VII, 173. 

Shortia. VII, 174. 

Sida. XI, 150; XV, 244; XVIII, 24. 

Sideritis. XVIII, 239. 

Sigillaires (Les) et les Lepidodendrées 



400 



BOTANIQUE. 



par MM. W'illiainson et Hartog. XIII, 
337. 

Sigillaikes (Fruclificaliou des). Voyez Zeil- 

ler. XIX, 256. 
Slgillaria. XIII, 339, 343; XIX, 256,263. 
Sigillauiées. XV, 170. 
SiGiLLAitiosTRonus. XIX, 257, 2(17. 
Silène. VII, 112; IX, 19, 183; X, 20; XI, 

322; XIII, 100; XV, 131, 239; XVI, 82- 
SlLICULES. XVIII, 38. 
Siliques. XVIII, 36. 

SlLYBUM. VI, 66. 

Simaba. XII, 208 ; XIX, 92. 

SlMAROUBA. XII, 207. 

SiNM'is. X, 103, 104, 118, 155; XV, 235. 

SlNNINGlA. VI, 259. 
SlPANEA. II, 102. 
SlSYMBRIUM. XV, 230. 

Sisyrinchium. XIV, 273, 301. 

Sium. XIX, 312. 

Sloanea. XI, 156. 

Smilacina. V, 59. 

Smilax. V, 61 ; IX, 81 ; XI, 69. 

SmïrnÏum. V, 355. 

Sol surchauffé. Voyez Prillieuj,. X, 337. 

SOLAN ACE/E. XVIII, 221. 
SOLANÉES. XI, 375. 

SOLANLM. IV, 82; VI, 90; VIII, 183; XVI, 
43; XVIII, 221, 379 ; XX, 254. 

SOLDANELLA. XVI, 112. 
SOLENANTHUS. XVIII, 219. 

Solidago. XVI, 305; XVIII, 340; XIX, 
322. 

Soliaa. XX, 259. 
So;,ghus. IV, 82; XVI, 335. 
Sophora. I, 389; XV, 250. 
Sorbus. IX, 44. 
Sordaria. IV, 321 ; IX, 77. 
Sorghum. I, 300, 323; XVIII, 268. 
Sorosporium. IV, 227. 

SOROTHECA. XVII, 138. 
SOULEYETIA. I, 291. 

Spachea. XII, 180. 
Sparganium. VI, 38; XV1II,263. 
Sparmanis'IA. II, 159; V, 206. 
Spartina. I, 310, 323, 332. 
Spartium. IX, 83, 99. 
Spathophyllum. VII, 245. 
Speira. III, 83. 
Spennera. XV, 321. 

Spergularia. XV, 242; XX, 240, 242, 281. 
Sph/eria. III, 75. 



Sph.-erorolus. III, 31. 
Sph.erocarpus. XVIII, 159. 
SpH/Erophysa. XV, 253. 
Sph.erostilbe. III, 87. 
Sph/Erozyga. 1, 375. 

Sphagnum. 11,263, 313; X, 328; XV, 365. 
Sphaignes. XVIII. 156. 
Spenophyllum. Voyez Renault. IV, 277. 
Sphenopiiyllum. III, 11; IV, 277; XIX, 
262. 

Sphériacées. Voyez Fabre. IX, 66 ; XV, 31. 

SpiLANTHES. X, 97. 

Spinacia. XVIII, 241. 
Spinellus. 1,27, 63, 66, 81, 165. 
Spirantiies. XIV, 31. 
Spir^a. IX, 38, 44; XVI, 59. 282; XVIll, 
64. 

SpiROGYRA. III, 161; X, 65, 352 ; XV, 375; 

XVII, 43; XX, 328. 
Spironema. V, 288. 
Spirostachys. IX, 44. 
Spirotropis. XIII, 307. 
Spirulina. I, 375. 
Splaghnobrydm. IX, 303. 
Spondias. XIII, 289. 

Spores des Urocystis. Voyez Prillieux. X, 
49. 

Sporobolus. I, 311, 313, 333, 364. 
Sporocybe. III, 91. 

Sporodinia. I, 28,63,70, 85, 165; IV, 322. 

Sporormia. IX, 77; XV, 51. 

Squelette des végétaux. Voyez Fremy et 

Urbain. XIII, 360. 
Staphidium. XV, 329. 
Statice. XVIII, 240. 
Staurospermum. I, 144. 
Stellaria. VI, 263 ; XV, 134, 242. 
Stephanotis. II, 142. 
Stergulia. XI, 151; XIX, 155. 
Steriphoma. XIII, 57. 
Sternrergia. VI, 45. 
Stigtosph/eria. III, 56. 
Stigmaphyllon. XII, 181. 
Stigmaria. XIII, 337, 347; XV, 189. 
Stigmatea. III, 91. 
Stigonema. I, 375. 
Stilbum. 111,87. 
Stillingia. I, 386. 

Stïpa. I, 305, 309, 312, 339 ; XVIII, 268. 
Stratiotes. VI, 59. 

Structure du bois, par M. Vesijue. III 
359. 



TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 



401 



Structure (Sur la) et le développement 
des tubes cribreux, par M. Russow. XIV, 
167. 

Structure des Renonculaeées. Voy. Marié. 
XX, 5. 

Struthiopteris. X, 22. 
Strychnos. XIX, 108 ; XX, 264. 
Stryphnodenduon. XIII, 321. 
Stuartella. IX, 67, 87. 
Stylidiées. Voyez Morot. XIX, 287. 
Stylidîum (Note sur l'anatomic du), par 

M. Vesque. VII, 204. 
Stylidîum. VII, 205; XIX, 280. 
Stylophorum. IX, 183. 
Stylospores et Spermalies. Voyez Cornu. 

III, 53. 
Styrax. IX, 45. 

Substances minérales. Voyez Dehérain, 
VI, 340. 

Sucre cristallisable (Transformation du), 

par M. Durin. III, 266. 
Sucre (Sur le) que les graines cèdent à 

l'eau, par M. A. Perreij. XVII, 60. 
Sussea. I, 291. 
Sutherlandia. XII, 16. 
Sychnosepalum. XI, 140. 
Symblepharis. IX, 308. 
Symphonia. XI, 168. 
Symphoricarpos. VIII, 37, 138. 
Symphyosiphon. 1, 376. 
Symphytum. III, 91; VI, 257. 
Symploca. I, 375. 

Svncephalis. 1,9, 113, 114, 143, 159, 168; 

IV, 386; XV, 93. 
Syncéphalées. I, 41 . 
Syncéphalidées. 1, 113. 
Syxchytrium. XV, 289. 
Syringa. V, 209; VII, 244; IX, 76, 78,84; 

XVIII, 69 ; XIX, 233 ; XX, 257. 
Syrhhopodon. III, 194; IX, 347. 
Sïzygites. I, 86. 
Swartia. XIII, 312. 
Svverti A. XVIII, 212. 



T 



Tachybota. XI, 144. 
Tagetes. IX, 186; XI, 95, 369. 
Tai.isia, XII, 195. 
Tamarindus. I, 391. 
Tamariscinées. XV, 137. 
Tamarix. XV, 138; XVI, 292. 

e série, Bot. T. XX (Cahit 



Tamus. V, 85, 110; VI, 46; XX, 235,273. 
Tanacetuji. XVI, 308. 
Taphrina. IV, 73. 
Tapirocarpus. XIII, 292. 
Tapura. XIII, 287. 

Taraxaclm. IX, 129, 188; XI, 94; XVI 

335. 

Targionia. XVII, 332. 
Taxithemum. III, 255; X, 309. 
Taxodium. VI, 335 ; VII, 147. 
TAXAS. VII, 73; XI, 87; XIX, 245; XX,230. 
Tecoma. VI, 97. 

Téguments (Étude sur les) sémiNaux des 
végétaux phanérogames gymnospermes, 
par M. Bertrand. VII, 57. 
Teichospora. IX, 110; XV, 64. 
Telephora. XVII, 257, 291. 
Teleutocarpes. XVIII, 200. 
Température (Influence sur la) du sol sur 
l'absorption de l'eau par les racines, 
par M. Vesque. VI, 169. 
Température (Absorption comparée à la), 

par M. /. Vesque. VI, 201. 
Térébinthinées. VI, 115. 
Terminalia. XV, 310. 
Ternstroemia. XI, 158. 
Testicularia. XV, 270. 
Testudinaria. XVII, 354. 
Tetracera. X, 380. 
Tetraceris. X, 382. 
Tetragonia. XX, 275. 
Tetrapterys. XII, 183. 
Teucrium. VIII, 42; XVI, 33, 52, 118. 
Thalictrum. VII, 101; VIII, 156; 1\, £u0; 

XI, 118; XV, 214; XX, 31. 
Thamnidium. I, 27; XIX, 212. 
Thapsia. XVII, 120. 
Thecaphora. IV, 230. 
Theobroma. XI, 154. 
Theophrasta. 111, 141 ; XII, 258. 
ThÉOPHBASTËËS (Notes sur quelques plantes 
du groupe des), par M. J. DecaisTie, III, 
138. 

Thermopsis. XII, 125. 
Thesium. V, 237. 
ThlAspi. XV, 233. 
Thorea. III, 1 47. 
Thuia. IX, 175. 
Thunbergta, II, 147. 

Tiiuret. Esquisse biographique, par M. 

Bornel. II, 308. 
Thuretia. Il, 351 . 
il" 6) G . -2(i 



402 



Thtj-idium . III, -il ; X, 2811. 
Thylachium. KM, 54. 
Thymeleace/e. XVIU, 2-17. 
Thymus. VIII, 56, 162 ; IX., LOO, 129,188; 

XVIII, 229. 
Thyrsodium. XIII. 288. 
Thysanomitiuum. III, 187. 
Ticorea. XII, 207. 

Tige des Monoçotylédones (Recherches 

sur ranàtomie comparée de la), par M. 

A. Guillaud. V, 5. 
Tige des Ampélidées, par M. d'Arbau? 

mont. XI, 186. 
Tige des plantes aquatiques. Voy. d>x- 

tantin. XIX, 287. 
Tiges aéuiennes et souterraines. Voy. 

Costantin. XVI, 5. 
TlLU. XIV, 135; XVII, 87. 
TlLLETU. IV, 249. 
TiLOPTERis. II, 322; XIV, 8. 
Tissu conducteur (Anatomie du), par M. 

Cap us. VII, 93. 
Tococa. XV, 322. 
Todea. I, 232. 
Tofieldia. V, 59. 
Tolypothrix. I, 376. 
Tomavia. XIII, 134, 
Torilus; XVI: 299. 
Torrega. VII, 72; IX, 45. 

TORRUBIA. III, 8li. 

Toulicia. XII, 19 i, 

Tournefortia. VU, 279. 

Touroulia. XI, 170. 

Tovojiita. XI, 107. 

Trachigai.i. XIII, 309. 

Trachypus. X, 2(19. 

Trachystemon. VII, 223; VIII, 364, 

Tradescantia. V, 71, 139, 287; X, 351; 

XI. 203; XIV, 326; XV, 301; XV, 7; 

XX. 229, 318, 355. 
Tragopogon. VI, 219 ; XVI, 331. 
Tragus. I, 312, 317, 333 
Trametes. XVII, 260, 29). 
Transformation du sucre cristallisable en 

produits cellulosiques, par M. Durin, 

III, 21111. 

Transpiration (Absorption de l'eau dans 
ses rapports avec la), par M. Vesque. 

IV, 89. 
Transpiration. IV, 115. 
Transpiration (De la) des végétaux, par 

M. Leclerc. XVI, 231. 



ItOTAM^Ii:. 

Transpiration. Voy. Bonnier et Mangin- 
XVII, 210. 

Transport (Sur le) de l'eau dans le bois, 
par M. Elfvifig. XV, III. 



Trapa. XIX, 316, 319. 
Trattinigkia. XIII, 29(1. 
Trautyetteria. XX, 88. 
Trematodon. III, 178; IX, 307. 
Trematosph.eiîia. IX, 87; XV, 52-. 
Trirulus. XII, 2(17; XV, 248. 
Trichilia. XII, 204, 
Trichobasis. VII, 0. 
Trichodesma. XVIII, 219. 
Trichodf.smium. I, 375. 
Triçhomanes. I, 231. 
TrichostomuH. III, 198; IX, 342. 
Trichothecium. III, 88. 
Tricyrtis. XVII, 21. 
Trientalis. IX, 157. 
Trifolium. IX, 188; XII, 119; XV, 251 

XVI, 54; XVIU, 289. 
Triglochin. V, 77, 101; VI, (12; VIII, 310 

XI, -104. 
Trigonia. XI, 170. 
Trigonei.I.A. XV, 25(1; XIX. (19. 
Trigyneia. XI, 137. 
Triposporium. III, 83. 
Tripsacum. I, 332; IX, 270 ; XII, 314, 
Trisetum. IX, 273; XII, 301, 
Triticum. XVIII, 275, 288, 307, 317, 375; 

XX, 233. 

Troisième Mémoire sur les Mucorinées, 
par M. Van Thief/em. IV, 312. 

Trollius. XV, 219: XX, !0(l. 

Trop.eoum. I, 25(1, 384; IX, 172; XI, 
307, 333. 

Trop.eoi.ëes. XI, 333. 

Tryblidium. III, 89. 

Tschudya. XV, 328. 

Tsuga. IX, 45. 

Tubercularia. III, 75. 

Tubes cribreux. Voy. Junaewshi. XIV, 
50. 

Tubes cribreux (Structure et développe- 
ment des), par M. Russow. XIV, 167. 
Tuburcinia. IV, 193. 
Tuckeya. 1,^91. 

TiïupA. VIII, 37, 1 78; IX, 55, 180; XVIII, 

254, 

Tunica. XV, 237. 
Turgenia. XVI, 298. 
Turkestan. Voy. Franclœt. 



TABLE ALPHÀBÉTl 
Tussilago. IX, 182. 

tympanis. m, 7a. 

Typha. VI, 38; IX, 88; X, 71 ; XI, 25, 

67; XIV, 122. 
TyphacE/E. XVIII, 263. 

u 

Ulex. I, 3811, 390; II, 254. 

Ul.MACE.E. XVIII, 250. 

Ulmus. IX, 6!), 78 ; XVIII, 250, 
Ulodendron. XIII, 3 il . 
Ulota. IX, 353. 
Ulva. II, 336. 

U.MBELLINÉES. VI, 130. 

Umbellaria. IX, 45. 
Umbilîcus. XVI, 200. 
Uniola. I, 304. 
Unona. XI, 137. 
Uranthera. XV, 320. 
Urena. XI, 150. 
Urocystis. IV, 235; X, 411. 
Uromïces. VII, 10; IX, 211. 
Uropebium. VIII, 238. 
Urospora. IX, 74. 

Urïica. XI, 394; XVI, 85; XVIII, 249. 
Urticinées. VI, 125. 
Usnea. VII, 121. 

USTILAGINÉES. IV, 191 . 

Ustilaginées (Les) et leurs pUmles nour- 
ricières, par M. A. Fischer de Wald- 
heim. IV, 190. 

Ustilaginées (Sur quelques) nouvelles ou 
peu connues, par M. Cornu. XV, 269. 

Ustilago. IV, 196; XV, 269. 

Ustulina. IX, 77. 

Utrigularia. XVII, 330. 

Uvularia. V, 59; VIII, 281,313; IX, 182. 

V 

Vacciniom. VII, 98; VIII, 352; X, 19. 

Vaisseaux (Ordre d'apparition des pre- 
miers) dans les organes aériens, par 
M. T recul. XII, 251. 

Valeriana. XVI, 146, 302. 

Valëiuanées. XI, 364. 

Valerianella. Il, 110; VI, 255. 

Vallisneria. 313. 

Valsa. III, 63; IX, 68. 

Valsaria. IX, 83, 8ii. 

Vanba. VIII, 231 ; XI, 70. 



JE DES MAT1ËHES. 403 

Vanilla. XI, 69; XI, 261; XIV, 330; 

XX, 235. 
Vantanea. XII, 201. 

Variations désordonnées des plantes Hy- 
brides, par M. Naudin. II, 73. 
Vatairia. XIII, 3')7. 

Vaucheria. I, 24; II, 315; IV, 316; XV, 
375. 

Verbascum. V, 208; XVII, 347; XVI II, 73, 
221. 

Verbena. XVI, 123; XVIII; 227. 

Verbenace/e. XVIII, 227. 

Végétation (Indications sur le climat et 

la) du Turkcstan, par M. G. Capus. XV, 

199. 

Velezia. XV, 237. 
Verlotia. IX, 87. 

Veronica. XI, 123, 378; XVI, 129; XVIII, 

224; XIX, 310, 321. 
Verticilhum. III, 88. 
Vibrions. I, 208. 
Viburnum. XI, 74, 106. 
Vicia. V, 283; VIII, 31, 59, 119, 177,180; 

X, 91 ; XI, 348; XII, 53; XV, 266; XVI, 

54; XVII, 218; XIX, 301. 
Viciées. XII, 53. 
Victoria. IX, 288. 
Villarsia. II, 143; XI, 35, 122. 
Vinca. VI, 83; VII, 221, 252; VIII, 116, 

147; XVI, 141. 

VlNCETOXICUiH. XVI, 140. 

Vinsonia. I, 264, 271, 290. 

Viola. V, 205; VIII, III, 336; IX, 172, 

188; XI, 321; XVI, 102; XVIII, 46. 
Violariées. XI, 321. 

VlOLINEES. VI, 119. 

Viscum. IX, 172; XIII, 269. 
Vismia, XI, 163. 
Visnea. H, 121. 

Vitis. Il, 120; III, 120; V, 308; VII, 165; 

IX, 69, 78, 83; XI, 187, 205, 250 ; 

XIV, 141; XV, 247; XVIII, 286; XX, 270. 
Vochysia. XV, 312. 
Volkmanna III, 9, 17. 
Vouacapoua. XIII, 308. 
Vouapa. XIII, 315. 

w 

Walkera. XII, 211. 
Webera. III, 204 ; X, 233. 
Weissia. !X, 302. 



BOTANIQUE. 



Wellingtonia. VI, 3:34. 
Welwitschia. VII, 62. 

WlGANDl A. IV, 29. 
WlSTERIA. I, 387. 
WULFENIA. IX, 139. 



X 

Xanthoceras. VIII, 100. 
Xanthorhizà: XX, 119. 
Xenococcus. 1, 373. 
Xylaiua. III, 79; IX, 77. 
Xylopu. XI, 137. 
Xyi.osma. XI, 144. 



Y 

Yucca. VIII, 282, 320; XIII, III; XIX, 
283. 



z 

Zamia. XII, 213. 

Zanaudinia. XVI, 210. 

Zanthoxylées. XI, 343. 

Zanthoxylon. XII, 207. 

Zea. I, 317, 337; VI, 26: IX, 1711; XI, 

412; XV, 2li; XIX, 49. 
Zephyranthes. VI, 44. 
Zieria. VIII, 337. 
ZignoellA. IX, 87; XV, 52. 

ZlZYPHORA. XVIII, 22:i. 

Zizyphus. XV, 249; XVIII, 286. 

Zygodon. IX, 353. 

Zygopetai.um. VIII, 217. 

Zygophyixum XV, 217. 

Zygopteius. I, 221 ; III, 5. 

Zygospores (Sur les) des Muçorinées, 
par M. Bainier. XV, 342. 

Zygospores des Muçorinées. Voy. Bai- 
nier. XIX, 200. 



FIN DE LA TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES. 



TABLE DES AUTEURS 



A 

Arbaumont (D'). La tige des Ampélidées. 
XI, 186. 

Arloing (S.). Recherches anatomiqnes 
sur le bouturage des Cactées. IV, 5. 

ASA Gray(M. le D')- Géographie et Arché- 
ologie forestières. Vil, 126. - 

— Note sur Shorlia galacifolia , Tor. et Gr. 
et revision des Diapensiacées. VII, 173. 

B 

ISaini er. (G.). Obcrvations sur les Muco- 
rinées. XV, 70. 

— Sur les zygosporcs des Mucorin6.es. 
XV, 342. 

— Nouvelles observations sur les zygos- 
porcs des Mucorinécs. XIX, 200. 

BÀXI (John). Considérations sur l'origine 
de la flore alpine européenne. IX, 119. 

Barthélémy (Ch.). Sur les réservoirs hy- 
drophores des Dipsacus. VII, 340. 

Bary (A. de). Sur V/Ecidium abietinum. 
IX, 208. 

Berggren (S.). Le prothall'e et l'embryon 

de VAwlla. XIII, 239. 
Bertrand (C.-E.). Étude sur les téguments 

séminaux des végétiux phanérogames 

gymnospermes. VII, 57. 
BescHERELLE (Km.). Florule bryologique 

des Antilles françaises. III, 175. 

— Florule bryologique de la Béunion et 
autres îles austro-africaines de l'Océan 
indien. IX, 291. 

— Florule bryologique de la Réunion cl 
autres îles austro-africaines de l'Océan 
indien. X, 233. 

Boehm (t.). Les causes de l'absorption de 
la sève. VI, 233. 

— De la cause du mouvement de l'eau 
et de la faible pression de l'air dans les 
plantes. XII, 233. 



IjONNier (G.). Observations sur les modifi- 
cations des végétaux suivant les condi- 
tions physiques du milieu. VII, 93. 

— Les Nectaires. Étude critique, aiiato- 
rnique et physiologique. VIII, 5. 

— Quelques observations sur la flore al- 
pine d'Kurope. X, 5. 

— Les nouveaux travaux sur la nature 
et le rôle physiologique de la chloro- 
phylle. X, 218. 

— Recherches sur la respiration et la 
transpiration des Champignons. XVIL 
210. 

— Recherches sur la respiration des tissus 
sans chlorophylle. XVIII, 293. 

— Recherches sur la respiration des 
feuilles à l'obscurité. XIX, 217. 

Bornet (Ed.). M. G. -A. Thuret : esquisse 

biographique. II, 308. 
Boutroux (L.). Sur la conservation des 

ferments alcooliques dans la nature. 

XVII, 144. 

Brongniart (Ad.). Observations sur les 
Pandanées de la Nouvelle-Calédonie. I, 
262. 

Bureau (Ed.). Sur une roche d'origine 
végétale. III, 372. 

G 

Capus (G.). Anatomie du tissu conducteur. 
VII, 93. 

— Sur les plantes cultivées qu'on trouve 
à l'état sauvage dans le Ïhiàn-Schàn. 
XVIK, 278. 

— Indications sur le climat et la végéta- 
tion du Turkestan, XV, 199. 

Caruel. Considérations générales sur le 
corps des plantes. XVII, 306. 

Chatin (J.). Ktudes histologiques et histo- 
géniques sur les glandes foliaires inté- 
rieures et quelques productions ana- 
logues. II, 199. 



BOTANIQUE. 



406 

CoNTEJEAN (Ch.)- De l'influence du terrain 
sur la végétation. II, 222. 

Corenwinder (B.). Recherches sur la com- 
position chimique et les fonctions des 
feuilles. VI, 303. 

Cornu (M.). Reproduction des Ascomycè- 
tes. Stylospores et Spermaties. Étude 
morphologique et physiologique. III, 53. 

— Sur quelques Ustilaginées nouvelles ou 
peu connues. XV, 269. 

Costantin (J.). Étude comparée des tiges 
aériennes et souterraines des Dicotylé- 
dones. XVI, 5. 

— Recherches sur la structure de la tige 
des plantes aquatiques. XIX, 287. 

Courchet. Étude anatomique sur les Om- 
bellifères et les principales anomalies 
que présentent leurs organes végétatifs. 
XVII, 107. 

Crié (L,). Recherches sur les Dépazéées. 
VII, 5. 

D 

DECAISNE (J.). Notes sur quelques plantes 
du groupe des Théophrastées. III, 138. 

Dehérain (P.P.). Recherches sur la res- 
piration des racines. III, 317. 

— Observations sur le mémoire de M. 
Wiesener. IV, 177. 

— Sur l'assimilation des substances miné- 
rales par les plantes. VI, 340. 

Oe Luca (S.). Recherches chimiques ten- 
dant à démontrer la production de l'al- 
cool dans les fruits, les feuilles, les 
fleurs de certaines plantes. VI, 286. 

De Saporta (A.). Résumé analytique ou 
contributions à la flore fossile du Japon. 
XV, 149. 

Duchartre (P.). Observations sur les 

bulbes des Lis. II, 5. 
Durin. Sur la transformation du sucre 

cristallisable en produits cellulosiques, 

et sur le rôle probable du sucre dans la 

végétation. III, 266. 
Duval-Joiive (J.). Histotaxie des feuilles 

des Graminées. I, 294. 
Dworzak. Recherches chimico-physiologi- 

ques sur la nutrition des plantes. III, 

375. 



E 

Ei.fving. Sur le transport de l'eau dans le 
bois. XV, 10. 

F 

Farre (F. -H.). Essai sur les Sphériacées 
du département de Vaucluse. IX, 66. 

— Idem. Deuxième partie. XV, 31. 

Famintzin (A.). La décomposition de l'a- 
cide carbonique par les plantes exposées 
à la lumière artificielle. X, 63. 

— De l'influence de l'intensité de la lu- 
mière sur la décomposition de l'acide 
carbonique par les plantes. X, 67. 

Fischer de Waldheim (A.). Les Ustilagi- 
nées et leurs plantes nourricières. IV, 
190. 

Fi.ahault (Ch.). Recherches sur l'accrois- 
sement terminal de la racine chez les 
Phanérogames. VI, 5. 

— Voy. Bonnier. VII, 93. 

— Nouvelles observations sur les modifi- 
cations des végétaux suivant les condi- 
tions physiques du milieu. IX, 159. 

Fournier (Ed.). Sur la distribution géo- 
graphique des Graminées mexicaines. 
IX, 261. 

— Sur les Asclépiadées américaines (Pre- 
mier mémoire). XIV, 361. 

Franchet (A.). Mission Capus. Plantes du 
Turkestan. XV, 215. 

— Idem (suite). XVI, 215. 

— Idem (suite et fin). XVIII, 206. 
Fremy (E.). Méthode générale d'analyse 

du tissu des végétaux. XIII, 353. 

— et Urrain. Études chimiques sur le 
squelette des végétaux. XIII, 360. 

G 

Gaysn (U.). Du rùle des êtres microsco- 
piques et des moisissures dans l'altéra- 
lion des matières organiques. I, 201. 

— Voy. Van Tieghem, XIV, 46. 

Geleznow (N.). Recherches sur la quan- 
tité et la répartition de l'eau dans la tige 
des plantes ligneuses. III, 344. 



TABLE ALPHABET 

Gérard (R.). Sur l'homologie et le dia- 
gramme des Orchidées. VIII, 213. 

— Recherches sur le passage de la racine 
à la tige. XI, 5. 

Godfrin. Recherches sur l'anatomie com- 
parée des cotylédons et de l'albumen . 

XIX, 5. 

Gray. Voy. Asa Gray. 

Guignard (L.). Recherchesd'embryogénie 

végétale comparée. Premier mémoire : 

Légumineuses. XII, 5. 

— Recherches sur le sac embryonnaire des 
Phanérogames angiospermes, XIII, 136. 

— Recherches sur le développement de 
l'anthère et du pollen des Orchidées. 
XIV, 26. 

— Recherches sur la structure et la divi- 
sion du noyau cellulaire. XVII, 5. 

— Nouvelles recherches sur le noyau cel- 
lulaire et les phénomènes de la division 
communs aux animaux et aux végétaux. 

XX, 310. 

Guil.la.ud (A.). Recherches sur l'anatomie 
comparée et le développement des tissus 
de la tige des Monocotylédones. V, 5. 

II 

Hartog. Voy. Williamson. XIII, 337. 

Hooker (sir Joseph). Distribution géogra- 
phique des plantes dans la flore de l'A- 
mérique du Nord. VI, 318. 

Hy. Recherches sur l'archégone et le dé- 
veloppement du fruit des Muscinées. 
XVIII, 105. 

J 

Janczewski (Ed. de). Études comparées sur 
les tubes cribreux. XIV, 50. 

— Note sur la fécondation du Cutleria 
adspersa, et les affinités des Gutlériées. 
XVI, 210. 

— Godlewskia, nouveau genre d'Algues de 
l'ordre des Cryptophycées. XVI, 227. 

K 

Knôp. Voy. Uworzak. 111,375. 



[JE DES AUTEUBS. 407 

L 

Leclerc (A.). De la transpiration dans les 

végétaux. XVI, 231. 
Leclerc du Sarlon. Recherches sur la 

déhiscenec des fruits à péricarpe sec. 

XVIII, 5. 

Lemaire (Ad.). De la lignification de quel- 
ques membranes épidermiquès. XV,2'.I7. 

M 

Mangin (L.). Sur le développement des cel- 
lules spiralées. XIII, 208. 

— Origine et insertion des racines adven- 
tives et modifications corrélatives de 
la tige chez les Monocotylédones. XIV, 
216. 

— Voy. Bonnier. XVII, 210. 

— Voy. Bonnier. XVIII, 293. 

— Voy. Bonnier. XIX, 217. 
Maouenne (il.). Voy. Dehérain. IX, 47. 

— Recherches sur la diffusion, l'absorp- 
tion et l'émission de la chaleur par les 
feuilles. X, 333. 

Marié. Recherches sur la structure des 
Renonculacées. XX, 5. 

Meyer (A.). Quelques recherches sur la 
respiration des plantes. I, 241. 

Moissan (H.). Note sur les volumes d'oxy- 
gène et d'acide carbonique émis dans 
la respiration végétale. VII, 292. 

Mo rot. Anatomie des Stylidiées. XIX, 
281. 

— Recherches sur le péricycle ou couche 
périphérique du cylindre central chez 
les Phanérogames. XX, 217. 

Moynet de Villlei'Oix (R.). Recherches 
sur les canaux sécréteurs des fruits 
des Ombellifèrcs. V, 3-18. 

N 

Nathoust. Gontributions à la flore fos 
sile du Japon. — ■ Résumé analytique 
par M. de Saporta. XV. 149. 

— A propos de la llore fossile du Japon. 
XV, 337. 

N.vudin (Ch.). Variations désordonnées des 
plantes hybrides, et déduction qu'on 
en peut tirer. II, 73. 



408 KOTAIVIQIW 

Naudin. Recherches au sujetdes influences 
que les changements de climats exer- 
cent sur les plantes. IV, 7'J. 

— Huit années d'observations météorolo- 
giques faites au jardin d'expériences de 
Collioure. V, 323. 

— Mémoire sur les Eucalyptus introduits 
dans la région méditerranéenne. XVI, 
337. 



Pauchon (A.). Recherches sur le rôle de 
. la lumière dans la germination. Étude 

historique, critique, et physiologique. 

X, 81. 

Perrey (A.). Sur le sucre que les graines 

cèdent à l'eau. XVII, GO. 
Poisson (J.). Voy. Bureau. III, 372. 
Prillieux (Ed.). Études sur la formation 

de la gomme dans les arbres fruitiers. 

I, 176. 

— Etude sur la formation et le développe- 
ment de quelques galles. 111, 113. 

— Sur la coloration et le mode d'altéra- 
tion des blés roses. VIII, 248. 

— Quelques observations sur la formation 
et la germination des spores des Uro- 
cysli.s (Ustilaginées). X, 49. 

— Altérations produites dans les plantes 
par la culture dans un sol surchauffé. 
X, 337. 

R 

Radlkofer. Voy. Naudin. IV, 7'J. 

Rauwenhoff. Sur les causes des formes 
anomales des plantes qui croissent à 
l'obscurité. V, 267. 

Renault (B.). Recherches sur les végé- 
taux silicifiés d'Autun et de Saint- 
Etienne : étude du genre Botryopteris. 
1,220. 

— Recherches sur la fructification de 
quelques végétaux provenant des gise- 
ments silicifiés d'Autun et de Saint- 
Etienne. III, 5. 

— Nouvelles recherches sur la structure 
des Sphènophyllum et leurs affinités 
botaniques. IV, 277. 

Rostafinski, L' H y dru ries et ses affinités. 
XIV, 5. 

Russovy. Sur la structure et le développe- 
ment des tubes cribreux. XIV, 167. 



Sagot (P.). Catalogue des plantes phané- 
rogames et cryptogames vasculaires de 
la Guyane française. X, 361. 

— Idem. XI, 134. 

— Idem. XII, 177. 

— Idem. XIII, 283. 

— Idem. XV, 303. 

— Idem. XIX, 181. 

SAi'ORTA (de). Nouvelles observations sur 
la flore fossile de Mogi, dans le Japon 
méridional. XVII, 73. 

Sargent (Ch. -S.). Les forêts du Nevada 
central, avec quelques remarques sur 
celles des régions centrales. IX, 32. 

Schimper (A.-F.-W.). Sur l'origine des 
grains d'amidon. XI, 256. 

— Recherches sur l'accroissement des 
grains d'amidon. XI, 264. 

Sirodot (S.). Le Balbiania hivestiens. 
Étude organogénique et physiologique. 

III, 146. 

Sorokine (Nie.). Développement du Scle- 
roderma verrucosum. III, 30. 

— Bursulla crystallina, nouveau genre de 
Myxomycètes. III, 40. 

— Note sur les végétaux parasites des 
Anguillules. IV, 62. 

— Quelques mots sur VAscomyces polys- 
porus. IV, 72. 

— Structure du Crocysporium torulosum. 

IV, 138. 



Thuret (G.). Essai d'une classification 
des Nostochinées. I, 373. 

Trécul (A.). Recherches sur l'ordre d'ap- 
parition des premiers vaisseaux dans les 
organes aériens. XII, 251. 

— De l'existence de grandes cellules spi- 
ralées répandues dans le parenchyme 
îles feuilles de certains Crinum. XIII, 
200. 

Treub (M.). Recherches sur les Cycadées. 
XII, 212. 

— Observations sur les Loranlhacées. XIII. 
250. 

u 

Urbain. Voy. Frémy. XIII, 360. 



TABLE ALPHABET: 

V 

Van Tieghem (Pli.). Nouvelles reclierclics 
sur les Mucorinécs. I, 5. 

— Observations sur la légèreté spécifique 
et la structure de l'embryon de quelques 
Légumineuses. I, 383. 

— Sur le développement du fruit des Co- 
prins et la prétendue sexualité Basidio- 
mycètes. II, 361. 

— Sur le développement du fruit du Chœ- 
tomium, et la prétendue sexualité des 
Ascomycètes. II, 364. 

— Sur la digestion de l'albumen. IV. 180. 

— Troisième mémoire sur les Mucorinées. 
IV, 312. 

— Sur la gomme de sucrerie (Leuconostoc 
mesenteroides V. T.). VII, 180. 

— Le Bacillas Amijlobacter à l'époque de 
la houille. IX, 381. 

— Rapport sur les travaux de M. Gayon, 
relatifs à la physiologie des Champi- 
gnons. XIV, 46. 

— Voy. Morot. XIX, 281. 

Vesque (.1.). Mémoire sur l'anatomie de 
l'écorce. II, 82. 

— Note sur l'anatomie du Goodenia 
ovata. III, 312. 

— Recherches sur la respiration des ra- 
cines. III, 317. 

— Recherches analomiques et physiolo- 
giques sur la structure du bois. III, 359. 

— De l'absorption de l'eau par les racines 
dans ses rapports avec la transpiration. 
IV, 89. 

— Influence de la température du sol sur 
l'absorption de l'eau par les racines. VI, 
169. 

— Absorption comparée à la température. 
VI, 201. 

— Développement du sac embryonnaire 
des végétaux phanérogames angio- 
spermes. VI, 237. 

— Note sur l'anatomie des SttjUdium. VII. 
204. 

— Nouvelles recherches sur le développe- 



JE DES AUTEUBS. 409 

ment du sac embryonnaire des végétaux 
phanérogames angiospermes. VIII. 261. 

— De l'influence des matières salines sur 
l'absorption de l'eau par les racines. 
IX, 5. 

— Sur quelques formations cellulosiennes 
locales. XI, 181. 

— De l'influence du milieu sur la structure 
anatomique des végétaux. XII, 167. 

— L'espèce végétale considérée au point 
de vue de l'anatomie comparée. XIII, 5. 

— Essai d'une monographie anatomique 
et descriptive de la tribu des Capparées. 
XIII, 47. 

— Observations directes du mouvement de 
l'eau dans les vaisseaux. XV, 5. 

— Contributions à l'histologie de la feuille 
des Caryophyllinécs. XV, 105. 

— Recherches sur le mouvement de la sève 
ascendante. XIX, 159. 

Viet (Ch.). Voy. Vesque (L), XII, 167. 

w 

Warming (Eug.j. De l'ovule. V, 177. 
Weddel (H.-A.j. Remarques sur le rôle 

du substratum dans la distribution des 

Lichens saxicoles. I, 394. 
Wiesener. Recherches sur l'influence de 

la lumière et de la chaleur rayonnante 

sur la transpiration des plantes. IV, 145. 
Williamson (W.) et Harïog (M). LesSigil- 

laires et les Lépidodendrées. XIII, 337. 
Wolkoff (A- de). Voy. Meijer. I, 241. 

Z 

ZEILLER (K.). Observations sur quelques 
cuticules fossiles. XIII, 217. 

— Fructifications de Fougères du terrain 
boitiller, XVI, 177. 

— Sur quelques genres de Fougères nou- 
vellement créés. XVII, 130. 

— Cônes de fructifications des Sigillaires. 
XIX, 256. 



FIN DE tA TABLE ALPHABÉTIQUE, DES AUTEURS. 



TABLE DES ARTICLES 

CONTENUS DANS CE VOLUME. 



ORGANOGRAPHIE, AVITOIIIE ET PHYSIOLOGIE 

VÉGÉTALES. 

Recherches sur la structure des Reiiouculacées, par M. P. Marié 5 

Recherches sur le péricycle ou couche périphérique du cylindre central 

chez les Phanérogames, par M. L. Moroï 217 

Nouvelles recherches sur le noyau cellulaire et les phénomènes de la 

division communs aux végétaux et aux animaux, par M. L Guignard. 310 



HOLOGRAPHIES ET DESCRIPTIONS DE PLANTES. 



Catalogue des plantes phanérogames et cryptogames vasculaires de la 

Guyane française (suite), par M. le D r P. Sagût 181 

Table générale des matières contenues dans les 20 volumes de la 6 e série. 373 

Tahle générale des auteurs 405 



TABLE DES MATIÈRES 

par noms d'auteurs. 



Guignard (L.). Nouvelles recher- 
ches sur le noyau cellulaire et 
les phénomènes de la division 
communs aux végétaux et aux 
animaux 310 

MARIÉ (P.). Recherches sur la 
structure des Renonculacées.. 5 

MOROT (L.). Recherches sur le 



péricycle ou couche périphé- 
rique du cylindre central chez 

les Phanérogames , . 219 

Sagot (P.). Catalogue des plantes 
phanérogames et cryptogames 
vasculaires de la Guyane fran- 
çaise (suite) » ........ i ISI 



TABLE DES PLANCHES 



Planches 1-8. — Structure des Renonculaeées. 
9-14. — Structure du péricycle. 
— 15-18. — Division du noyau. 



FIN DES TABLES. 



Uouuloton. — Imprimeries réunies, A, rue Mignon, -2, Pari 



Aruh. detP Scie-nc. nat, S? Sdrù? . Bot. Tante- 20 ,JPl,3 , 





F. 2feviê eUJ-. V. Bonnet se-. 



Arm, de<r Scient. na.t. 6 f Jéri&. 



Bot. Tome 20 t Pl. 




AriTh, des Scien&. nqt. 6 & S&ries, Bot, Tome 20, Fl, 6 




F. Xat'U ,f&t . 

JCa/it/iûr/iika 7^-7^. -Ft&onùi yfr _ dp . 




Jtec/i&rcViej' su/' /s- /jéncj/el<z< 



fmp , liemerder et C'. c Paris 



Bof. Tome 20, Fl, 10 . 




Artn, des Scic/w. na/. Û e Série 



Bot. Tome -jo , /Y. jj , 




A 

4.3 




L. Mo rot de? 



^wwv , j'i: 



HsïcJwrcyuî<f sur le péricz/cZe' 



/mp. Zetnerrier rt /''. e Paeù* 



Ann. de<r Sci'e/i^ . ntit. £ ' f Série 



Bot. Famé- 20, fl, iâ ' . 




Anris. de-ir é'ci^hc-, 7uz£. S ' ? Série-, Sot, Terne 20 I J L , ytf 




Ite-cAes*c/ie<r sur /e- noyau- ce/luiaére . 




Itn/i. Zemsrrïrr rt Paris 



£06. Té/ne zo.fl.id. 




biip. le/nt'reïrr s/ /'"" Art